毛志偉，汪 韜，侯學(xué)良*

(1. 泉州第一中學(xué)，福建 泉州 362000；2. 廈門大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 廈門 361102)

冬青屬(Ilex)是我國(guó)冬青科唯一的屬，也是木本雌雄異株植物中最大的屬，全世界至少有664種，主要分布于亞洲東部和熱帶美洲，中國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)是其現(xiàn)代多樣化分布中心之一[1]。我們?cè)谶M(jìn)行福建冬青屬植物分類學(xué)研究中，發(fā)現(xiàn)寧德冬青(Ilex ningdeensisC. J.Tseng)存在分類學(xué)問(wèn)題，現(xiàn)報(bào)道如下。

1 材料與方法

對(duì)廈門大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本室(AU)館藏的所有冬青屬標(biāo)本、中國(guó)科學(xué)院華南植物園植物標(biāo)本館(IBSC)的烏來(lái)冬青(I. uraiensisYamamoto)標(biāo)本、福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院樹(shù)木標(biāo)本室(FJFC)的寧德冬青(I. ningdeensisC. J. Tseng)標(biāo)本、福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本室(FFVTC)的南平冬青(I.nanpingensisG. S. He)標(biāo)本作形態(tài)學(xué)研究，并進(jìn)行野外居群觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 寧德冬青模式標(biāo)本考據(jù)

寧德冬青由曾滄江發(fā)表于 1981年，主模式為Q. F. Zheng et al. 43 (鄭清芳等43號(hào))，館藏于福建林學(xué)院標(biāo)本館(HFN)[2]。該標(biāo)本館現(xiàn)改名為福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院樹(shù)木標(biāo)本室(FJFC)。我們向該館提出借閱申請(qǐng)，得到館長(zhǎng)陳世品的回復(fù)：“寧德冬青的模式找不到了”，但我們?cè)谙到y(tǒng)整理曾滄江研究過(guò)的冬青屬標(biāo)本時(shí)，發(fā)現(xiàn)廈門大學(xué)植物標(biāo)本室(AU)有1份條碼號(hào)為AU089285的寧德冬青標(biāo)本(圖1A)，盡管該標(biāo)本沒(méi)有采集記錄，但通過(guò)相關(guān)考證，確認(rèn)為寧德冬青的主模式。主要理由如下兩點(diǎn)：第一，該標(biāo)本上面有曾滄江手書“sp. nov.”字樣(圖1B)，而且是目前唯一被這樣標(biāo)注的標(biāo)本；第二，經(jīng)訪問(wèn)曾滄江的助手劉秀熙，確認(rèn)該標(biāo)本借自FJFC。據(jù)劉秀熙介紹，為編寫《中國(guó)植物志·冬青科》，1978年4月，他隨曾滄江前往HFN(現(xiàn)FJFC)查閱冬青屬標(biāo)本，發(fā)現(xiàn) 1個(gè)福建新記錄種——烏來(lái)冬青(I. uraiensisYamamoto)，僅有2份標(biāo)本，即Q. F. Zheng et al.43(鄭清芳等43號(hào)，圖1A、圖1B)和Q. F. Zheng et al.46(鄭清芳等46號(hào)，圖1C、圖1D)各1份。為慎重起見(jiàn)，把具果的標(biāo)本Q. F. Zheng et al. 43借到AU繼續(xù)研究，僅具營(yíng)養(yǎng)體的Q. F. Zheng et al. 46仍留在FJFC。1981年，寧德冬青發(fā)表后不久曾滄江去世，以至于該主模式留在AU。

圖1 寧德冬青模式標(biāo)本Fig. 1 Type specimens of Ilex ningdeensis

2.2 寧德冬青與烏來(lái)冬青形態(tài)比較

寧德冬青的原始文獻(xiàn)記載：“Species foliorum formaI. formosaesubsimilis sed ramulis et foliorum costis petiolisque dense nigro-puberulis, foliis subtus glandulosis”[譯：與倒卵冬青I. formosae(Loes.) L.相似，但本種小枝和葉柄密被黑色微柔毛，葉背有腺點(diǎn)。倒卵冬青即烏來(lái)冬青的異名][2]。經(jīng)研究，發(fā)現(xiàn)曾滄江對(duì)AU089285這號(hào)標(biāo)本的描述存在一些問(wèn)題。其一，“ramulis et foliorum costis petiolisque dense nigro-puberulis”的描述不正確，嚴(yán)格地說(shuō)，是以白色為主，偏暗(圖2A)。其二，“foliis subtus glandulosis”的描述不正確。我們反復(fù)觀察，未發(fā)現(xiàn)葉背有腺點(diǎn)，只有木栓瘤(crokwark，圖2B)，即分布不均勻的坍縮氣孔器，常因生境濕度較大或標(biāo)本老化、蟲蛀等原因而出現(xiàn)，該類現(xiàn)象彭秋發(fā)[3]在山茶屬(Camellia)，蔣蕾[4]在冬青屬已有較為詳細(xì)的報(bào)道，而腺點(diǎn)往往分布均勻。因此，上述曾滄江用于與倒卵冬青相區(qū)別的2個(gè)特征不成立。寧德冬青很可能與倒卵冬青為同一種，但后者早已被歸并為烏來(lái)冬青的異名[5]。進(jìn)一步研究寧德冬青、倒卵冬青、烏來(lái)冬青標(biāo)本(圖3A)及相關(guān)資料[2,6—9]，認(rèn)為寧德冬青應(yīng)歸并到烏來(lái)冬青，這與曾滄江最早的鑒定是一致的。

圖2 標(biāo)本細(xì)節(jié)特征Fig. 2 Detailed characteristics of the specimen

圖3 烏來(lái)冬青(A)和南平冬青(B)的模式標(biāo)本Fig. 3 Holotype of Ilex uraiensis (A) and Ilex nanpingensis (B)

烏來(lái)冬青是山本由松(Yoshimatsu Yamamoto)于1932年發(fā)表的新種，在原始文獻(xiàn)中，他描述“fere semper 4-pyrenifera，pyrenis in sectione triangulariter acuminates”，即分核4個(gè)，分核兩端橫截面三角形尖銳[6]，而非《中國(guó)植物志》[5]、Flora of China[8]中描述的“分核兩端鈍”。我們?cè)谥袊?guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)研究及解剖采自臺(tái)灣地區(qū)的烏來(lái)冬青標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)所有標(biāo)本葉形、果序、核果及其分核等特征均與寧德冬青一致，例如葉基楔形下延，果序簇生，每枝有果1個(gè)，宿存花萼4裂，具稀疏不明顯的緣毛，核果球形，直徑1 cm左右，干時(shí)表面有不明顯的小疣點(diǎn)，分核4個(gè)，兩端橫截面三角形尖銳，且分核一側(cè)向內(nèi)深凹呈牛角狀。值得一提的是，我們發(fā)現(xiàn)中國(guó)分布的200多種冬青屬植物中，僅烏來(lái)冬青、寧德冬青、南平冬青的分核具有這個(gè)特征(圖2C、圖2D)。此外，F(xiàn)lora of China記載福建有烏來(lái)冬青分布[8]，其依據(jù)的標(biāo)本正是曾滄江、劉秀熙初步鑒定為烏來(lái)冬青的“Q. F. Zheng et al.46(FJFC0006883)”。因此，我們認(rèn)為寧德冬青應(yīng)修訂為烏來(lái)冬青。

2.3 寧德冬青分類學(xué)修訂

綜上，我們將寧德冬青修訂為烏來(lái)冬青異名。

Ilex uraiensis Yamamoto, J. Soc. Trop. Agric. 4:486. 1932.

TYPE: China,Taiwan, [Sozan], Mar 1916, R.Kanehira & S. Sasaki s.n. (holotype TI-01477! not the S. N. Mori 1932 recorded in FRPS)

Ilex ningdeensisC. J. Tseng, Bull. Bot. Res.,Harbin 1(1-2):19. 1981; S. K. Chen & Y. X. Feng in S.K. Chen, Fl. Reipubl. Popolaris Sin. 45 (2): 124. 1999;S. K. Chen et al. in C. Y. Wu, P. H. Raven & D. Y.Hong, Fl. China 11: 400. 2008.

TYPE: China, Fujian, Ningde, Jiaocheng District,Huachenglin, 14 Nov 1974, Q. F. Zheng et al. 43(holotype AU089285!). syn. nov.

常綠喬木。小枝圓柱形，有縱棱，幼時(shí)被微柔毛或脫落無(wú)毛，老枝無(wú)毛，半月形葉痕微隆起。葉著生于1～2年生小枝上，薄革質(zhì)，橢圓形至倒卵狀橢圓形，長(zhǎng)3.5～10 cm，寬1.2～3.5 cm，葉基楔形，下延呈翅狀，葉緣具疏鋸齒，葉先端驟短漸尖或圓鈍，葉面綠色有光澤，葉背黃綠色，無(wú)腺點(diǎn)，中脈在葉面稍凹陷，被微柔毛或脫落，側(cè)脈7～9對(duì)，兩面隆起，背面更明顯，葉柄長(zhǎng)6～10 mm，上面具狹槽；花簇生于2～3年生小枝的葉腋，每分枝具單花，苞片具緣毛，花白色，4基數(shù)；雄花花梗3～5 mm，被微柔毛，花萼4淺裂，具緣毛；雌花形態(tài)似雄花，子房卵球形；果序簇生，無(wú)序軸，果梗6～8 mm，纖細(xì)，被短柔毛；核果球形，直徑約1 cm，熟時(shí)紅色，干時(shí)表面有小疣點(diǎn)，宿存花萼近圓形，4淺裂，具稀疏緣毛；分核 4，兩側(cè)均向外延伸呈短翅，其中一側(cè)延伸似牛角，背面具V型凹槽和洼穴，槽內(nèi)具不規(guī)則的凸起條紋和洼穴。花期 3～4月；果期10～12月。

分布：產(chǎn)福建寧德及臺(tái)灣烏來(lái)、琉球群島等山地闊葉林中。

2.4 南平冬青分類學(xué)地位

南平冬青是何國(guó)生[10]2019年發(fā)表的新種，模式標(biāo)本為G. S. He 2011001(圖3B)，模式產(chǎn)地為福建南平。在原始文獻(xiàn)中，何國(guó)生指出“The species is similar toI. subficoideaS. Y. Hu, but differs in its fruit oval，smooth (not densely tuberculate), and pyrenes top have two sharp corner. It’s interesting species. The fruit all pyrenes top have two sharp corners, which differ from pyrenes of genusIlexother species.”(譯：本種與擬榕葉冬青I. subficoideaS. Y. Hu相似，區(qū)別在于本種果實(shí)橢圓形，較大，表面光滑無(wú)腺點(diǎn)，每個(gè)分核上端有2個(gè)尖角，該性狀可與冬青屬其他種類相區(qū)分)。何國(guó)生強(qiáng)調(diào)“The fruit all pyrenes top have two sharp corners, which differ from pyrenes of genusIlexother species”，這種說(shuō)法并不正確，因?yàn)椤皌wo sharp corners”這一性狀在寧德冬青、烏來(lái)冬青中都存在(圖2B、圖2C)。另外，我們通過(guò)研究南平冬青的原始文獻(xiàn)和模式標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)其小枝無(wú)毛，葉質(zhì)地為革質(zhì)，葉形為長(zhǎng)橢圓形或倒披針狀橢圓形，葉緣微反卷，葉兩面無(wú)毛，側(cè)脈 7～9對(duì)，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)，果序簇生，每枝有果1個(gè)，宿存花萼4裂，具稀疏不明顯的緣毛，分核4個(gè)，背面具V型凹槽和洼穴，這些特征與烏來(lái)冬青(包括寧德冬青AU089285)完全一致。因此，我們認(rèn)為南平冬青極有可能是烏來(lái)冬青，但由于其僅存模式標(biāo)本，我們幾次前往模式產(chǎn)地采集未果，故暫未做分類學(xué)處理。

3 討論

部分冬青屬植物例如寧德冬青、薄核冬青(Ilex tenuisC. J. Tseng)被記為腺點(diǎn)的結(jié)構(gòu)實(shí)為木栓瘤，因此我們認(rèn)為以腺點(diǎn)為主要特征建立的冬青屬新種，其分類學(xué)地位有待進(jìn)一步研究。

致 謝：中科院華南植物園植物標(biāo)本館(IBSC)曾飛燕老師、李健容老師，福建農(nóng)林大學(xué)植物標(biāo)本室(FJFC)陳世品老師及福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本室(FFVTC)何國(guó)生老師、俞群老師在查閱標(biāo)本時(shí)給予幫助，特此致謝！