鮮李虹，劉 勇，常笑超，王 凱，宋協(xié)海，王 洋

（1.北京林業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.北京市大安山林場(chǎng)管理處，北京 100083）

根系是植物從土壤中吸收水分和礦質(zhì)元素的主要器官[1-4]，同時(shí)還發(fā)揮著運(yùn)輸、合成、貯藏物質(zhì)，固定和支撐植物的重要作用[5]。直徑小于2 mm 的根被定義為細(xì)根[6-8]。研究表明植物根系的生理功能幾乎全部由細(xì)根完成，僅占林分根系總生物量3%～30%的細(xì)根生產(chǎn)量超過森林凈初級(jí)生產(chǎn)力的40%[9-10]。

密度是管理林分的重要經(jīng)營措施，對(duì)林地土壤水分、養(yǎng)分、林內(nèi)溫度均有影響[11-12]，對(duì)林木生長(zhǎng)及森林生產(chǎn)力的提升有重要作用[13]。不同林分密度配置會(huì)導(dǎo)致林木的資源差異[14]，種植密度將直接影響林地內(nèi)光、水、氣、熱的資源分配[15-17]，而隨著種植密度增加，資源有限的情況下，植株生長(zhǎng)空間壓力增大以及對(duì)水分、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)加劇，會(huì)導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)受抑制，根系作為植物捕獲水分、養(yǎng)分等資源的重要器官，競(jìng)爭(zhēng)更為激烈[18]，在不同密度競(jìng)爭(zhēng)下植物根系的資源分配就會(huì)互相牽制[19]。

自從學(xué)者Reineke 在1933年提出林分密度競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)后，大量學(xué)者就不同植株對(duì)密度配置的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了探究，其中根系就是一個(gè)側(cè)重點(diǎn)。然而不同的研究間結(jié)果存在較大差異。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，林分密度與細(xì)根形態(tài)指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系，如側(cè)柏、油松等[20-22]。也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)隨著密度增大而減小，如馬尾松、杉木、思茅松、三倍體毛白楊、南林-95 楊、水曲柳等[13-14,23-27]。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)林分密度和植株配置形狀在南林-95整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)細(xì)根總生物量沒有顯著影響[28]，馬尾松根系總生物量在不同林分密度下變化不大[29]。

不同植物對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)有不同程度的生理塑性[30]，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)改變根系在土壤中的空間分布及根系構(gòu)型[31-33]。楊樹作為華北地區(qū)人工林的主要樹種[34]，人工林總面積占全國喬木人工林的18.1%。其中，毛白楊Populus tomentosa為楊柳科、楊屬落葉大喬木，有長(zhǎng)勢(shì)快、長(zhǎng)壽、樹干高大通直，且材質(zhì)輕等特點(diǎn)。目前毛白楊人工林細(xì)根在不同密度下的響應(yīng)尚無定論，本研究以細(xì)根作為毛白楊的研究側(cè)重點(diǎn)，研究不同密度配置下細(xì)根的空間分布特征，探究造林密度配置對(duì)細(xì)根空間分布的影響規(guī)律，以期為楊樹人工林營造的質(zhì)量提升提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

試驗(yàn)地位于山東省聊城市冠縣毛白楊國有苗圃（115°22'10″E，36°30'56″N），屬溫帶季風(fēng)區(qū)域大陸性半干旱氣候，光照充足，四季分明。年均氣溫14.5℃，年均降水量473.0 mm，全年日照數(shù)2 156.4 h[35]，年均空氣相對(duì)濕度66%，年均蒸發(fā)量2 234 mm，年平均風(fēng)速和氣壓分別為3.4 m/s、10.12 kPa，年平均干燥度為1.8，平均海拔38.5 m[36]。試驗(yàn)地南北寬80 m、東西長(zhǎng)105 m，總面積1 hm2，土壤為砂壤土，偏堿性，pH 值為8.69。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究材料為長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生‘北林’毛白楊雄株1 號(hào)。于2017年3月采用機(jī)械全墾的方式整地，人工栽植造林，造林株行距分別為2 m×3 m和3 m×4 m，共2 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3 次重復(fù)。每個(gè)重復(fù)栽植苗木分別為65 株（株行距2 m×3 m）和45 株（株行距3 m×4 m）。兩種密度管護(hù)方式相同，均采用常規(guī)撫育即當(dāng)?shù)赜琢謸嵊绞剑炝之?dāng)年松土除草3～4 次，灌溉2～3 次，根據(jù)具體土壤情況和天氣情況而定。造林當(dāng)年統(tǒng)一不施肥不修枝。

1.3 取樣與測(cè)定指標(biāo)

于2020年11月，造林第4 個(gè)生長(zhǎng)季結(jié)束后，采用根鉆法取樣根，根鉆規(guī)格為10 cm×10 cm×10 cm。每個(gè)處理根據(jù)平均樹高、胸徑選取3 株標(biāo)準(zhǔn)木，沿樹體行間水平方向每隔30 cm 取樣，從30 cm 取到150 cm 處。垂直方向從地表向下每20 cm 取根樣，從20 cm 取到80 cm 處（圖1）[37]，每株20 個(gè)根樣，每個(gè)處理18 株標(biāo)準(zhǔn)木，3 個(gè)重復(fù)共取360 個(gè)根樣。取回后放入-18℃冰柜暫存，之后取出用水浸泡、沖洗，過約0.8 mm 的篩網(wǎng)，使樹木根系與土壤分離；然后帶回實(shí)驗(yàn)室再次用清水沖洗、浸泡，利用鑷子和網(wǎng)勺撿取毛白楊根系，再利用游標(biāo)卡尺測(cè)量根系直徑，直徑≤2 mm的細(xì)根裝入自封袋，標(biāo)記后放回-18℃冰柜保存。掃描時(shí)先放于常溫環(huán)境解凍，化凍后用鑷子和解剖針將毛白楊根系在根盤上展開，再放入Epson Perfection V700 Photo 根系掃描儀獲取根系圖像，并用Win-RHIZO-EC( Regent 公司，加拿大)軟件進(jìn)行根系圖像分析，獲得根系平均直徑（mm）、長(zhǎng)度（cm）、表面積（cm2）及體積等形態(tài)數(shù)據(jù)。然后將根樣在80℃烘箱內(nèi)烘干至質(zhì)量恒定，冷卻后，用精度為0.001 g 的電子天平稱量干質(zhì)量。

圖1 根系取樣示意圖Fig.1 Schematic diagram of root sampling

式（1）～（6）中：FRB 為細(xì)根根系生物量（g），SRL 為細(xì)根比根長(zhǎng)（cm·g-1），F(xiàn)RLD 為細(xì)根根長(zhǎng)密度（cm·cm-3），F(xiàn)RBD 為細(xì)根根重密度（g·dm-3），F(xiàn)SAD 為細(xì)根根表面積密度（cm2·cm-3），F(xiàn)RSA為細(xì)根比表面積（cm2·g-1），L為根系長(zhǎng)度（cm），V為采集的土樣體積（cm3），M為根系干質(zhì)量（g），A為根系總表面積（cm2）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2016 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除異常值等整理，利用SPSS19.0 軟件對(duì)細(xì)根各指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析。分析前，數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smirnov test 和Levene test 檢驗(yàn)，若不滿足正態(tài)分布和方差齊性等條件，則對(duì)其進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化，如轉(zhuǎn)化后的數(shù)據(jù)仍不滿足條件，采用非參數(shù)檢驗(yàn)法（Kruskal-Wallis test）檢驗(yàn)；若滿足正態(tài)分布和方差齊性等前提條件，則進(jìn)行F檢驗(yàn)。若不同水平間差異顯著（P＜0.05），則用Duncan 法進(jìn)行多重比較，利用SigmaPlot14.0 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分土壤狀況及不同造林密度對(duì)毛白楊生長(zhǎng)的影響

造林4年后，不同造林密度對(duì)樹高存在顯著影響，2 m×3 m 密度下的平均樹高為8.60 m，顯著高于3 m×4 m 密度下的7.95 m，高出8.18%。2 m×3 m 密度平均胸徑略高于3 m×4 m，但不同造林密度間差異不顯著。不同密度下林分土壤間pH 值、容重、總孔隙率均無顯著差異（表1）。

表1 林木生長(zhǎng)及林分土壤狀況?Table 1 Tree growth and stand soil conditions

2.2 不同造林密度對(duì)毛白楊細(xì)根的影響

由表2可得，造林4年后，不同造林密度對(duì)毛白楊FRB、SRL、FRLD、FSAD、FRBD 均有顯著影響（P＜0.05），對(duì)FRSA 影響不顯著（P＞0.05）。株行距為2 m×3 m 的FRB、FRBD 均顯著高于3m×4m 密度配置；分別高出65.18%、59.87%。而SRL、FRLD、FSAD 則 以3 m×4 m密度配置下更優(yōu)，3 m×4 m 密度下的SRL、FRLD、FSAD 分別比2 m×3 m 密度高出23.99%、21.11%、10.78%。兩種密度條件下FRSA 無顯著差異（P＞0.05）。

表2 造林密度對(duì)毛白楊細(xì)根的影響?Table 2 Effects of planting density on the fine roots of Populus tomentosa

2.3 不同造林密度下毛白楊細(xì)根水平分布規(guī)律

兩種不同造林密度下毛白楊水平分布的規(guī)律有所不同（圖2）。2 m×3 m 密度配置下0～30 cm處細(xì)根生物量（FRB）、根重密度（FRBD）顯著大于其他水平距離，其FRB 為1.23 g，占比最大約占整株FRB 的30.83%，比其他水平距離分別高出51.85%、86.36%、86.36%、95.24%；3 m×4 m密度下水平距離0～30 cm 處FRB 為0.73 g，占比最大約占整株FRB 的29.79%，除60～90 cm處的FRB 顯著低于其他水平距離外，其他水平距離間并無顯著差異。FRBD 與FRB 規(guī)律一致，即2 m×3 m 密度下0～30 cm 處FRBD 顯著高于其他水平距離，分別高出56.5%、87.4%、85.0%、93.6%，3 m×4 m 密度下60～90 cm 處的FRBD顯著低于其他水平距離，其余水平距離間無差異（P＜0.05）。

圖2 不同造林密度下毛白楊細(xì)根水平分布的規(guī)律Fig.2 Horizontal distribution of the fine roots of Populus tomentosa under different planting densities

細(xì)根比根長(zhǎng)（SRL）、根長(zhǎng)密度（FRLD）、根表面積密度（FSAD）、比表面積（FRSA）這4 個(gè)指標(biāo)在不同密度下的分布模式也有所差異，但與生物量、根重密度這兩個(gè)指標(biāo)不同。SRL 在2 m×3 m 密度下隨水平距離增加而增加，以120～150 cm 處最大，分別高出其他水平距離

64.60%、44.83%、17.24%、10.27%。0～30 cm、30～60 cm、60～90 cm 處的細(xì)根SRL 無顯著差異，90～120 cm 與0～30 cm 間，120～150 cm與30～60 cm 間均存在顯著差異，而3 m×4 m 密度下SRL 各水平距離間均無顯著差異（P＞0.05）。FRLD、FSAD 在不同水平距離間均無顯著差異（P＞0.05），其中3 m×4 m 密度0～30 cm處FSAD 顯著高于2 m×3 m 密度。FRSA 結(jié)果與SRL 類似，2 m×3 m 密度下FRSA 隨水平距離增加而增加，以120～150 cm 處最大，分別高出其他水平距離41.28%、25.79%、11.36%、6.55%，0～60 cm 間FRSA 無 顯著差異，60～150 cm間FRSA 無顯著差異，0～30 cm 與60～90 cm間、30～60 cm 與90～120 cm 間存在顯著差異（P＜0.05）。

2.4 不同造林密度下毛白楊細(xì)根垂直分布規(guī)律

兩種不同造林密度下毛白楊垂直分布的規(guī)律有所不同（圖3）。兩種密度配置林分細(xì)根生物量（FRB）、根重密度（FRBD）均隨距土壤深度的增加而逐漸下降（P＜0.05）。2 m×3 m 密度下細(xì)根0～20 cm 深處FRB、FRBD 顯著高于其他土壤深度，40～60 cm 與60～80 cm 間差異不顯著，即細(xì)根集中分布在0～20 cm 的表層土，其FRB 為1.73 g，占整株FRB 的44.36%，F(xiàn)RBD 為0.44 g/dm3，占整株FRBD 的44.00%。3 m×4 m密度下規(guī)律類似，0～20 cm 深處FRB、FRBD 顯著高于其他土壤深度，20～40 cm、40～60 cm與60～80 cm 間差異不顯著，細(xì)根也集中分布在0～20 cm 表層土，其FRB 為0.99 g，占整株FRB 的39.60%，F(xiàn)RBD 為0.25 g/dm3，占整株FRBD 的39.06%。2 m×3 m 密度0～20 cm處FRB、FRBD 顯著高于3 m×4 m，其余深度無顯著差異。兩種密度下生物量、根重密度均呈現(xiàn)隨著垂直深度的增加而逐漸減小的趨勢(shì)，且均以0～20 cm 深度處最大。

圖3 不同造林密度下毛白楊細(xì)根垂直分布規(guī)律Fig.3 Vertical distribution of fine roots of Populus tomentosa under different planting densities

細(xì)根比根長(zhǎng)（SRL）、根長(zhǎng)密度（FRLD）、根表面積密度（FSAD）和比表面積（FRSA）這4個(gè)指標(biāo)在不同密度下的垂直分布模式也有所差異，但與生物量、根重密度這兩個(gè)指標(biāo)不同。2 m×3 m 密度下20～40 與60～80 cm 深度間SRL 存在顯著差異，3 m×4 m 密度各深度間無顯著差異。FRLD 在2 m×3 m 密度下20～40 cm 深度顯著低于其余深度，3 m×4 m 密度下0～20 cm 顯著高于其他深度土層，2 m～3 m 密度下FRLD 在0～80 cm 分布比例分別為27.25%、19.10%、26.34%、27.31%，3 m×4 m 密度下為31.06%、23.32%、22.23%、23.39%，2 m×3 m 較高密度下40～80 cm根長(zhǎng)密度占整株的53.64%，高于3 m×4 m 較低密度下40～80 cm 的45.62%。FRAD 與FRLD 結(jié)果類似，在2 m×3 m 密度下各深度無顯著差異，3 m×4 m 密度下表層顯著高于其他深度土層，F(xiàn)RSA 在2 m×3 m 密度下隨垂直深度的增加而增加，3 m×4 m 密度下各深度間無差異。

不同密度下細(xì)根垂直分布比例不同，兩種密度 間，F(xiàn)RBD 在2 m×3 m 密度下在0～80 cm深度分布比例分別為44.00%、26.00%、18.00%、12.00%，3 m×4 m 密度下分布比例分別為39.06%、29.69%、20.31%、10.94%，2 m×3 m 密度下0～20 cm 深度FRBD 顯著高于3 m×4 m密度。2 m×3m 密度下FRLD 在40～60、60～80 cm 深度分配比例分別為26.3%、27.30%，高于3 m×4 m 同層的22.23%、23.39%，較高密度40～80 cm 根長(zhǎng)密度占整株的53.6%，高于較低密度40～80 cm 的45.62%，較高的密度導(dǎo)致了植物細(xì)根的向下伸長(zhǎng)（圖4）。

圖4 不同密度下根重密度、根長(zhǎng)密度垂直分布比例Fig.4 Vertical distribution ratios of root weight density and root length density under different planting densities

2.5 影響根系生長(zhǎng)的因子

通過多因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表3），造林密度、取樣的水平距離和土壤垂直深度均會(huì)對(duì)細(xì)根生物量、長(zhǎng)度、表面積等形態(tài)指標(biāo)產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05），其中密度和垂直深度的交互作用還顯著影響細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度和根重密度。其余因子間交互作用對(duì)這6 個(gè)指標(biāo)影響均無顯著差異。根重密度為生物量與取樣土壤體積的比值，根長(zhǎng)密度則為細(xì)根長(zhǎng)度與取樣土壤體積的比值，說明造林密度、取樣的水平距離、土壤垂直深度及密度和垂直深度的交互作用對(duì)細(xì)根質(zhì)量、長(zhǎng)度均有顯著影響（P＜0.05）。

表3 造林密度、水平距離、垂直深度及其交互作用對(duì)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)影響的方差分析結(jié)果Table 3 Variance analysis of the effects of planting density,horizontal distance,vertical depth and their interactions on the fine root morphology indexes

3 討 論

3.1 密度對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響

樹種特性、林齡、林分密度以及不同土層深度下的土壤水分、土壤養(yǎng)分等都會(huì)影響林木細(xì)根的生長(zhǎng)及分布[38-41]。楊樹生長(zhǎng)狀況與環(huán)境密切相關(guān)，尤其對(duì)密度引起的競(jìng)爭(zhēng)較為敏感[42]，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響樹木各器官的生長(zhǎng)及對(duì)資源利用的有效率性，密度過小，樹木生長(zhǎng)會(huì)受抑制，株行距過大易造成空間浪費(fèi)[14]，合理密植則可以良好協(xié)調(diào)植物生長(zhǎng)與環(huán)境條件之間的關(guān)系[43]。

關(guān)于密度與樹木樹高的關(guān)系還未有定論，有研究表明密度對(duì)林分平均高有顯著的影響[25],有學(xué)者認(rèn)為造林密度對(duì)樹高的影響是隨年齡增加而逐年變化的[27]，且如何變化也結(jié)論不一。本研究從造林之初到造林第4年，不同造林密度對(duì)樹高一直存在顯著影響，2 m×3 m 密度下平均樹高優(yōu)于3 m×4 m，即樹高隨密度增大而顯著增大，在歐美107 楊[44]上發(fā)現(xiàn)的結(jié)果與本研究一致，可能是由于隨著林分密度增加，個(gè)體間對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，植株更傾向于將有限的資源向營養(yǎng)生長(zhǎng)傾斜，高密度的植物會(huì)增加莖的分配[45]，從而吸收更多的資源；另一方面，高密度下林分冠層緊密接觸，降雨和光照更容易被致密的冠層截留，最大化的利用資源[14]。

作為樹木吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，根系具有高度的復(fù)雜性和可塑性，受到土壤養(yǎng)分、水分以及溫度的影響時(shí)，占整個(gè)植物生物量的25%～35%[47]的細(xì)根會(huì)率先作出反應(yīng)[46]。單株細(xì)根生物量是反映地下生長(zhǎng)的重要指標(biāo)[25]，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量指標(biāo)隨密度增大而減小[14,23,27]，本研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量隨林分密度的增大而增大，單株細(xì)根生物量2 m×3 m 密度顯著高于3 m×4 m密度，較高密度下細(xì)根生物量更大，與本研究結(jié)果類似，有學(xué)者對(duì)毛白楊研究發(fā)現(xiàn)1～3 級(jí)吸收根生物量隨密度減小而減小[17]，對(duì)馬尾松[29]、油松[22]的研究也發(fā)現(xiàn)林分密度與細(xì)根生物量呈正相關(guān)關(guān)系。這可能是由于：一是株行距增加，單位面積的樹木株數(shù)增加導(dǎo)致單位面積的總根量增加；二是根系的形態(tài)分布直接影響植物對(duì)土壤資源的吸收和利用[32]，樹木的生長(zhǎng)狀態(tài)也反映了根系的分布，2 m×3 m 密度下的樹高顯著高于3 m×4 m，反映了2 m×3 m 密度下植株更有效利用了土壤資源，其中正有細(xì)根的功勞。三是密度較低的林分，土壤養(yǎng)分資源相對(duì)豐富，樹木無需將過多的營養(yǎng)投入到細(xì)根的生長(zhǎng)來進(jìn)行資源攝取[28]。

3.2 密度對(duì)根系水平分布的影響

細(xì)根的水平分布特征能反映植物吸收土壤資源效率高低[14]，林分密度會(huì)影響楊樹細(xì)根水平分布[8,48]。本研究發(fā)現(xiàn)兩種密度下根重密度（FRBD）均呈現(xiàn)隨距樹干水平距離增加而降低，與南林-95楊[14]、馬尾松[29]、棗樹[35]、毛白楊[49]的研究結(jié)果一致，距離樹干越小，細(xì)根根重密度越大。兩種密度下均以30 cm 處細(xì)根生物量為最大，且60～150 cm 細(xì)根生物量數(shù)值相近（圖2），這與李盼盼[8]對(duì)楊樹的研究結(jié)果一致，楊樹人工林細(xì)根生物量均隨離樹干距離增加先降低而后穩(wěn)定。而2 m×3 m 較高密度下30 cm 處的細(xì)根生物量達(dá)到了整體的30.8%，顯著高于其他水平距離，3 m×4 m 較低密度無此現(xiàn)象。與本研究結(jié)果一致，邸楠等[26]在研究寬窄行配置下毛白楊根系空間分布時(shí)發(fā)現(xiàn)，窄行細(xì)根集中分布在0～20 cm 處，而寬行均勻分布。同樣，謝玲芝[50]在水曲柳的寬窄行細(xì)根生物量研究上得到了一致的結(jié)果。

細(xì)根比根長(zhǎng)是細(xì)根總長(zhǎng)度和細(xì)根生物量的比值，與直徑具有緊密的相關(guān)性[51]。細(xì)根比表面積是細(xì)根表面積與生物量的比值，是單位生物量的細(xì)根所擁有的表面積。是反映單位生物量細(xì)根吸收水分、養(yǎng)分效率的重要指標(biāo)[36]，同等條件下細(xì)根的比表面積越大，對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率越高[52]。本研究發(fā)現(xiàn)2 m×3m 較高密度下比根長(zhǎng)、比表面積均呈現(xiàn)隨水平距離增加而顯著增加的趨勢(shì)，與本研究結(jié)果類似，南林-95 楊細(xì)根比表面積也呈現(xiàn)隨水平距離的增加而增加的趨勢(shì)[53]，而3 m×4 m較低密度下變化則無顯著差異。即較高密度會(huì)導(dǎo)致比根長(zhǎng)、比表面積隨水平距離增加顯著增加，即較高密度下，離樹體越遠(yuǎn)的細(xì)根形成的表面積更大，可能是植物根系具有較強(qiáng)的趨水、趨肥性[14]，資源有限，土壤空間內(nèi)存在競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，離樹體較遠(yuǎn)的一端更傾向于形成細(xì)、長(zhǎng)的形態(tài)，承擔(dān)探索更多的土壤水分、養(yǎng)分的功能；另一方面，2 m×3 m鄰行之間的根系互相重疊的情況較集中，根系交叉重疊嚴(yán)重，所以呈現(xiàn)較高密度下，距樹體越遠(yuǎn)，細(xì)根比根長(zhǎng)越大、比表面積越大的趨勢(shì)。

3.3 密度對(duì)根系垂直分布的影響

密度結(jié)構(gòu)能顯著改變根系生物量、根長(zhǎng)密度的垂直分布比例[22,51]。本研究表明不同密度配置下，0～80 cm 細(xì)根生物量均呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，在不同密度配置下，隨土壤深度變化毛白楊細(xì)根的分布遵從楊樹人工林中常見的“細(xì)根密度隨土壤深度的增加而指數(shù)遞減”的規(guī)律[25,48]。本研究?jī)煞N密度下0～80 cm 垂直深度均以0～20 cm 的表層土壤根量最大，在油松[22]、楊樹[2,8,14]上發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)論，Douglas 等[48]也在白楊上得出了類似的結(jié)論，即根系在淺層土壤中占優(yōu)勢(shì)，楊樹根系傾向于向表土層分布可能是由于表層有機(jī)質(zhì)含量較高、養(yǎng)分供應(yīng)充足[26]，土壤容重較低等，減低了根系生長(zhǎng)的阻力。而2 m×3 m 密度下表層土（0～20 cm）細(xì)根生物量占整株的44.36%，3 m×4 m 密度下表層土（0～20 cm）細(xì)根生物量占整株的39.60%，0～20 cm 表層細(xì)根生物量2 m×3 m 較高密度顯著高于3 m×4 m 較低密度。這可能是由于土壤中的有限資源，特別是土壤養(yǎng)分、水分，通常是從頂部補(bǔ)充的，例如降雨、施肥或凋落物沉積等，會(huì)增加表土中的有效性[45]，在競(jìng)爭(zhēng)條件下毛白楊根系更會(huì)傾向于向表層分布，吸收土壤資源。

根長(zhǎng)密度是評(píng)價(jià)樹木養(yǎng)分吸收能力的一個(gè)重要指標(biāo)[36,54]，密度調(diào)整顯著影響了根長(zhǎng)密度的垂直分布格局。雖然不同密度的林分利用的土壤體積或多或少相似，但利用強(qiáng)度會(huì)隨密度變化而有所不同[45]，導(dǎo)致根長(zhǎng)密度（RLD）會(huì)隨著植物密度而變化。本研究發(fā)現(xiàn)3 m×4 m 較低密度下根長(zhǎng)密度呈現(xiàn)隨深度增加減小的趨勢(shì)，而2 m×3 m 較高密度呈“雙峰型”，即60～80 cm 根長(zhǎng)密度分配比例（27.30%）接近0～20 cm 處（27.25%），均有較大分配比例[26]。且2 m×3 m 較高密度40～80 cm 根長(zhǎng)密度占整株的53.64%，高于3 m×4 m 較低密度40～80 cm 的45.62%，較高密度2 m×3 m 配置導(dǎo)致根長(zhǎng)密度分配下沉。出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是由于較高的植株密度使得單位面積生長(zhǎng)空間及土壤資源競(jìng)爭(zhēng)更高，所以植物細(xì)根向下伸長(zhǎng)，吸收更多的土壤資源，在較深的土壤區(qū)域形成舒適區(qū)。本研究初步得出了較高密度會(huì)導(dǎo)致土壤向下伸長(zhǎng)的結(jié)論，但土壤性質(zhì)與細(xì)根分布存在顯著相關(guān)性[26]，局限于土壤條件未深入探究，下一步可結(jié)合土壤水分[2,55]、養(yǎng)分[26]等條件進(jìn)一步研究分析。

4 結(jié) 論

毛白楊造林4年后，不同造林密度對(duì)樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響如下：

1）2 m×3 m 密度樹高顯著高于3 m×4 m 密度，高出8.18%，但對(duì)胸徑的影響不顯著。

2）水平方向上，2 m×3 m 密度細(xì)根集中分布于距樹體水平距離0～30 cm 處，3 m×4 m 密度細(xì)根趨向于均勻分布，且2 m×3 m 較高密度會(huì)導(dǎo)致細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積隨水平距離增加顯著增加。

3）垂直方向上，2 m×3 m 密度0～20 cm 細(xì)根生物量占44.36%，3 m×4 m 細(xì)根占39.60%，兩種密度下細(xì)根均集中分布在0～20 cm 深度。3 m×4 m 較低密度下根長(zhǎng)密度呈現(xiàn)隨深度增加減小的趨勢(shì)，而2 m×3 m 較高密度呈“雙峰型”，即60～80 cm 根長(zhǎng)密度分配比例（27.30%）接近0～20 cm 處（27.25%），表層及深層土壤均有較大分配比例。

4）2 m×3 m 密度配置會(huì)導(dǎo)致毛白楊根長(zhǎng)分配下沉，其40～80 cm 深度根長(zhǎng)密度占整株的53.64%，高于3 m×4 m 密度40～80 cm 深度的45.62%，即較高的密度導(dǎo)致了植物細(xì)根的向下伸長(zhǎng)，吸收更多的土壤資源。