褚宏葉，周帥奇，李春雨，吳 端，葉磊明，謝思琪，趙德剛，沈 奇*

(1. 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)生物工程研究院 / 山地植物資源保護(hù)與保護(hù)種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 廣州中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院藥用植物生理生態(tài)研究院，廣東 廣州 510006)

艾(Artemisia argyi)又名艾蒿、灸草，為菊科蒿屬多年生草本植物[1]。艾具有易于栽種、資源豐富、分布廣泛等特點(diǎn)，在中國(guó)、韓國(guó)、日本等多個(gè)國(guó)家均有生長(zhǎng)，在中國(guó)有著悠久的應(yīng)用歷史。艾葉是艾的干燥葉，是常用中藥，具溫經(jīng)止血、散寒止痛等功效及多種藥理活性，廣泛用于醫(yī)療、食品等行業(yè)[2]。研究表明，艾葉有效成分主要為揮發(fā)油類、黃酮類、桉葉烷類和三萜類化合物等[3—6]。其中最受關(guān)注的是艾葉揮發(fā)油，具有抗菌、抗炎、解熱鎮(zhèn)痛等多種藥理作用[7—10]。艾葉揮發(fā)油的主要成分有桉油素、樟腦、龍腦、蒎烯、萜品烯等，其中桉油素是2020版《中國(guó)藥典》中規(guī)定的艾葉指標(biāo)性成分。艾葉揮發(fā)油對(duì)多種農(nóng)業(yè)害蟲具有很好的毒殺和驅(qū)避毒性[11]，可開發(fā)成天然殺蟲劑、抗菌劑、保健食品和藥品等[12]。艾的開發(fā)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值備受國(guó)內(nèi)外關(guān)注。

光是環(huán)境因素中對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響最為重要的因子之一，對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)代謝及生殖發(fā)育具有顯著影響。光可直接或間接地調(diào)控植物的光形態(tài)建成、生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝等生命活動(dòng)[13—14]。合理地調(diào)配光質(zhì)，可以強(qiáng)化植物體營(yíng)養(yǎng)吸收及物質(zhì)轉(zhuǎn)化。揮發(fā)油作為植物次生代謝物，其組成及含量與氣候因子等環(huán)境條件有較大相關(guān)性。據(jù)報(bào)道，不同生長(zhǎng)的環(huán)境，光照及溫度等均對(duì)艾葉中揮發(fā)油成分和含量有顯著影響[15—17]。目前，對(duì)于光與艾的生長(zhǎng)、活性成分及其關(guān)鍵酶基因表達(dá)量之間的關(guān)系鮮有報(bào)道。因此，本研究從產(chǎn)量、質(zhì)量和基因表達(dá)層面探究不同光強(qiáng)光質(zhì)處理對(duì)艾草生長(zhǎng)及其主要揮發(fā)油成分影響，旨在確定艾的適宜栽培光條件，進(jìn)而提高艾葉產(chǎn)量及品質(zhì)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 樣品

實(shí)驗(yàn)樣品均來自實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的蘄艾組培苗。桉油素等標(biāo)準(zhǔn)品購(gòu)于上海源葉生物科技有限公司。

1.1.2 儀器

Agilent 6890/5973氣相-質(zhì)譜-計(jì)算機(jī)聯(lián)用儀(美國(guó)安捷倫公司)、KQ-200DE 型數(shù)控超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司)、電子天平(瑞士蘇黎世梅特勒-托利多集團(tuán))、高速離心機(jī)(鞏義市宏華儀器設(shè)備工貿(mào)有限公司)、VQ-GLT8020 型 LED 燈管(規(guī)格 T8 1.2 M 20 WLED)(深圳市泛科科技有限公司)、植物強(qiáng)光培養(yǎng)箱(Percival E-36 L, 美國(guó))。

1.2 方法

1.2.1 光質(zhì)處理

設(shè)置光處理為高光強(qiáng)(H，光照強(qiáng)度1000 μmol·m–2·s–1)、紅光(R，波長(zhǎng) 615～650 nm)、藍(lán)光(B，波長(zhǎng)450～480 nm)，以白光(W，波長(zhǎng)450～465 nm)為對(duì)照，將蘄艾組培苗分組定植于不同光處理下，設(shè)3次重復(fù)。各處理光照時(shí)間均為12 h·d–1。溫度25 ℃，處理14 d后取樣。

1.2.2 表型評(píng)價(jià)

取紅光、藍(lán)光、高光強(qiáng)、白光處理14 d的艾草，測(cè)量其株高、單株生物量、地上部分生物量、根重。株高采用直尺測(cè)量(mm)，單株生物量、地上部分生物量及根重采用電子天平(精確度0.001 g)稱量。

1.2.3 揮發(fā)油含量評(píng)價(jià)

采用有機(jī)溶劑萃取法提取揮發(fā)油。準(zhǔn)確稱取0.2 g艾葉，研磨后加入1.5 mL正己烷，超聲30 min，期間振蕩 3 次，12000 r·min–1離心 5 min，吸取上清，加入適量無水硫酸鈉，靜置1 h，12000 r·min–1離心5 min，吸取1 mL上清，過0.22 μm有機(jī)濾膜，揮干后加500 μL正己烷，進(jìn)樣檢測(cè)。

對(duì)照品標(biāo)準(zhǔn)溶液制備[18]：稱取1,8-桉油素10 mg用甲醇配制成標(biāo)準(zhǔn)工作溶液濃度 0、0.005、0.01、0.02、0.05、0.1、0.2 mg·mL–1。采用以下的色譜條件，以 1 μL 進(jìn)樣量進(jìn)行氣相色譜分析測(cè)定。

揮發(fā)油成分檢測(cè)色譜條件：RXT-5MS石英毛細(xì)管柱(30 m × 0.25 μm × 0.25 μm)；柱前壓 63.9 kPa；不分流；進(jìn)樣量500 μL；進(jìn)樣口溫度260 ℃；載氣He；柱溫 80 ℃，保留 1 min，其后以 15 ℃·min–1速率升溫至300 ℃，保留15 min[19]。質(zhì)譜條件：電離方式EI，燈絲電流0.5 mA；電子能量70 eV；倍增器電壓0.86 kV；離子源230 ℃，溶劑延遲1 min；質(zhì)核比(m/z) 40～500。

使用 NIST標(biāo)準(zhǔn)譜庫(kù)自動(dòng)檢索各成分的判定物質(zhì)，采用面積歸一法計(jì)算其相對(duì)含量，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)品濃度曲線，采用外標(biāo)一點(diǎn)法計(jì)算各物質(zhì)絕對(duì)含量。

1.2.4 艾草中光響應(yīng)基因表達(dá)檢測(cè)

采用植物總 RNA提取試劑盒提取艾草葉組織總RNA。利用NanoDrop 2000檢測(cè)儀測(cè)定RNA濃度電泳檢測(cè)完整性。采用反轉(zhuǎn)錄試劑盒將總RNA逆轉(zhuǎn)錄合成cDNA。

通過同源比對(duì)分別鑒定艾草中紅光/遠(yuǎn)紅光受體基因PhyA、PhyB/D，藍(lán)光受體隱花色素基因CRY1、CRY1-1、CRY2和向光素基因Phot1、Phot2及重要的光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子 HY5的序列信息。采用Primer 5.0 軟件設(shè)計(jì)qRT-PCR 擴(kuò)增引物，引物合成委托上海生物工程技術(shù)有限公司進(jìn)行。

以艾草組織cDNA為模板，actin為內(nèi)參基因，采用RT-PCR檢測(cè)表達(dá)量。PCR反應(yīng)體系：SYBR?Premix ExTaqTM 5 μL，正反引物各 0.3 μL，cDNA模板 4.4 μL，共 10 μL。RT-PCR 反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)變性 3 min，95 ℃變性 30 s，55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸20 s，反應(yīng)40個(gè)循環(huán)。重復(fù)3次，結(jié)果采用2-ΔΔCt法分析。

表1 qRT-PCR引物序列Table 1 Primer sequences for fluorescent qRT-PCR

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用 Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖分析，SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強(qiáng)光質(zhì)對(duì)艾草生長(zhǎng)的影響

2.1.1 植株高度

高光強(qiáng)處理下艾草的株高略有降低，葉片增大；在藍(lán)光及紅光處理下，莖節(jié)伸長(zhǎng)明顯，株高增加(圖1)。高光強(qiáng)處理下艾草株高(5.51±0.11 cm)較對(duì)照(7.08±0.11 cm)降低約22.17%；紅光下，艾草株高(10.94±0.02 cm)較對(duì)照(7.08±0.11 cm)增高 54.52%，差異極顯著；藍(lán)光下株高(10.34±0.06 cm)較對(duì)照(7.08±0.11 cm)增高 46.04%，差異極顯著(圖2A)。結(jié)果顯示，高光強(qiáng)處理抑制艾草植株伸長(zhǎng)，藍(lán)光及紅光處理可促進(jìn)艾草植株伸長(zhǎng)。

圖1 光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)艾草表型的影響Fig. 1 The effect of light intensity and light quality on the phenotype of Artemisia argyi

圖2 光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)艾草生物量的影響Fig. 2 The influence of light intensity and light quality on Artemisiae argyi

2.1.2 單株生物量

不同的光強(qiáng)和光質(zhì)處理艾草后，植株單株生物量發(fā)生較大改變。處理14 d后，高光強(qiáng)下艾草單株重量(1.04±0.02 g)較對(duì)照(0.96±0.02 g)增加 8.33%；紅光下艾草單株重量(0.98±0.02 g)較對(duì)照(0.96±0.02 g)增加2.08%；藍(lán)光下單株重量(1.15±0.03 g)較對(duì)照(0.96±0.02 g)增加19.79%(圖2B)。由此可見，高光強(qiáng)、藍(lán)光及紅光處理均可促進(jìn)艾草單株重量有一定程度的增加。

2.1.3 地上部分重量

高光強(qiáng)和不同光質(zhì)處理處理14 d后，高光強(qiáng)下艾草地上部分重量(0.78±0.02 g)較對(duì)照(0.58±0.01 g)增加34.48%；紅光下艾草地上部分重量(0.59±0.02 g)較對(duì)照(0.58±0.01 g)增加1.72%；藍(lán)光下艾草地上部分重量(0.82±0.02 g)較對(duì)照(0.58±0.01 g)增加 41.38%(圖2C)。由此可見，高光強(qiáng)及藍(lán)光處理均有效促進(jìn)艾草地上部分重量增加。

2.1.4 根部重量

高光強(qiáng)和不同光質(zhì)處理艾草后，植株根部重量發(fā)生顯著改變。處理14 d后，高光強(qiáng)下艾草根部重量(0.26±0.02 g)較對(duì)照(0.38±0.01 g)降低 31.58%；紅光下艾草根部重量(0.39±0.01 g)較對(duì)照(0.38±0.01 g)增加2.63%；藍(lán)光下艾草根部重量(0.33±0.01 g)較對(duì)照(0.38±0.01 g)降低 13.16%(圖2D)；由此可見，紅光處理能一定程度促進(jìn)艾草根部重量增加，高光強(qiáng)和藍(lán)光處理抑制艾草根部增長(zhǎng)。

2.2 不同光強(qiáng)光質(zhì)對(duì)艾葉揮發(fā)油成分的影響

2.2.1 揮發(fā)油成分定性分析

不同光質(zhì)處理對(duì)艾葉揮發(fā)油的組成有一定影響。從幾種光質(zhì)處理的艾葉中共鑒定出20種揮發(fā)油類物質(zhì)，主要包括1,8-桉油素、β-萜品醇、樟腦、異龍腦、菊油環(huán)酮等單萜類物質(zhì)、藍(lán)桉醇等倍半萜類及少量脂類、醚類、酮類物質(zhì)(圖3、表2)。

圖3 不同光強(qiáng)光質(zhì)處理艾葉揮發(fā)油GC-MS總離子流及特征離子峰Fig. 3 GC-MS total ion current and characteristic ion peaks of volatile oil of Artemisiae argyi treated with different light intensity and quality

表2 艾葉揮發(fā)油主要成分含量Table 2 Content of main components of volatile oil from Artemisiae argyi folium

2.2.2 不同光強(qiáng)光質(zhì)處理艾葉揮發(fā)性物質(zhì)差異分析

在不同光強(qiáng)和光質(zhì)處理下，艾葉揮發(fā)油含量及產(chǎn)物發(fā)生明顯改變。高光強(qiáng)、紅光及藍(lán)光處理促進(jìn)艾葉揮發(fā)油中1,8-桉油素、β-萜品醇含量顯著提高，馬鞭草烯醇含量顯著降低，并檢測(cè)到白光條件下未檢測(cè)到的 4-萜烯醇。在高光強(qiáng)處理下，β-萜品醇、龍腦含量顯著提高，分別為 0.0158 mg·mL–1、0.0205 mg·mL–1，分別達(dá)對(duì)照的 4.5倍、2.4倍，并檢測(cè)到白光條件下未檢測(cè)到的反式-松香芹。紅光處理下，菊油環(huán)酮含量顯著提高，為0.0158 mg·mL–1，是對(duì)照的1.8倍。藍(lán)光處理下，1,8-桉油素、反式-2-降冰片醇、樟腦、二苯醚含量顯著提高，分別為0.0601 mg·mL–1、0.0514 mg·mL–1、0.0618 mg·mL–1、0.0613 mg·mL–1，是對(duì)照的 6 倍、1.8 倍、2 倍、3.8倍，并檢測(cè)到在其他光照條件下未檢出的萜烯、異龍腦和藍(lán)桉醇。

2.3 光照對(duì)艾葉關(guān)鍵基因表達(dá)量影響

2.3.1 關(guān)鍵酶基因表達(dá)量

采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR方法檢測(cè)艾葉中紅光/遠(yuǎn)紅光受體基因PhyA、PhyB/D，藍(lán)光受體隱花色素基因CRY1、CRY1-1、CRY2和向光素基因Phot1、Phot2及重要的光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子HY5等基因在不同光處理中的表達(dá)量。結(jié)果顯示，高光強(qiáng)下光受體相關(guān)基因表達(dá)量均顯著升高，Phot1響應(yīng)上調(diào)倍數(shù)最高，達(dá)到對(duì)照的1169.37倍，其他基因按照表達(dá)量提高程度依次為CRY1、HY5、PhyA、CRY1-1、Phot2、CRY2、PhyB/D，分別為對(duì)照的177.74倍、168.37倍、138.00倍、43.54倍、19.31倍、11.14倍、2.02倍。此外，紅光條件下，基因CRY1、CRY1-1、Phot1表達(dá)量均有所提高。藍(lán)光條件下，藍(lán)光受體基因Phot1表達(dá)量有所提高，為對(duì)照的2.95倍(圖4)。

圖4 不同光處理艾中關(guān)鍵酶基因熒光定量PCR表達(dá)分析Fig. 4 Quantitative PCR analysis of key enzyme genes in Artemisiae argyi treated with different light

2.3.2 生物量與其合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)量的相關(guān)性分析

將艾草生物量與光受體的相關(guān)基因表達(dá)量進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果顯示，光受體基因及重要的轉(zhuǎn)錄因子與艾草株高及根重均呈負(fù)相關(guān)。其中，藍(lán)光受體基因CRY1、CRY1-1及向光素基因Phot1、Phot2表達(dá)量與株高、根重呈負(fù)相關(guān)，與單株重量、地上部分重量呈正相關(guān)；藍(lán)光受體基因CRY2表達(dá)量與株高、單株重量、根重呈負(fù)相關(guān)，與地上部分重量呈正相關(guān)。紅光受體基因PhyB/D表達(dá)量與株高、單株重量、地上部分重量呈負(fù)相關(guān)，與根重呈正相關(guān)。紅光受體基因PhyA表達(dá)量與株高、單株重量、根重呈負(fù)相關(guān)，與地上部分重量呈正相關(guān)(表3)。尤其是重要的光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子HY5表達(dá)量與單株重量呈顯著正相關(guān)，與地上部分重量呈極顯著正相關(guān)，說明光響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控可能對(duì)艾草生物量的影響起重要作用。綜上，艾草生物量的積累受不同光處理調(diào)控，是通過光受體響應(yīng)調(diào)控艾草生長(zhǎng)。

表3 艾草生物量與關(guān)鍵酶基因表達(dá)量的相關(guān)性分析Table 3 The correlation analysis between the expression of photoreceptor-related genes and the biomass in Artemisiae argyi

2.3.3 揮發(fā)油含量與其合成關(guān)鍵酶基因表達(dá)量的相關(guān)性分析

將艾草主要的揮發(fā)油成分與光受體相關(guān)基因進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果顯示，藍(lán)光受體基因CRY1、CRY2、CRY1-1及向光素基因Phot1、Phot2基因表達(dá)量與 1,8-桉油素、樟腦含量呈顯著負(fù)相關(guān)，尤其是CRY2與CRY1基因表達(dá)量與樟腦呈顯著負(fù)相關(guān)，與龍腦、β-萜品醇、馬鞭草烯醇含量呈正相關(guān)，尤其是龍腦呈顯著正相關(guān)。紅光受體基因PhyB/D基因表達(dá)量與1,8-桉油素、樟腦、龍腦、β-萜品醇含量呈負(fù)相關(guān)，與馬鞭草烯醇含量呈顯著正相關(guān)。紅光受體基因PhyA基因表達(dá)量與1,8-桉油素、樟腦含量呈負(fù)相關(guān)，與龍腦、β-萜品醇、馬鞭草烯醇含量呈正相關(guān)。光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子HY5表達(dá)量與1,8-桉油素、β-萜品醇含量呈正相關(guān)，與樟腦、龍腦含量呈顯著正相關(guān)，與馬鞭草烯醇含量呈負(fù)相關(guān)(表4)。光受體相關(guān)基因響應(yīng)不同光處理表達(dá)，表達(dá)量與揮發(fā)油成分之間存在顯著相關(guān)性。說明揮發(fā)油合成受不同光處理調(diào)控，可通過光受體響應(yīng)調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)，調(diào)控艾葉揮發(fā)油的合成。

表4 艾葉揮發(fā)油成分與關(guān)鍵酶基因表達(dá)量的相關(guān)性分析Table 4 The correlation analysis between the expression of photoreceptor-related genes and volatile oil content in Artemisiae argyi

3 討論

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本環(huán)境因素。它不僅是光合作用的基本能源，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子[20]。光照強(qiáng)度是影響植物光合作用的重要參數(shù)之一，對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)組成具有顯著影響，光強(qiáng)低于光合補(bǔ)償點(diǎn)，會(huì)抑制植物生長(zhǎng)；光強(qiáng)高于光飽和點(diǎn)，會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)造成脅迫作用[21]。光質(zhì)具有一定的特異性，不同波長(zhǎng)的光所含能量大不相同。植株葉片和胚軸的延伸需要紅光[22]，藍(lán)光直接或間接影響胚軸伸長(zhǎng)、酶調(diào)節(jié)和合成、氣孔張開、葉綠體合成和光形態(tài)建成[23]。目前，植物種植工廠廣泛應(yīng)用LED人工光源實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效栽培，降低生產(chǎn)成本。通過調(diào)節(jié) LED 燈光質(zhì)及光強(qiáng)等調(diào)控植物生長(zhǎng)，已成功用于多種植物栽培[24]。

本研究采用不同光強(qiáng)及光質(zhì)對(duì)艾草處理14 d，高光強(qiáng)對(duì)艾草生物量及地上部分重量有顯著促進(jìn)作用。藍(lán)光對(duì)艾草莖有顯著促進(jìn)作用，對(duì)生物量及地上部分重量也有顯著促進(jìn)作用。紅光促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，但對(duì)生物量積累促進(jìn)作用不大。通過光質(zhì)優(yōu)化處理，可增加艾草株高，進(jìn)一步提高艾草產(chǎn)量。光對(duì)藥用植物次生代謝產(chǎn)物合成過程中關(guān)鍵酶基因的表達(dá)量具有積極作用，且受環(huán)境因子影響較大[25—26]。不同光強(qiáng)和光質(zhì)處理下，艾葉揮發(fā)油成分含量發(fā)生顯著變化。高光強(qiáng)、紅光及藍(lán)光處理均可提高艾葉揮發(fā)油中1,8-桉油素、β-萜品醇含量。此外，高光強(qiáng)還顯著提高艾葉揮發(fā)油中龍腦含量，提升其應(yīng)用價(jià)值[27]。紅光處理下菊油環(huán)酮含量顯著提高，菊油環(huán)酮是具揮發(fā)性香氣的化合物，有增強(qiáng)成骨細(xì)胞堿性磷酸酶活性和促進(jìn)細(xì)胞膠原合成及鈣沉積的作用[28]。藍(lán)光處理下，艾葉揮發(fā)油成分 1,8-桉油素、樟腦等含量顯著提高，并檢測(cè)到萜烯、異龍腦和藍(lán)桉醇等物質(zhì)。樟腦具有通關(guān)竅、利滯氣、辟穢濁、殺蟲止癢、消腫止痛等功效，是艾葉揮發(fā)油的主要功能化合物[29—30]。藍(lán)桉醇屬于倍半萜類化合物，具有抗腫瘤、抗炎、抗菌、抗癌等多種藥理活性[31]。綜合分析，適宜的光質(zhì)光強(qiáng)處理有利于艾有效代謝物的生成。其中高光強(qiáng)和藍(lán)光處理下，艾草的生物量及有效代謝物提高較多，可在艾草栽培中加以應(yīng)用。

植物主要通過光受體感知并傳遞光信號(hào)[32]。高光強(qiáng)下艾葉光受體相關(guān)基因表達(dá)量均顯著升高，其中向光素基因Phot1上調(diào)倍數(shù)最高。藍(lán)光處理下Phot1表達(dá)量有所提高。一般光強(qiáng)高于光飽和點(diǎn)時(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)有脅迫作用，但在艾草中高光強(qiáng)(1000 μmol·m–2·s–1)長(zhǎng)時(shí)間處理(14 d)不僅提高艾草生物量和有效代謝物積累，所檢測(cè)的光受體基因也顯著上調(diào)表達(dá)。說明適度高光強(qiáng)脅迫對(duì)提高艾草產(chǎn)量和物質(zhì)含量有利。艾草生物量與光受體基因表達(dá)相關(guān)性分析表明，光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子HY5表達(dá)量與單株重量呈顯著正相關(guān)，與地上部分重量呈極顯著正相關(guān)。HY5是光響應(yīng)重要的調(diào)控因子，紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-A 和 UV-B 均可影響HY5的積累，而且HY5是位于光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的下游調(diào)控相關(guān)功能基因，還可調(diào)控激素相關(guān)基因的表達(dá)，同時(shí)參與生物晝夜節(jié)律調(diào)控[33]。光響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控可能對(duì)艾草生物量有重要影響。對(duì)艾葉揮發(fā)油化合物含量與光受體基因表達(dá)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，光受體相關(guān)基因表達(dá)量與揮發(fā)油成分之間存在顯著相關(guān)性。如光受體基因Phot2、CRY1、CRY2、CRY1-1與1,8-桉油素、樟腦呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而與龍腦具有正相關(guān)。1,8-桉油素、樟腦及龍腦是以牻牛兒基二磷酸鹽(Geranyl diphosphate，GPP)為底物，由不同萜類合成酶(Terpenoid synthase, TPS)催化產(chǎn)生的萜類物質(zhì)。藍(lán)光受體基因表達(dá)上調(diào)通過抑制 1,8-桉油素、樟腦的合成，促進(jìn)龍腦積累。綜上所述，揮發(fā)油合成受不同光處理調(diào)控，可通過光受體響應(yīng)并級(jí)聯(lián)調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)。