傅賀菁

[1.地理學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心(福建師范大學(xué)), 福建 福州 350007;2.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 福建 福州 350007]

福建長(zhǎng)汀地處我國(guó)南方花崗巖區(qū)，在當(dāng)?shù)貒?yán)重退化生態(tài)系統(tǒng)中屬于最典型的水土流失區(qū)之一[1]。目前該地區(qū)重建植被群落喬木層樹(shù)種主要由馬尾松Pinusmassoniana和木荷Schimasuperba[2]組成。在生態(tài)系統(tǒng)重建的初期，憑借著耐干旱、耐貧瘠等優(yōu)勢(shì)，馬尾松成為該地生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中的重要先鋒樹(shù)種[3]。盡管作為針葉樹(shù)種的馬尾松能有效防止水土流失，但是植被分布區(qū)的地表侵蝕仍然十分嚴(yán)重，原因是馬尾松對(duì)土壤理化性狀的改善作用并不明顯，水源涵養(yǎng)能力也不如闊葉樹(shù)種。隨后在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)的木荷屬于陽(yáng)性闊葉樹(shù)種，研究發(fā)現(xiàn)將其與馬尾松混交能有效提高地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)恢復(fù)效率[4-5]，因此也使得這兩種植物混交成為長(zhǎng)汀水土流失區(qū)典型的針闊混交治理類型[1]。當(dāng)前，全球氣候變暖問(wèn)題日益嚴(yán)峻,異常增溫現(xiàn)象極大地提高了水資源消耗量[6]。在這一大背景下，對(duì)于已有一定植被覆蓋度，但土壤和生物多樣性的恢復(fù)速度卻依然緩慢的生態(tài)系統(tǒng)，如何實(shí)施有效的人工恢復(fù)管理，特別是提高植物對(duì)水分的攝取能力及利用效率，已經(jīng)成為生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的實(shí)踐中急需解決的課題。

水分利用效率(water use efficiency,WUE)是指植物消耗單位水分所固定的CO2(或能合成的干物質(zhì))的量[7]，可分為葉片、個(gè)體和群體3個(gè)不同水平的研究尺度。目前，科學(xué)家大多以植物葉片水平的WUE(一般指光合速率與蒸騰速率的比值)作為研究基礎(chǔ)，近似替代個(gè)體水平的WUE，簡(jiǎn)稱植物的WUE[8-9]。作為植物葉片光合與水分生理過(guò)程間相互耦合關(guān)系的重要指標(biāo)，水分利用效率連接了生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)和水循環(huán)兩個(gè)關(guān)鍵過(guò)程[10]，對(duì)揭示地區(qū)生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中植物的水分利用策略及生存適應(yīng)對(duì)策具有重要意義[1]。測(cè)算WUE常用的方法主要有收獲法、光合儀法、微氣象法和穩(wěn)定碳同位素法等[11-13]。其中，穩(wěn)定碳同位素法通過(guò)測(cè)定植物葉片的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)值來(lái)間接指示植物葉片水平的WUE[14]，這一方法利用的原理是植物在光合過(guò)程中對(duì)穩(wěn)定碳同位素(13C和12C)的分辨率不同，而碳同位素分辨率與植物WUE高度相關(guān)。利用該手段采樣時(shí)，對(duì)植物產(chǎn)生的破壞性較小，便于對(duì)樣品進(jìn)行貯存及測(cè)算，在時(shí)間、地點(diǎn)和下墊面情況等方面受到的限制也幾乎可以完全忽略[15]。同時(shí)，利用穩(wěn)定同位素技術(shù)能夠?qū)χ参镩L(zhǎng)期生活過(guò)程的平均WUE進(jìn)行測(cè)算研究，因此，穩(wěn)定碳同位素法被廣泛應(yīng)用于植物WUE的種間比較[16-17]。

本研究選取福建長(zhǎng)汀水土流失區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)中不同恢復(fù)水平生境中的馬尾松與木荷作為研究對(duì)象，采用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)對(duì)葉片 δ13C值進(jìn)行測(cè)算，旨在分析不同植物的種內(nèi)、種間WUE差異，探究生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)植物適應(yīng)不同生境的策略，以期為長(zhǎng)汀水土流失區(qū)提高植物WUE、適當(dāng)選擇樹(shù)種以及實(shí)施水分管理提供參考與建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于福建省西南部的長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)(25°33′～ 25°48′N，116°18′～ 116°32′E)，屬于中亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫約為18.3℃，其中最高氣溫(27～30℃)主要分布在6月，最低氣溫(4～5℃)主要分布在1月。該區(qū)氣候溫和，雨熱同期，年降水量可達(dá)1 700～2 000 mm，多集中于5月至7月，該區(qū)主要以低山、丘陵地形為主，土壤為花崗巖風(fēng)化發(fā)育的侵蝕紅壤，抗蝕性差且酸性強(qiáng)(pH值4～6)，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林植被[18]。受到過(guò)去長(zhǎng)期的人為砍伐、濫用及破壞的影響，該區(qū)植被覆蓋率極低，土壤肥力水平嚴(yán)重降低，致使水土流失加劇，因而成為我國(guó)南方花崗巖山地水土流失區(qū)的典型代表。長(zhǎng)汀縣自20世紀(jì)80年代以來(lái)開(kāi)展了大規(guī)模的水土保持生態(tài)修復(fù)工作，逐漸形成大面積的馬尾松單優(yōu)群落。長(zhǎng)汀水土流失面積截至2017年已降低至2.46萬(wàn)hm2，水土流失率下降至7.95%，森林覆蓋率提高至79.8%，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展逐漸向好。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

綜合考慮土壤類型及侵蝕程度、林木分布、植被蓋度、光環(huán)境、地形和樣地生物多樣性等指標(biāo)后，本研究在河田鎮(zhèn)內(nèi)選取了2塊同時(shí)位于山脊，且生態(tài)恢復(fù)程度不同的樣地作為研究樣地。在各樣地內(nèi)分別選擇樹(shù)干通直，胸徑大小接近植株平均胸徑且分布距離相對(duì)較近的馬尾松與木荷各3株，作為葉片穩(wěn)定碳同位素測(cè)定的樣樹(shù)。樣地基本情況如下：(1)樣地Ⅰ 位于伯湖村，20世紀(jì)80年代進(jìn)行了馬尾松與木荷小苗的人工補(bǔ)種，隨后實(shí)施封禁管理，未采取人工治理措施。該樣地內(nèi)土壤侵蝕度極高，母質(zhì)層裸露，地表溫度較高，夏季可達(dá)到59℃的最高溫度。樣地內(nèi)馬尾松多為生長(zhǎng)緩慢的“小老頭松”，平均樹(shù)高僅1.34 m，平均基徑3.6 cm；木荷平均樹(shù)高1.30 m，平均基徑4.3 cm。其林下草本層還分布有少量芒其，林下植被蓋度僅為6%。因此可推斷該樣地的生態(tài)恢復(fù)水平相對(duì)較低。(2)樣地Ⅱ 位于八十里河村，樣地情況在治理重建之前與樣地Ⅰ相似。從20世紀(jì)80年代開(kāi)始對(duì)該地區(qū)實(shí)施植被恢復(fù)措施，實(shí)施喬灌草混交模式，山地原有的植被為矮小的馬尾松，小水平溝整地，補(bǔ)植木荷、刺槐、合歡、紫穗槐、胡枝子，現(xiàn)喬木層植被主要為馬尾松和木荷，林下植被以芒萁為主。馬尾松密度1 105株·hm-2，平均樹(shù)高10·88 m，平均胸徑14.29 cm。木荷密度為439株·hm-2，平均樹(shù)高8.90 m，平均胸徑14.10 cm。因此可推斷該樣地的生態(tài)恢復(fù)水平比樣地Ⅰ高。

1.3 研究方法

采用穩(wěn)定碳同位素法，借助穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定葉片穩(wěn)定碳同位素。采集樣品時(shí)，在兩塊樣地中分別采集2021年1月上旬、4月中旬、7月中旬和10月中旬馬尾松與木荷樣樹(shù)冠層在不同方位的成熟葉片。為便于進(jìn)行同位素分析，每塊樣地至少采集東、南、西、北方位的葉片各100片。

將采集到的葉片置恒溫干燥箱中，70℃烘48 h，粉碎過(guò)80目篩。借助穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定葉片穩(wěn)定碳同位素。葉片穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)值的計(jì)算公式為[19]：

δ13C(‰)=(Rsam/Rstd-1)×1000

式中Rsam為測(cè)定樣品的13C/12C比率，Rstd為國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)VPDB的13C/12C比率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

導(dǎo)出試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用Excel 2020、Origin 9.0等軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析和圖表制作，采用SPSS 25.0等軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松葉片δ13C值的時(shí)間變化

在樣地Ⅰ與樣地Ⅱ這兩種生態(tài)恢復(fù)程度不同的生境中，分別測(cè)定馬尾松葉片在各個(gè)季節(jié)的δ13C值。由圖1可知，馬尾松葉片的δ13C值在不同季節(jié)、不同生態(tài)恢復(fù)程度生境中表現(xiàn)出一定差異：研究期間樣地Ⅰ馬尾松葉片的δ13C值分布在-30.05‰～-28.71‰，均值為-29.24‰；樣地Ⅱ馬尾松葉片的δ13C值分布在-29.03‰～-28.40‰，均值為-28.69‰。在測(cè)定的4個(gè)季節(jié)中，生態(tài)恢復(fù)程度較低的樣地Ⅰ中的馬尾松葉片δ13C值始終顯著低于生態(tài)恢復(fù)程度較高的樣地Ⅱ，表明馬尾松葉片的δ13C值會(huì)隨著生境生態(tài)恢復(fù)程度的提高逐漸增大。同時(shí)，兩塊樣地中馬尾松葉片的δ13C值在1月、4月和7月變化均不大，但在10月份明顯降低。

注：小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)，下圖同圖1 不同樣地內(nèi)各月份馬尾松葉片δ13C值Fig.1 The foliar δ13C values of the Pinus massoniana variabilis under different plots

2.2 木荷葉片δ13C值的時(shí)間變化

在樣地Ⅰ與樣地Ⅱ兩種生態(tài)恢復(fù)程度不同的生境中，分別測(cè)定木荷葉片在各個(gè)季節(jié)的δ13C值。由圖2可知，研究期間樣地Ⅰ木荷葉片的δ13C值分布在-30.11‰～-28.94‰，均值為-29.74‰；樣地Ⅱ木荷葉片的δ13C值分布在-30.78‰～-29.05‰，均值為-30.21‰。測(cè)定結(jié)果表明，除了4月份，樣地Ⅱ內(nèi)的木荷葉片δ13C值在1月、7月、10月均顯著低于樣地Ⅰ；兩塊樣地內(nèi)木荷葉片的δ13C值在4月份無(wú)顯著差異，且均在全年最高值；到10月份，木荷葉片δ13C值降至全年最低。上述結(jié)果反映了木荷葉片的δ13C值隨著生境生態(tài)恢復(fù)程度的提高而逐漸降低。

圖2 不同樣地內(nèi)各月份木荷葉片δ13C值Fig.2 Time variation of the δ13C value of Schima superba leaves in different sample plots

2.3 馬尾松與木荷葉片δ13C值的種間比較

由圖3、圖4可知，分別對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)馬尾松與木荷在不同月份的葉片δ13C值進(jìn)行種間比較，結(jié)果表明，在樣地Ⅰ內(nèi)馬尾松葉片δ13C值在4月略低于木荷，而在全年其他月份均高于木荷；在樣地Ⅱ內(nèi)，馬尾松葉片δ13C值在1月、4月、7月及10月均顯著高于木荷。且穩(wěn)定碳同位素測(cè)定結(jié)果表明，樣地Ⅰ馬尾松葉片δ13C年均值為-29.24‰，與木荷(-29.74‰)較為接近；而樣地Ⅱ馬尾松葉片δ13C年均值為-28.69‰，相較于木荷(-30.21‰)高出了1.52‰，說(shuō)明樣地Ⅱ內(nèi)馬尾松與木荷葉片δ13C值的種間差異與樣地Ⅰ相比更加明顯。

注：圖中小寫字母表示不同樹(shù)種間差異顯著(P<0.05)，下圖同圖3 樣地Ⅰ內(nèi)馬尾松與木荷葉片的各月δ13C值Fig.3 The foliar δ13C values of the Pinus massoniana and Schima superba under Plot Ⅰ in different months

圖4 樣地Ⅱ內(nèi)馬尾松與木荷葉片的各月δ13C值Fig.4 δ13C values of the leaves of Pinus massoniana and Schima superba each month in the sample plot Ⅱ

3 討論與結(jié)論

已知植物葉片的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)值是指示植物較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)平均WUE的有效途徑之一，因此研究得到的δ13C值變化規(guī)律可以在一定程度上反映植物水分利用效率的變化情況。根據(jù)本研究中兩塊樣地馬尾松葉片δ13C值的變化情況，可以發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)馬尾松WUE在1～7月并未發(fā)生明顯的變化，說(shuō)明馬尾松這一樹(shù)種的水分利用效率在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有相對(duì)平衡及穩(wěn)定的特性；而在10月份馬尾松WUE突然降低，推測(cè)可能是隨著植物葉片進(jìn)入發(fā)育成熟期，植物凈光合速率在達(dá)到最大值后逐漸開(kāi)始下降，從而導(dǎo)致其WUE降低。測(cè)定期間，樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的馬尾松葉片δ13C均值分別為-29.24‰及-28.69‰，明顯低于全球范圍內(nèi)其他地區(qū)的馬尾松葉片δ13C均值，反映出亞熱帶花崗巖山地水土流失區(qū)分布的馬尾松的平均WUE顯著低于世界其他地區(qū)。同時(shí)，在過(guò)往研究中，隨著土壤含水量的增加，植物葉片穩(wěn)定碳同位素值往往呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[20]，但本研究得出了不同的結(jié)論，生態(tài)恢復(fù)程度較低的樣地Ⅰ中的馬尾松WUE始終要顯著低于生態(tài)恢復(fù)程度較高的樣地Ⅱ，表明區(qū)域內(nèi)馬尾松WUE隨著生境生態(tài)恢復(fù)程度的提高逐漸增大。推測(cè)這可能是馬尾松在長(zhǎng)汀水土流失區(qū)惡劣生境下為提高光合速率而形成的特殊生理機(jī)制。

以試驗(yàn)期間測(cè)得的木荷葉片δ13C值間接指示該樹(shù)種WUE，結(jié)果表明：木荷WUE在不同季節(jié)、不同生態(tài)恢復(fù)程度的生境中均存在一定差異：時(shí)間尺度上，各樣地內(nèi)木荷的WUE在4月份達(dá)到全年最高值，到10月份降至全年最低，這表明與馬尾松WUE相比，木荷WUE的可塑性顯然更高。原因是木荷新葉在4月份處于逐漸伸展及變綠階段，其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中可從木荷樹(shù)干部位獲得大量的碳，從而導(dǎo)致木荷葉片δ13C值及其WUE大幅升高[1]。另外，從生境恢復(fù)水平差異上看，樣地Ⅱ內(nèi)的木荷WUE在各個(gè)季節(jié)均低于樣地Ⅰ，反映出木荷WUE隨著生境恢復(fù)程度的降低呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)，這與其他學(xué)者的試驗(yàn)結(jié)論一致。

根據(jù)上述結(jié)果，馬尾松WUE隨著生境生態(tài)恢復(fù)程度的提高逐漸增大，木荷WUE隨著生境恢復(fù)程度的降低呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，二者對(duì)生境生態(tài)恢復(fù)水平的響應(yīng)方向恰好相反。同時(shí)，在各樣地內(nèi)對(duì)馬尾松與木荷不同月份的葉片δ13C值進(jìn)行種間比較，結(jié)果表明，絕大部分情況下馬尾松WUE均顯著高于木荷，反映出馬尾松水分利用策略的相對(duì)保守性；且樣地Ⅱ內(nèi)馬尾松與木荷種間WUE的差異與樣地Ⅰ相比更加顯著，推測(cè)這與樣地生境的生態(tài)恢復(fù)程度高低有關(guān)。

馬尾松與木荷種間WUE的特征比較，實(shí)質(zhì)上反映了針葉樹(shù)種和闊葉樹(shù)種之間水分利用策略的差異。兩種植物在生物學(xué)特征方面存在差異，導(dǎo)致了其光合速率與蒸騰速率的比值變化不同。木荷作為被子植物，通常運(yùn)用的水分傳導(dǎo)組織是導(dǎo)管，而馬尾松主要利用體積很小的管胞對(duì)植物體內(nèi)的水分進(jìn)行輸送，因而水分傳輸效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于木荷；另一方面，馬尾松葉片屬于針葉結(jié)構(gòu)，且葉片厚度較大，導(dǎo)致馬尾松蒸騰速率相對(duì)較低[21]。因此，當(dāng)處于生態(tài)恢復(fù)程度較低的生境時(shí)，由于土壤養(yǎng)分、可利用含水量等因素的限制，馬尾松光合能力不足，光合速率相對(duì)較低，因而產(chǎn)生了較低的WUE；但由于馬尾松蒸騰速率始終遠(yuǎn)低于木荷的蒸騰速率，使得同一樣地內(nèi)的馬尾松WUE基本高于木荷，因而馬尾松能在退化生態(tài)系統(tǒng)的演化進(jìn)程中起到先鋒樹(shù)種的作用。當(dāng)處于生態(tài)恢復(fù)水平較高的生境時(shí)，馬尾松擁有較高的光合速率，因而樣地Ⅱ中的馬尾松WUE要顯著高于生態(tài)恢復(fù)程度較低的樣地Ⅰ；而木荷為提高自身光合效率以適應(yīng)所處環(huán)境，增強(qiáng)了水分?jǐn)z取及蒸騰耗水的效率，因此形成了較低的WUE。木荷這種揮霍的水分利用策略在水分可利用性較高的生境中往往表現(xiàn)出比馬尾松樹(shù)種更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[22]。