張 宇，師 祎，劉悅善，胡 丹

（甘肅省種子總站，甘肅 蘭州 730020）

大麥（Hordeum vulgareL.）屬禾本科（Gramineae）大麥屬（HordeumLinn.）一年生草本植物，因其具有生育期短、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣和營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)［1-2］，在我國(guó)和世界上的不同生態(tài)氣候條件下都能生長(zhǎng)，其播種面積僅次于水稻、小麥、玉米位居第四［3］。目前，大麥主要用于經(jīng)濟(jì)、飼料、啤酒原料和食用等方面，在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中扮演著重要的角色［4-5］。已有研究顯示，大麥籽粒含有蛋白質(zhì)、淀粉、礦物質(zhì)和各種維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，食用大麥可降低血壓和膽固醇，具有抗氧化、防衰老和抗癌等功效［6-8］。近年來(lái)，隨著人民生活水平的提高，加之消費(fèi)者對(duì)其生產(chǎn)的需求，人們?cè)絹?lái)越重視培育一些優(yōu)質(zhì)大麥品種［9］。在我國(guó)，由于大麥種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄、基因流失等瓶頸［10］，育種家通過(guò)掌握種質(zhì)資源數(shù)量的多少及其性狀的變化規(guī)律，在很大程度上解決了如何利用大麥資源、選配親本組合及提高育種效率等問(wèn)題［11］，對(duì)實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益起到了非常重要的作用，為大麥育種技術(shù)的進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ)。

農(nóng)藝性狀是指農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性、產(chǎn)量性狀等可以代表作物品種特征的相關(guān)性狀，是評(píng)價(jià)作物重要指標(biāo)的其中之一［12］。目前，作物農(nóng)藝性狀的分析在小麥、水稻、棉花、谷子和馬鈴薯等作物上進(jìn)行了較多的研究［13-17］，并且從中篩選出許多優(yōu)良種質(zhì)資源及品種。國(guó)內(nèi)關(guān)于大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的研究也有較多報(bào)道［12，18-20］，但從不同地區(qū)引進(jìn)的大麥種質(zhì)資源在特異性和優(yōu)良性狀等方面存在很大差異，因此我們對(duì)從國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的57 份大麥種質(zhì)資源在不同地區(qū)種植的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行多樣性分析，旨在為大麥種質(zhì)的改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試的57 份材料均保存于甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室麥類(lèi)種質(zhì)創(chuàng)新課題組，包括國(guó)內(nèi)不同地方資源和國(guó)外引進(jìn)種質(zhì)資源（表1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在甘肅省張掖市和蘭州市育種試驗(yàn)站進(jìn)行，隨機(jī)排列種植。每份材料種植2 行，行長(zhǎng)1 m，行距0.2 m，每行播種30 粒，人工手鋤開(kāi)溝點(diǎn)播，播深4～5 cm，且兩邊各留保護(hù)行0.5 m。試驗(yàn)區(qū)統(tǒng)一種植、統(tǒng)一管理、統(tǒng)一收獲，3 次重復(fù)。

1.3 性狀調(diào)查

按照《大麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》統(tǒng)一觀察記載［21］。調(diào)查時(shí)隨機(jī)取樣，每個(gè)品種取10株，分別測(cè)定株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)和千粒重等農(nóng)藝性狀。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以調(diào)查數(shù)據(jù)的平均數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，采用Excel 2016 和SPSS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試大麥材料的主要類(lèi)型

從表1 可知，57 份大麥材料中六棱大麥有ZYM02589、LEGACY 和江芒大麥，四棱大麥有WDM01995、WDM06805、ZY132-a0337、墾啤麥2 號(hào)、莫龍斯、美國(guó)26 和青永4289，其余材料均為二棱大麥。青青稞、丹青1 號(hào)和青永4289 為裸大麥，其余材料為皮大麥。參試的57 份大麥種質(zhì)資源均為早熟品種。

表1 供試大麥種質(zhì)資源

2.2 公示材料的主要農(nóng)藝性狀

由表2 可知，不同地區(qū)大麥品種在6 個(gè)主要農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)明顯的差異。其中，張掖地區(qū)種植大麥材料的6 個(gè)農(nóng)藝性狀均優(yōu)于蘭州。總分蘗數(shù)變異系數(shù)最大，張掖和蘭州分別為37.35%和34.26%；其次是穗粒數(shù)，為32.18%和34.30%；株高的變異系數(shù)最小，為9.77%和10.29%。穗粒數(shù)在60 粒以上的材料有莫龍斯、江芒大麥和青永4289。千粒重在30 g 以下的材料有8 份，60 g 以上的有龍09026、Z122V027W、隴啤1 號(hào)和甘本二條等4份。株高方面，沒(méi)有70 cm 以下的矮稈材料；70～90 cm 的半矮稈材料有4 份，分別為711 農(nóng)大5 號(hào)、WDM06805、ZY132-a0337、WDM06118；90～120 cm 的中高稈材料有51 份；120 cm 以上的高稈材料有2 份，分別為ZYM02589、甘啤4 號(hào)；供試材料的89.47%為中高稈材料。此外，參試材料的穗長(zhǎng)大多數(shù)在10 cm 以下。

表2 不同地區(qū)供試大麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀

2.3 農(nóng)藝性狀的聚類(lèi)分析

以不同農(nóng)藝性狀為指標(biāo)，包括穗長(zhǎng)、株高、穗粒數(shù)、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)和千粒重，對(duì)兩地區(qū)供試材料進(jìn)行聚類(lèi)分析（見(jiàn)圖1）。由圖1-A 可知，供試材料可被劃分為3 類(lèi)：第1 類(lèi)包括4 份材料，分別為711 農(nóng)大5 號(hào)、WDM06805、ZY132-a0337、WDM06118，4 份材料的平均穗粒數(shù)較少，株高較矮，千粒重較低，有效分蘗數(shù)較少，均為半矮稈材料；第2 類(lèi)包括20 份材料，第3 類(lèi)包括33 份材料，第2 類(lèi)和第3 類(lèi)材料多為中高稈材料。由圖1-B 可知，57 份大麥品種可以聚為兩大類(lèi)：第一類(lèi)包括25 份材料，包括6 份國(guó)外材料和19份國(guó)內(nèi)材料，整體表現(xiàn)為中高稈材料。第二類(lèi)包括32 份材料，包括15 份國(guó)外材料和17 份國(guó)內(nèi)材料，整體表現(xiàn)為植株較高、分蘗強(qiáng)、穗粒數(shù)多及千粒重較高。通過(guò)以上分析結(jié)果，說(shuō)明同一類(lèi)中的材料不同農(nóng)藝性狀表現(xiàn)相似，因此，在品種選育過(guò)程中，應(yīng)結(jié)合育種目標(biāo)，進(jìn)而選擇所需種質(zhì)資源。

圖1 供試大麥農(nóng)藝性狀聚類(lèi)

2.4 農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

為了更好地挖掘和利用大麥種植資源，我們對(duì)供試材料的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)分析，這些性狀包括株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、總分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)和千粒重（表3）。不同試驗(yàn)點(diǎn)的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，株高與千粒重、穗粒數(shù)與千粒重之間呈顯著正相關(guān)，張掖試驗(yàn)點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分別為0.282、0.306，蘭州試驗(yàn)點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分別為0.686、0.607。張掖試驗(yàn)點(diǎn)株高與穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.272。有效分蘗與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.139。說(shuō)明在育種過(guò)程中，在選擇株高時(shí)結(jié)合穗長(zhǎng)較長(zhǎng)的品種，能夠提高千粒重。在張掖試驗(yàn)點(diǎn)和蘭州試驗(yàn)點(diǎn)，總分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)間均呈極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.898、0.979。以上結(jié)果說(shuō)明，大麥各農(nóng)藝性狀之間存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，如果簡(jiǎn)單考慮某一性狀的提高，會(huì)造成其他因素的下降，從而影響產(chǎn)量提高。在大麥優(yōu)良品種的選育過(guò)程中，應(yīng)考慮不同農(nóng)藝性狀間的影響，只有綜合考慮不同農(nóng)藝性狀間的相互作用，最終才可能獲得理想的優(yōu)良品種。

表3 不同地區(qū)供試大麥材料主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)

2.5 農(nóng)藝性狀的主成分分析

主成分結(jié)果（表4）顯示，在張掖和蘭州2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，前3 個(gè)主成分特征值的累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了80.072%、75.501%。其中2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的第1 主成分特征值分別是2.344、2.332，貢獻(xiàn)率分別達(dá)到39.068%、38.860%，總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)對(duì)應(yīng)的特征向量較高，其次為穗長(zhǎng)。第2主成分的特征值分別是1.300、1.140，貢獻(xiàn)率分別為21.674%、19.005%，特征向量最大的是千粒重（0.708）和株高（0.768）。第3 主成分的特征值分別為1.160、1.058，貢獻(xiàn)率分別為19.330%、17.636%，穗粒數(shù)（0.824）和穗長(zhǎng)（0.570）在第3 主成分中的特征向量最大，其次為株高（0.562）和千粒重（0.551）（表4、表5）。通過(guò)以上分析可知，第2 和3 主成分反映的主要涉及生產(chǎn)性能特征。在3 個(gè)不同主成分中，性狀的特征向量出現(xiàn)了異號(hào)，這可能是異向分化所導(dǎo)致的，特征向量為異號(hào)的性狀之間可能存在相互制約關(guān)系。

表4 不同地區(qū)供試大麥材料的6 個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)矩陣的特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

表5 選取的主成分對(duì)應(yīng)的特征向量

3 討論與結(jié)論

我國(guó)擁有豐富的大麥種質(zhì)資源，這些種質(zhì)資源直接利用或者廣泛地用于大麥品種的選育改良，對(duì)加快我國(guó)大麥品種的選育與生產(chǎn)的發(fā)展起到重要的作用［22］。多年來(lái)，隨著大麥的育種目標(biāo)向優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)變，重新評(píng)價(jià)和利用地方品種是拓展中國(guó)大麥育種遺傳基礎(chǔ)的重要途徑［23］。此外，大麥種質(zhì)資源的表型及農(nóng)藝性狀遺傳多樣性研究多集中在特定地區(qū)，這與大麥種質(zhì)資源地區(qū)多樣性高于品種多樣性，且品種聚類(lèi)結(jié)果與其來(lái)源地生態(tài)類(lèi)型一致有關(guān)［24］。通常情況下，篩選早熟、株型中等緊湊，旗葉面積、穗粒重和千粒重較大的優(yōu)良大麥品種，有利于保證大麥豐產(chǎn)和籽粒質(zhì)量。此外，農(nóng)藝性狀的鑒定和評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源研究的基本方法和途徑［25］。郭曉麗等［26］認(rèn)為，育種中選用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種質(zhì)材料，有利于拓寬新種質(zhì)類(lèi)型的遺傳變異。王娟等［27］認(rèn)為，在一定程度上遺傳變異豐富性程度對(duì)植物適應(yīng)性進(jìn)化研究具有重要意義。孟霞等［10］認(rèn)為，種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，對(duì)青稞（大麥）農(nóng)藝性狀的研究可以發(fā)掘優(yōu)異的親本材料，同時(shí)對(duì)西藏青稞高產(chǎn)栽培提供了依據(jù)。本研究對(duì)供試大麥材料的6 個(gè)不同農(nóng)藝性狀進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，在張掖和蘭州2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)種植的57 份大麥材料中，6 個(gè)性狀的平均變異系數(shù)為23.08%和26.19%，而總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的變異最豐富，且張掖地區(qū)種植的大麥材料農(nóng)藝性狀均優(yōu)于蘭州地區(qū)。

聚類(lèi)性狀選擇對(duì)聚類(lèi)分析的準(zhǔn)確性和可靠性有很大影響，就數(shù)量性狀而言，供試材料大部分性狀變異類(lèi)型豐富。本研究對(duì)57 份大麥材料的6個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)，類(lèi)群Ⅰ的4 份材料表現(xiàn)出穗粒數(shù)較少，株高較矮，千粒重較低，有效分蘗數(shù)較少等特性，均為半矮稈型材料（張掖地區(qū)）；而2 個(gè)地區(qū)類(lèi)群II 和類(lèi)群III 多為中高稈材料，整體表現(xiàn)為植株較高、分蘗強(qiáng)、穗粒數(shù)多及千粒重較高。以上類(lèi)群的劃分與株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)及千粒重等性狀密切相關(guān)，這與李潔等［31］、孟霞等［10］、郜戰(zhàn)寧等［12］的聚類(lèi)分析結(jié)果一致。高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)仍然是大麥育種的主要方向之一［32］。本研究所劃分的3 個(gè)類(lèi)群的供試材料間具有不同的優(yōu)勢(shì)性狀，在大麥品種選育的過(guò)程中，可根據(jù)多樣化的育種目標(biāo)加以篩選利用，同時(shí)選擇遺傳多樣性較豐富的大麥品種來(lái)創(chuàng)制新的種質(zhì)資源。

與大麥產(chǎn)量相關(guān)的不同性狀間的關(guān)系較為復(fù)雜，彼此間的相關(guān)性存在差異。方彥杰等［33］對(duì)美國(guó)的47 份大麥種質(zhì)資源研究發(fā)現(xiàn)，株高與穗長(zhǎng)之間呈極顯著正相關(guān)。牛小霞等［30］對(duì)267 份青稞種質(zhì)材料進(jìn)行分析表明，株高與穗長(zhǎng)、千粒重顯著正相關(guān)。劉亞楠等［34］對(duì)二棱大麥種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)表明，株高與穗長(zhǎng)、千粒重顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果表明，株高與千粒重、穗粒數(shù)與千粒重之間呈顯著正相關(guān)，株高與穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，且總分蘗數(shù)與有效分蘗數(shù)之間均呈極顯著正相關(guān)，該結(jié)果與前人的研究相一致。此外，本研究對(duì)57份大麥材料進(jìn)行了主成分分析，發(fā)現(xiàn)各主成分所包含的性狀具有一定的相關(guān)性，同時(shí)根據(jù)各指標(biāo)的相關(guān)性了解其內(nèi)在聯(lián)系，最終使分析準(zhǔn)確簡(jiǎn)潔，選取累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.072%和75.501%的前3 個(gè)主成分來(lái)評(píng)價(jià)57 份大麥種質(zhì)資源，這與孟霞等［10］和牛小霞等［30］的分析相一致。本研究?jī)H分析了57 份大麥種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀，對(duì)其品質(zhì)性狀的分析和分子水平的遺傳多樣性有待進(jìn)一步研究，以便更準(zhǔn)確地綜合評(píng)價(jià)大麥種質(zhì)資源。