柏文富,張文昕,禹 霖,聶東伶,李建揮,熊 穎,嚴(yán)佳文,吳思政
(1.湖南省植物園,湖南 長沙 410116;2.中建文化旅游發(fā)展有限公司,北京 100037)
櫻屬Cerasus植物隸屬薔薇科Rosaceae 李亞科Prunusoidea,全球約150 種,分布于歐亞大陸至北美洲的北半球溫帶[1],大多數(shù)櫻花既有桃之艷麗,又有梅之芳香,是著名的春季木本觀花植物和秋色葉樹種[2-4]。雖然分子標(biāo)記在一定程度上能準(zhǔn)確快速地反映物種的遺傳多樣性,但形態(tài)標(biāo)記在植物分類學(xué)上仍發(fā)揮著無法替代的作用[5-6]。葉片是植物輸送水分和進(jìn)行物質(zhì)交換的主要器官,是植物進(jìn)行同化作用和光合作用的場所,其形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)特征是其在長期特定環(huán)境條件下適應(yīng)并演化的結(jié)果,不會(huì)隨環(huán)境因子的暫時(shí)改變而發(fā)生較大的變化[7]。因此,葉片能反映環(huán)境因子的影響程度及植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力[8-10]。葉片表皮細(xì)胞、氣孔性狀和表皮附屬物是植物葉片解剖研究中的主要內(nèi)容[11]。葉肉是葉片進(jìn)行光合作用的重要場所,在葉片結(jié)構(gòu)中變異最大,葉片的氣孔密度、氣孔長寬比等性狀的變異則較小,屬于相對(duì)穩(wěn)定的系統(tǒng)演替性狀[12]。植物的種(品種)不同,葉脈維管系統(tǒng)的形狀與隆起程度也有所不同,這也使葉片形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)特征成為系統(tǒng)分類學(xué)中植物屬種間劃分與判別、系統(tǒng)演化以及對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的重要依據(jù)之一[13]。
目前,對(duì)植物的葉形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)研究主要是根據(jù)葉片解剖特征的數(shù)量性狀探討其抗性的關(guān)系,如對(duì)5 個(gè)楸樹無性系[14]、金花茶組植物[15]、238 份板栗品種[16]、3 個(gè)芭蕉芋品種[9]、5 個(gè)沙棘品種[17]和6 個(gè)衛(wèi)矛屬植物[18]的抗旱研究,對(duì)6個(gè)油茶品種[19]、7種番荔枝果樹的抗寒研究[20],對(duì)70 份武夷名叢茶的抗蟲、抗旱、抗寒研究[10]等。通過葉片解剖特征進(jìn)行對(duì)比分類分析的文獻(xiàn)較少,僅見對(duì)中國肉桂與越南清化肉桂葉解剖結(jié)構(gòu)對(duì)比分析[21]。櫻屬植物的分類研究主要是根據(jù)櫻花的花器官、葉、果形態(tài)特征和生活型進(jìn)行分類。例如,根據(jù)櫻屬植物的生活型、葉、花形態(tài)特征對(duì)中國李屬櫻亞屬進(jìn)行數(shù)量分類,將41 個(gè)種劃分成11 個(gè)類群[22];根據(jù)我國櫻屬植物的資源分布生物學(xué)表型性狀,將櫻屬51 個(gè)種和12 個(gè)變種劃分為2個(gè)亞屬,4 個(gè)組,設(shè)11 個(gè)系[23]。對(duì)櫻屬植物不同種和品種間的葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類特征對(duì)比分析的相關(guān)基礎(chǔ)研究未見報(bào)道。本研究以櫻屬7 個(gè)種和9 個(gè)品種共16 份櫻屬植物的成熟葉為試驗(yàn)材料,通過葉片形態(tài)學(xué)、植物顯微技術(shù)觀測其葉片形態(tài)特征與解剖結(jié)構(gòu),分析櫻屬不同植物葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)差異,為櫻屬植物分類研究提供科學(xué)依據(jù)。
研究地位于湖南省植物園櫻花國家林木種質(zhì)資源庫種質(zhì)資源保存區(qū),中心位置為(113°01'27″E,28°06'22″N),海拔78.5~105.7 m,屬于典型中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,四季分明,年均氣溫17.2℃,極端高溫40.6℃,極端低溫-11.3℃,年平均降雨量1 412.3 mm,平均相對(duì)濕度80%,日照時(shí)數(shù)年平均1 726 h,無霜期281 d。土壤為四紀(jì)紅壤,pH 值4.5~5.5,坡度15°左右,土層深厚,肥力較好,適宜櫻屬植物生長發(fā)育。
本試驗(yàn)材料來源見表1,采集于湖南省植物園櫻花國家林木種質(zhì)資源庫種質(zhì)資源保存區(qū)的尾葉櫻桃等16 份櫻屬植物,試材取自健康植株上生長健壯、無病蟲害、向陽枝條中部的成熟葉片。
表1 櫻屬植物來源Table 1 Cerasus materials
2.2.1 葉形態(tài)特征的觀測
利用LI-3000C 葉面積儀測定每一份櫻屬植物資源的30 片成熟葉片的葉長、葉寬和葉面積。
2.2.2 組織透明法
將每份材料的30 片成熟葉片分為5 組,每組6 片,用單面刀片于葉片中間沿主脈兩側(cè)切取0.5 cm×0.5 cm 大小的方塊,立即投入標(biāo)準(zhǔn)固定液(70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=18 ∶1 ∶1,V/V),抽氣30 min,48 h 后置于約為材料體積20 倍的Jeffrey 離析液(10%鉻酸∶10%硝酸=1 ∶1,V/V)中,放入40℃恒溫箱約24 h 后倒去離析液。在放有清水的培養(yǎng)皿中利用鑷子、毛刷和解剖針等撕取葉表皮,置于1%的番紅染液中染色1 min。去除番紅染液,清水多次反復(fù)清洗,制作臨時(shí)切片,用Motic 數(shù)碼顯微鏡(Motic B5 Professional Series)及圖像分析系統(tǒng)(Motic Images Advanced 3.0)觀察并拍照,每種試材各隨機(jī)選擇10 張圖片,用Digimizer 軟件測量相關(guān)指標(biāo)。
2.2.3 石蠟切片法
用單面刀片于葉片基部三分之一處沿主脈橫切,切取0.5 cm×1.0 cm 大小的方塊,立即投入標(biāo)準(zhǔn)固定液,抽氣30 min,固定48 h。按常規(guī)石蠟制片技術(shù)(10 μm),梯度乙醇脫水,番紅固綠對(duì)染,二甲苯透明,中性樹膠封片,制成永久性切片于Motic V 1 數(shù)字切片掃描系統(tǒng)中進(jìn)行顯微觀察并拍照,在圖像測量軟件Digimizer 下測定葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù),重復(fù)15 次后取其平均值。
采用Microsoft Excel 2013 和SPSS 17.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,多重比較采用Duncan氏新復(fù)極差檢驗(yàn)(P<0.05)。
櫻屬植物的葉有葉柄、葉片和托葉,葉緣有鋸齒,葉柄、托葉和鋸齒前端常有腺體。葉柄腺體著生位置、腺體形狀和數(shù)量、葉片氣孔器性狀和大小、表皮毛被情況、角質(zhì)層紋飾等具有豐富的變異,多樣性高,對(duì)櫻屬植物的分類具有重要的參考價(jià)值[24-25]。不同櫻屬植物的葉形態(tài)如圖1所示。葉片邊鋸齒形態(tài)如圖2所示,葉的形態(tài)特征參數(shù)見表2。
圖1 不同櫻屬植物葉的形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of different Cerasus leaves
圖2 不同櫻屬植物試材葉邊鋸齒Fig.2 Characteristics of leaf edge serration of different Cerasus leaves
櫻屬植物的葉片多為長橢圓形或倒卵狀長橢圓形,先端尾尖,均有葉柄。由圖1可知,櫻屬植物葉片的變異較大。
由圖1~2 和表2可知,16 個(gè)櫻屬植物試材葉片邊緣均有鋸齒,且各有特點(diǎn),各種間差異較大,相關(guān)的品種間相近或差異較小。除鐘花櫻、‘寒緋櫻’和‘陽光櫻’齒端腺體較少外,其他葉片齒端有明顯腺體,‘寒緋櫻’是日本選育的鐘花櫻桃,‘陽光櫻’是‘天城吉野’Cerasus yedoensis cv.Amagi-yoshino 與‘寒緋櫻’雜交育成;大島櫻、‘松月櫻’‘花笠櫻’‘郁金櫻’‘天之川櫻’的鋸齒均為芒狀腺齒,大島櫻是山櫻花的一個(gè)類群,其他為山櫻花與其他櫻花的雜交品種,尾葉櫻桃、迎春櫻桃、高盆櫻桃、華中櫻桃、‘杭州早櫻’、大島櫻、‘修善寺寒櫻’‘花笠櫻’‘郁金櫻’和‘天之川櫻’的鋸齒為混合鋸齒。鐘花櫻桃和‘寒緋櫻’為斜向上尖銳單鋸齒,‘染井吉野’‘陽光櫻’和‘松月櫻’為重鋸齒,尾葉櫻桃、迎春櫻桃、大葉早櫻、‘杭州早櫻’‘染井吉野’葉片兩面均有毛被,‘陽光櫻’僅背面有少量柔毛,其他櫻花葉片均無毛。16 種櫻屬植物試材的葉片形態(tài)特征參數(shù)的方差方析和多重比較見表3。由表3可知,華中櫻桃、尾葉櫻桃、鐘花櫻桃、高盆櫻桃、大葉早櫻、迎春櫻桃和大島櫻、‘染井吉野’彼此之間的葉柄、葉長、葉寬、長寬比和葉面積均有較顯著性差異,選育或雜交的品種與原種之間差異不大。‘郁金櫻’葉柄最長,平均3.04 cm,迎春櫻桃葉柄最短,僅0.63 cm;‘花笠櫻’平均葉長最長,為14.38 cm,迎春櫻桃平均葉長最短僅7.57 cm;華中櫻桃平均葉寬最寬為6.80 cm;‘杭州早櫻’平均葉寬最狹窄僅3.77 cm;‘染井吉野’葉片長寬比最小為1.87;大葉早櫻葉片長寬比最大為2.48,葉片細(xì)長;平均葉面積以華中櫻桃最大,為60.14 cm2;以‘杭州早櫻’最小,為19.10 cm2?!贾菰鐧选菑挠簷烟抑羞x育出來的品種,兩者的葉長、葉寬、葉片長寬比和葉面積均無顯著性差異。‘松月’‘天之川’是由山櫻花與其他櫻花雜交育成,它們的葉柄、葉長、葉片長寬比和葉面積均無顯著性差異。鐘花櫻桃、‘寒緋櫻’‘陽光’親緣關(guān)系近,它們之間的以上性狀也差異不大。
表2 不同櫻屬植物的葉形態(tài)特征Table 2 Leaf morphology of different Cerasus
表3 不同櫻屬植物的葉片形態(tài)特征參數(shù)分析?Table 3 Analysis of morphological characteristics of different Cerasus leaves
16 個(gè)櫻屬植物的不同種的葉片表皮微形態(tài)特征差異較大,來源于較近親緣關(guān)系的品種間差異較小,葉片表皮微形態(tài)特征可以作為櫻屬植物種間鑒定和分類的重要依據(jù)。
3.2.1 葉片表皮細(xì)胞特征
不同櫻屬植物葉片的上下表皮離析樣本細(xì)胞特征如圖3~4 所示。通過觀察葉片表皮離析樣本,發(fā)現(xiàn)16 個(gè)櫻屬植物葉片上下表皮除尾葉櫻桃密被長表皮毛,迎春櫻桃、‘杭州早櫻’、大葉早櫻和‘染井吉野’有短表皮毛外,其他試材葉片均無表皮毛。對(duì)葉片表皮離析樣本分析(表4),發(fā)現(xiàn)僅華中櫻桃與鐘花櫻桃的上表皮細(xì)胞呈無規(guī)則形,其余14 份櫻花的葉片上表皮細(xì)胞均呈多邊形;下表皮細(xì)胞形狀僅尾葉櫻桃呈多邊形,其余15 份櫻花葉片下表皮細(xì)胞均呈不規(guī)則形。不同櫻屬植物上表皮的垂周壁式樣有弓形和平直2 種。16 份櫻花葉片中僅迎春櫻桃、大葉早櫻和‘杭州早櫻’的上表皮垂周壁式樣是弓形(其中,‘杭州早櫻’是從迎春櫻桃中選育出來的),其余13 份櫻花葉片的上表皮垂周壁式樣均為平直;下表皮的垂周壁式樣有弓形和波狀2 種。16 份櫻花葉片中僅鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘花笠櫻’和‘郁金櫻’的下表皮垂周壁式樣是波狀,其余12 份櫻花葉片的下表皮垂周壁式樣均為弓形。
圖3 不同櫻屬植物葉片上表皮細(xì)胞特征Fig.3 Characteristics of upper epidermal structures of different genera of Cerasus leaves
圖4 不同櫻屬植物葉片下表皮細(xì)胞及氣孔特征Fig.4 Characteristics of lower epidermal structures and stomatal characteristics of different Cerasus leaves
表4 不同櫻屬植物葉表皮細(xì)胞特征Table 4 Characteristics of leaf epidermal cells of different Cerasus leaves
3.2.2 氣孔特征
在光學(xué)顯微鏡下16 份櫻花葉片的表皮細(xì)胞外均有角質(zhì)層結(jié)構(gòu),上表皮中未發(fā)現(xiàn)氣孔存在,在下表皮中均觀察到氣孔的存在。氣孔器由2 個(gè)對(duì)稱排列的腎形保衛(wèi)細(xì)胞組成,形狀大多為橢圓形,呈不規(guī)則排列。不同櫻花葉片之間的氣孔大小差異顯著(P<0.05,表5)。氣孔長度以‘修善寺寒櫻’與‘松月櫻’的較長,分別為27.00、26.64 μm,顯著高于其他櫻花葉片的氣孔長度;‘寒緋櫻’‘杭州早櫻’、尾葉櫻桃和迎春櫻桃的氣孔的長度則較 短,分別為18.22、17.58 17.48、17.25 μm,顯著低于其他櫻花葉片的氣孔長度;‘修善寺寒櫻’與‘松月櫻’的氣孔長度分別約為‘寒緋櫻’‘杭州早櫻’,尾葉櫻桃和迎春櫻桃的1.5 倍。氣孔寬度以‘天之川櫻’的最寬,達(dá)19.28 μm,顯著高于其他櫻花葉片氣孔寬度;迎春櫻桃的氣孔最窄,僅為11.62 μm,顯著低于其他櫻花葉片的氣孔寬度;‘天之川櫻’的氣孔寬度約為迎春櫻桃的1.7 倍?!稍聶选奚扑潞畽选熘选汀艚饳选膯蝹€(gè)氣孔面積顯著大于其他櫻花葉片的單個(gè)氣孔面積,但這4 個(gè)試材間的差異未達(dá)顯著性水平。氣孔密度的種間差異明顯(P<0.05)。迎春櫻桃和‘杭州早櫻’的氣孔密度最大,分別為667.92 和652.43 個(gè)/mm2,顯著高于其他櫻花葉片的氣孔密度;‘郁金櫻’的氣孔密度最小,為250.64 個(gè)/mm2;迎春櫻桃和‘杭州早櫻’的氣孔密度約為‘郁金櫻’的氣孔密度的2.6 倍。16 個(gè)櫻屬植物葉片中,尾葉櫻桃、鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘修善寺寒櫻’和‘天之川櫻’氣孔器保衛(wèi)細(xì)胞兩極有“T”形加厚。
櫻屬植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征可以作為種間鑒定和分類的重要依據(jù)。16 個(gè)櫻屬植物的葉片均為背腹型,葉橫切面形態(tài)結(jié)構(gòu)和葉解剖結(jié)構(gòu)基本相同,均為異面葉,明顯分化為表皮、葉肉和葉脈3 個(gè)部分。葉片組織結(jié)構(gòu)從下往上,依次為下表皮、海綿組織、柵欄組織和上表皮(圖5)。從表5可知,‘花笠櫻’的葉片最厚(193.56 μm),高盆櫻桃、大島櫻、‘松月櫻’和‘郁金櫻’次之(171.07~182.20 μm),‘染井吉野櫻’較厚(154.93 μm),尾葉櫻桃、華中櫻桃、鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘修善寺寒櫻’‘陽光櫻’和‘天之川櫻’較?。?33.00~144.46 μm),迎春櫻桃和‘杭州早櫻’最?。?9.30~101.57 μm)。
表5 不同櫻屬植物葉片的氣孔特征?Table 5 Characteristics of stomata of different Cerasus leaves
3.3.1 葉表皮結(jié)構(gòu)特征
從圖5可知,16 個(gè)櫻屬植物試材葉片的表皮除‘郁金櫻’的上表皮由兩層細(xì)胞構(gòu)成外,其他都由單層近矩圓細(xì)胞構(gòu)成的很薄的角質(zhì)層。高盆櫻桃、大島櫻和‘松月櫻’葉上表皮由大型細(xì)胞組成,表皮厚度分別為32.23、34.71 和29.40 μm;而迎春櫻桃和‘杭州早櫻’上表皮細(xì)胞很小,表皮厚度僅為12.42 和11.40 μm。下表皮以‘花笠櫻’的最厚,為16.21 μm;尾葉櫻桃的下表皮最薄,為7.44 μm。
3.3.2 葉肉結(jié)構(gòu)特征
由圖5可知,16 個(gè)櫻屬植物的葉肉由海綿組織和柵欄組織構(gòu)成,柵欄組織位于海綿組織上方,由1~2 層排列緊密的呈柱狀的薄壁細(xì)胞構(gòu)成,海綿組織細(xì)胞排列無規(guī)則略疏松,有明顯細(xì)胞間隙。從表6中可知,16 個(gè)櫻屬植物的葉片中,高盆櫻盆、‘修善寺寒櫻’‘染井吉野櫻’、大島櫻、‘花笠櫻’的柵欄層為2 層,其中高盆櫻桃和‘花笠櫻’的柵欄組織最厚,分別為65.37 和69.40 μm,顯著高于其他櫻屬植物葉片的柵欄組織厚度;尾葉櫻桃雖然只有1 層?xùn)艡趯樱鋿艡诮M織比有2 層?xùn)艡趯拥摹p櫻’和‘修善寺寒櫻’厚;華中櫻桃、迎春櫻桃、鐘花櫻桃、‘杭州早櫻’葉片的柵欄組織最薄,為21.70~27.41 μm。海綿組織厚度在不同櫻屬植物葉片間的差異明顯(P<0.05):‘郁金櫻’葉片的海綿組織最厚,達(dá)99.85 μm,顯著高于其他櫻屬植物葉片的海綿組織;尾葉櫻桃、華中櫻桃、迎春櫻桃、鐘花櫻桃、‘寒緋櫻’‘杭州早櫻’的葉片海綿組織厚度相對(duì)較低,僅為50.73~54.81 μm。16 個(gè)櫻屬植物的葉肉組織細(xì)胞排列緊密程度有差異:尾葉櫻桃和高盆櫻桃的葉肉組織細(xì)胞排列緊密(圖5-1 與圖5-4),而華中櫻桃、鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘松月櫻’和‘郁金櫻’的葉肉細(xì)胞排列則較稀疏(圖5-2、圖5-5、圖5-6、圖5-13 和圖5-15)。16 個(gè)櫻屬植物中高盆櫻桃的柵海比最高,達(dá)1.01,顯著高于其他櫻屬植物柵海比;迎春櫻桃、鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘杭州早櫻’‘松月櫻’‘郁金櫻’和‘天之川櫻’的柵海比則較小,其范圍在0.37~0.48 之間。
圖5 不同櫻屬植物葉片橫切面的葉肉結(jié)構(gòu)Fig.5 Mesophyll structures of different Cerasus leaves in transverse section
表6 不同櫻屬植物葉片的主要解剖結(jié)構(gòu)特征?Table 6 The main anatomical structure characteristics of different Cerasus leaves
3.3.3 主脈特征結(jié)構(gòu)
由表5~6可知,16 個(gè)櫻屬植物試材的主脈結(jié)構(gòu)均為開放的半圓形,主脈厚度存在顯著性差異。其中,‘修善寺寒櫻’主脈最粗,厚為1 193.88 μm;其次是‘郁金櫻’和‘花笠櫻’,厚度分別為1 141.73 和1 109.09 μm;主脈最小,厚度最薄的是杭州早櫻,厚度僅為549.86 μm,不到‘修善寺寒櫻’厚度的50%。主脈由厚到薄排序?yàn)椤奚扑潞畽选尽艚饳选尽覚选尽柟鈾选尽熘选尽揪皺选尽稍聶选敬髰u櫻>鐘花櫻桃>‘寒緋櫻’>華中櫻桃>尾葉櫻桃>高盆櫻桃>迎春櫻桃>大葉早櫻>‘杭州早櫻’。
圖6 不同櫻屬植物葉片橫切面的主脈結(jié)構(gòu)Fig.6 The structure of midrib in transverse sections of different Cerasus leaves
葉片形態(tài)特征是植物遺傳多樣性的表現(xiàn)形式之一,同時(shí)也是種間或種以下親緣關(guān)系之間鑒定和分類依據(jù)之一。16 個(gè)櫻屬植物試材的葉片除尾葉櫻桃葉片上下兩面均密被長表皮毛,迎春櫻桃、‘杭州早櫻’、大葉早櫻有短表皮毛外,其他櫻花葉片均無表皮毛。形態(tài)特征參數(shù)中,華中櫻桃、尾葉櫻桃、鐘花櫻桃、高盆櫻桃、大葉早櫻、迎春櫻桃、大島櫻和‘染井吉野’彼此之間的葉柄、葉長、葉寬,葉片長寬比和葉面積均有較顯著性差異,其他選育或雜交而來的品種與原種之間差異不大。
植物在進(jìn)化的過程中,葉與周圍的環(huán)境關(guān)聯(lián)密切[26]。葉片形態(tài)和結(jié)構(gòu)因環(huán)境和功能的差異而有所不同,葉片解剖結(jié)構(gòu)是植物遺傳多樣性的重要表現(xiàn)形式[27],不同櫻屬植物的葉片表皮微形態(tài)特征參數(shù)和葉解剖結(jié)構(gòu)的參數(shù)存在顯著差異(P<0.05),可以作為種間鑒定和分類的重要依據(jù)。在不同櫻屬植物葉的各項(xiàng)解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)中,各項(xiàng)指標(biāo)的排序都有一定的變化,7 個(gè)種間差異顯著,其他選育或雜交而來的品種與原種間差異小。華中櫻桃與鐘花櫻桃的上表皮細(xì)胞呈無規(guī)則形,其他櫻花上表皮細(xì)胞均呈多邊;尾葉櫻桃的葉片下表皮細(xì)胞呈多邊形,其他櫻花葉片下表皮細(xì)胞均呈不規(guī)則形;迎春櫻桃、大葉早櫻和‘杭州早櫻’的葉片上表皮垂周壁式樣呈弓形,其余試材均為平直;鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘花笠櫻’和‘郁金櫻’的葉片下表皮垂周壁式樣呈波狀,其余試材均為弓形;‘松月櫻’的單個(gè)氣孔面積最大,而氣孔密度則相對(duì)較小;與之相反,迎春櫻桃的氣孔密度在16 個(gè)櫻花葉片中是最大的,而其單個(gè)氣孔長度面積則最?。粴饪椎男螤罹鶠闄E圓形,其中尾葉櫻桃、鐘花櫻桃、大葉早櫻、‘修善寺寒櫻’和‘天之川櫻’的氣孔器保衛(wèi)細(xì)胞兩極有“T”形加厚;尾葉櫻桃、‘陽光櫻’和‘郁金櫻’的柵欄組織雖為1 層,但其厚度大于有兩層?xùn)艡诮M織的‘寒緋櫻’和‘修善寺寒櫻’;‘寒緋櫻’和‘修善寺寒櫻’的柵欄組織柱形細(xì)胞的長軸較短,但層數(shù)較多,這表明植物為保證光合作用與蒸騰作用的正常運(yùn)行,可能會(huì)通過增加細(xì)胞層數(shù)來彌補(bǔ)其細(xì)胞體積較小的特點(diǎn)。葉肉組織均分化為柵欄組織和海綿組織,主脈均為開放的半圓形結(jié)構(gòu),厚度存在顯著性差異(P<0.05)?!覚选南卤砥ず穸?、葉片厚度和柵欄組織厚度最厚,‘高盆櫻桃’的柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比最大。
櫻屬植物各種之間容易在風(fēng)媒、蟲媒條件下自然雜交授粉,產(chǎn)生豐富的變異和形態(tài)多樣性,出現(xiàn)大量的中間過渡類型。許多櫻屬植物代表種與植物志等文獻(xiàn)記錄的表形特征存在較大差異,同一種質(zhì)資源在不同居群中也存在表型差異。這些差異給櫻屬植物在實(shí)踐中利用形態(tài)特征分類帶來較大的困擾。2013年發(fā)表的新種磐安櫻桃[28]通過葉綠體DNA atpB-rbcL 片段測序[29],說明相比浙閩櫻桃與尾葉櫻桃有更近的親緣關(guān)系。本研究僅對(duì)櫻屬植物的7 個(gè)種和9 個(gè)品種的不同櫻屬植物的葉形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行對(duì)比分析,以此為依據(jù)來對(duì)整個(gè)櫻屬的葉形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征對(duì)比分析則存在一定的局限性,以后應(yīng)擴(kuò)大對(duì)櫻屬植物葉形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)對(duì)比分析的種類,同時(shí)依據(jù)它們的莖、花、果實(shí)等形態(tài)特征,結(jié)合分子標(biāo)記等技術(shù)手段,對(duì)櫻屬植物進(jìn)行精準(zhǔn)分類。