蔡家慶,薛 峰,袁 帥,趙澤芳,崔明皓,史丹丹,江 源,*

1 北京師范大學(xué)中藥資源保護(hù)與利用北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875 2 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部,北京 100875

樹(shù)木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的主體,其生長(zhǎng)不僅受到自身遺傳特征的控制,同時(shí)還受到所處生境的影響。一般認(rèn)為,半干旱區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng)主要受水分條件的控制,隨著海拔的增加,高海拔處的樹(shù)木生長(zhǎng)通常還受低溫的限制作用[1—2]。然而復(fù)雜的地形,包括地形形態(tài)[3—4]、海拔高度[5—6]和坡向坡位[7—9]等,能夠?qū)е聹囟取⒔邓约巴寥浪值牟町怺10]。由于生境異質(zhì)性,不同生境內(nèi)氣候因子對(duì)同一樹(shù)種的生長(zhǎng)影響可能存在差異[3,11]。

柴達(dá)木盆地東北部分布著大面積的高山山地,具有獨(dú)特的地形和高寒干旱的氣候特征[12—13]。祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)是這個(gè)區(qū)域的優(yōu)勢(shì)針葉樹(shù)種[14—15],也是我國(guó)目前成功重建過(guò)去千年樹(shù)木年輪寬度序列的主要樹(shù)種[16—17],這對(duì)于獲得該地區(qū)千年以來(lái)的氣候變化信息具有重要作用[18—19]。由于在該區(qū)域分布廣泛且對(duì)氣候變化敏感,祁連圓柏的樹(shù)輪氣候?qū)W研究潛力得到肯定[3, 20—22]。研究發(fā)現(xiàn)在地形因素的影響下,不同生境的氣候?qū)ζ钸B圓柏徑向生長(zhǎng)的影響存在差異。鄭永宏等[23]發(fā)現(xiàn)祁連圓柏在其分布上限,氣候?qū)ζ鋸较蛏L(zhǎng)的影響與分布在中部、下限及水分條件相對(duì)較好的凹地的差異較大,具體表現(xiàn)為僅森林上限的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)不受生長(zhǎng)季降水的限制,前一年11月低溫對(duì)其有顯著的限制作用。Qin等[24]發(fā)現(xiàn)在海拔3500—3900 m,祁連圓柏徑向生長(zhǎng)除了受生長(zhǎng)季降水的限制,還受到前一年10月到當(dāng)年3月平均溫度的限制作用。也有研究指出,無(wú)論生長(zhǎng)在何種生境的祁連圓柏,其徑向生長(zhǎng)均受生長(zhǎng)季降水的限制,對(duì)溫度的響應(yīng)較弱,表現(xiàn)出一致的年際變化模式[21—22]。近年來(lái)的研究表明,柴達(dá)木盆地大部分地區(qū)自1998年以來(lái)降水量持續(xù)增加,增暖過(guò)程明顯[13,21]。因此,當(dāng)?shù)厣车臍夂蛐盘?hào)可能發(fā)生變化,致使氣候?qū)ζ钸B圓柏徑向生長(zhǎng)影響發(fā)生變化[25]。在地形因素的影響下,樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候信號(hào)響應(yīng)的復(fù)雜性加上氣候變化的影響使得該地區(qū)不同生境的氣候?qū)ζ钸B圓柏徑向生長(zhǎng)的影響尚不明確。

在柴達(dá)木盆地東北部開(kāi)展樹(shù)木年輪研究十分豐富,與地形因素相關(guān)的研究多集中于海拔高度差異和坡向坡位差異導(dǎo)致的同一區(qū)域內(nèi)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)不一致,而有關(guān)地形形態(tài)差異導(dǎo)致的氣候因子對(duì)同一區(qū)域內(nèi)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的相對(duì)貢獻(xiàn)的研究較少。因此,本研究在柴達(dá)木盆地東北部德令哈地區(qū)的柏樹(shù)山選擇3個(gè)生境不同的樣地,即地勢(shì)較低的陡坡地(S1)、坡度緩和的凹形坡地(S2)和地勢(shì)較高的陡坡地(S3)進(jìn)行樣本采集。運(yùn)用樹(shù)木年輪學(xué)方法開(kāi)展研究,主要目的在于揭示不同生境的氣候?qū)ζ钸B圓柏徑向生長(zhǎng)的影響,為開(kāi)展科學(xué)研究選取生境提供科學(xué)依據(jù)。我們的科學(xué)假設(shè)是,(1)由于該地區(qū)氣候干旱,降水對(duì)不同生境的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)均有限制性影響,(2)在地形差異的影響下,降水對(duì)地勢(shì)較低的生境的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)較大,溫度對(duì)凹形坡地和地勢(shì)較高的生境的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)較大。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省德令哈地區(qū)的柏樹(shù)山(37°10′—37°20′N(xiāo),96°49′—97°30′E)(圖1)。柏樹(shù)山是宗務(wù)隆山的一條支脈,平均高程4000 m,屬于深切割中高山區(qū)。研究區(qū)地勢(shì)陡峻,基巖裸露,植被蓋度低,祁連圓柏疏林是該地區(qū)的主要森林植被類(lèi)型。根據(jù)德令哈氣象站(37°22′12″N,97°22′48″E)氣候數(shù)據(jù)(1956—2018年),該地區(qū)全年水熱同期,降水主要集中在5—9月,占全年總降水量的85%。年平均溫度(MAT)為4.0℃,年降水量(MAP)為182.0 mm(圖2)。

圖1 研究區(qū)概況圖與地形剖面圖Fig.1 The overview and topographic profile of the study area S1: 地勢(shì)較低的陡坡地 Steep hillslope with lower terrain; S2: 坡度緩和的凹形坡地 Hollow hillslope with gentle slope; S3: 地勢(shì)較高的陡坡地 Steep hillslope with higher terrain. 黑色倒三角形表示采樣點(diǎn)

圖2 德令哈氣象站1956—2018年月總降水、月平均最高溫、月平均溫度和月平均最低溫Fig.2 Monthly climate factorsat the Delingha Meteorological Station (1956—2018) MAT: 年平均溫度 Mean annual temperature; MAP: 年降水量 Mean annual precipitation

1.2 樣本采集

2019年6月,在柏樹(shù)山陽(yáng)坡地勢(shì)較低的陡坡地(S1)、坡度緩和的凹形坡地(S2)和地勢(shì)較高的陡坡地(S3)分別設(shè)置3個(gè)采樣樣地(表1)。在布設(shè)好的采樣點(diǎn)內(nèi)設(shè)置一個(gè)20 m × 20 m的樣方,選取生長(zhǎng)良好、種間競(jìng)爭(zhēng)較小、無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)被火燒雷擊的健康目標(biāo)樹(shù)并記錄樣地信息,在目標(biāo)樹(shù)胸徑(約1.3 m)處使用直徑為5.15 mm的生長(zhǎng)錐沿垂直于坡向和平行于坡向的兩個(gè)方向分別鉆取樣芯。每個(gè)樣地采集25棵目標(biāo)樹(shù)的樹(shù)木樣芯。S3樣地只采集了18棵目標(biāo)樹(shù)的樣芯,原因在于該樣地位于山坡頂部,只能找到18棵符合條件的樣樹(shù)。

1.3 樹(shù)輪年表建立

對(duì)采集的樣芯樣本進(jìn)行晾干、固定和打磨處理[26]。軟件NIS-Elements具有超分辨率成像的特點(diǎn)及拍攝、測(cè)量長(zhǎng)度的功能,能清晰成像祁連圓柏多年密集的樣芯。使用顯微鏡和NIS-Elements結(jié)合的方法,對(duì)打磨好的樣芯拍照并進(jìn)行交叉定年。然后使用NIS-Elements軟件在0.001 mm精度下對(duì)所拍樹(shù)輪照片定標(biāo)并測(cè)量其年輪寬度。運(yùn)用COFECHA程序?qū)y(cè)量的結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)[27],剔除與主序列定年結(jié)果相差較大的樣芯,共獲得113根樣芯(58棵樹(shù))。運(yùn)用ARSTAN軟件[28],采用步長(zhǎng)為67%樣芯序列長(zhǎng)度的樣條函數(shù)去除序列中與樹(shù)齡及樹(shù)木之間干擾競(jìng)爭(zhēng)等生長(zhǎng)趨勢(shì)的影響,對(duì)去除趨勢(shì)后的序列以雙重平均法進(jìn)行原始樹(shù)輪寬度年表的標(biāo)準(zhǔn)化處理。最終選取3個(gè)采樣點(diǎn)樹(shù)輪序列的差值年表作后續(xù)分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于德令哈氣象站觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)。本研究選取德令哈氣象站1956—2018年前一年10月到當(dāng)年11月的逐月平均氣溫和逐月總降水量作為水熱條件參數(shù)開(kāi)展分析。

表1 采樣點(diǎn)信息

采用SPSS 19.0(1)分別計(jì)算祁連圓柏樹(shù)輪寬度指數(shù)與年氣候因子和月氣候因子的Pearson相關(guān)系數(shù),分析祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)；(2)建立嶺回歸模型,分析不同氣候因子對(duì)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)[29]。多元線(xiàn)性回歸模型的準(zhǔn)確性基于自變量相互獨(dú)立的假設(shè)[30],而嶺回歸模型不要求自變量之間相互獨(dú)立,消除了自變量之間由于存在高度相關(guān)關(guān)系而使模型估計(jì)不準(zhǔn)確的影響,因此本文選取嶺回歸模型建立樹(shù)輪寬度指數(shù)與氣候因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表統(tǒng)計(jì)特征

3個(gè)樣點(diǎn)S1、S2、S3年表的信噪比分別為33.626、10.600和9.240,所有樣點(diǎn)的樣本總體代表性均超過(guò)0.85的閾值,這表明3個(gè)樣點(diǎn)的年表是可靠的。同時(shí),我們發(fā)現(xiàn)S1年表的其他參數(shù),如平均敏感度,標(biāo)準(zhǔn)差,全序列平均相關(guān)系數(shù),樹(shù)間平均相關(guān)系數(shù),樹(shù)內(nèi)平均相關(guān)系數(shù)和第一主成分方差解釋率(%)也高于S2和S3,表明相比S2和S3,S1的祁連圓柏寬度年表包含更強(qiáng)的信號(hào),并且對(duì)氣候更敏感(表2)。

表2 3個(gè)樣點(diǎn)祁連圓柏差值年表統(tǒng)計(jì)特征(公共區(qū)間1956—2018年)

2.2 祁連圓柏徑向生長(zhǎng)與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系

通過(guò)將不同生境祁連圓柏年輪寬度指數(shù)與前一年10月到當(dāng)年11月的年平均最高溫、年平均溫度、年平均最低溫和年總降水量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(圖3),結(jié)果顯示,3個(gè)樣點(diǎn)的祁連圓柏年輪寬度指數(shù)均與年總降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其中S1與年降水量的相關(guān)性最高(r=0.453),S3次之(r=0.368),S2的相關(guān)性最低(r=0.281)。3個(gè)樣點(diǎn)中僅有S2的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)年平均溫度和年平均最低溫顯著響應(yīng)(P<0.05))。

將不同生境祁連圓柏年輪寬度指數(shù)與前一年10月到當(dāng)年11月的月平均最高溫、月平均溫度、月平均最低溫、月總降水量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(圖3),結(jié)果顯示在月尺度上,不同樣點(diǎn)的祁連圓柏年輪寬度指數(shù)均與當(dāng)年5月和當(dāng)年6月的總降水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),從不同樣點(diǎn)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度的響應(yīng)關(guān)系來(lái)看,S1表現(xiàn)出與當(dāng)年6月平均最高溫和當(dāng)年6月平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),S3表現(xiàn)出與當(dāng)年6月平均最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),S2則表現(xiàn)出與當(dāng)年9月平均最高溫,前一年11月和前一年12月的月平均溫度,前一年11月和前一年12月以及當(dāng)年1月、5月、7月、11月的平均最低溫均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

圖3 樹(shù)木年輪寬度指數(shù)與前一年10月到當(dāng)年11月的單月氣候因子以及前一年10月到當(dāng)年9月的年氣候因子之間的相關(guān)性(1956—2018)Fig.3 Correlation between ring-width indices and monthly climate factors from prior October to current November and annual climate factors from prior October to current September (1956—2018) Tmax: 平均最高溫 Mean maximum temperature; Tmean: 平均溫度 Mean temperature; Tmin: 平均最低溫Mean minimum temperature; Ptotal: 總降水 Total precipitation. 虛線(xiàn)表示0.05水平的顯著性。月份前的“-”表示上一年,如-10表示上一年10月份, -10—9表示上一年10月到當(dāng)年9月

2.3 氣候因子對(duì)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)

建立不同樣點(diǎn)祁連圓柏年輪寬度指數(shù)與顯著相關(guān)的氣候因子(P<0.05)的嶺回歸方程,當(dāng)k=0.6時(shí),所有氣候因子的歸一化系數(shù)趨于逐漸穩(wěn)定,因此,本研究將k的最佳值設(shè)為0.6以評(píng)估嶺回歸方程。如表3所示,S1、S2、S3的嶺回歸方程的調(diào)整R2分別為0.430、0.312、0.312,F檢驗(yàn)極顯著(P=0.000),其F統(tǒng)計(jì)量分別為10.209、4.461、10.207,表明嶺回歸方程擬合結(jié)果良好。

從嶺回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)可以看出,在S1和S3樣點(diǎn)中,僅當(dāng)年5月降水和當(dāng)年6月降水貢獻(xiàn)顯著(P<0.01),溫度變量的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)均小于降水變量(P>0.05),說(shuō)明溫度對(duì)S1和S3的祁連圓柏寬度指數(shù)貢獻(xiàn)并不顯著。在S2樣點(diǎn)中,當(dāng)年5月降水標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)最大(P<0.01),其次是當(dāng)年6月降水(P<0.05)和當(dāng)年9月平均最高溫(P<0.05),說(shuō)明當(dāng)年5月降水、當(dāng)年6月降水和當(dāng)年9月平均最高溫對(duì)S2祁連圓柏年輪寬度指數(shù)均有顯著貢獻(xiàn)作用,其余月份溫度變量對(duì)其貢獻(xiàn)并不顯著(P>0.05)。

表3 嶺回歸分析結(jié)果

3 討論

海拔高度、坡向坡位和地形形態(tài)等微觀(guān)地形因素會(huì)導(dǎo)致山地形成復(fù)雜的微氣候,由于地形引起的水熱分配不一致,不同生境下氣候?qū)?shù)木徑向生長(zhǎng)的影響具有多樣性[8,31]。Zhirnova等[32]指出,在山地生態(tài)系統(tǒng)中,海拔和坡度等地形因子對(duì)微氣候和樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的實(shí)際影響取決于可利用的水分。本文中,祁連圓柏年輪寬度指數(shù)與年氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果表明,3個(gè)樣點(diǎn)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)均受年降水量的限制。祁連圓柏年輪寬度指數(shù)與月氣候因子的相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果表明,5月和6月的降水對(duì)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)最大,這不僅是本文研究區(qū)內(nèi)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)降水響應(yīng)的普遍現(xiàn)象,與周邊區(qū)域的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)降水的響應(yīng)也具有較好的一致性[5,21,33—39]。據(jù)此,推測(cè)由于該地區(qū)氣候干旱,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)受降水的限制明顯,盡管不同采樣點(diǎn)的海拔和坡度存在差異,祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)降水的響應(yīng)在空間上仍具有較高的相似性。

本研究中祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度的響應(yīng)隨生境不同表現(xiàn)出較為多樣化的特征。整體而言,關(guān)于祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度的響應(yīng)的研究十分豐富[12, 22,40—42]。然而,有關(guān)降水因子和溫度因子相對(duì)貢獻(xiàn)的研究報(bào)道并不多見(jiàn)。嶺回歸分析結(jié)果表明,溫度因子的貢獻(xiàn)普遍低于降水因子的貢獻(xiàn),且在不同生境中影響祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的溫度因子不盡相同。

從嶺回歸分析中標(biāo)準(zhǔn)化后的變量系數(shù)看,在S1樣點(diǎn)的生境中,5月和6月的溫度對(duì)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)具有負(fù)向影響,其中月平均最高溫的貢獻(xiàn)大于月平均溫度；推測(cè)在高溫的影響下,S1表層土壤物理蒸散大,樹(shù)木的蒸騰作用加強(qiáng),使得祁連圓柏徑向生長(zhǎng)受到抑制[43—44]。彭劍鋒等[6]在阿尼瑪卿山也得出了相似的規(guī)律,即森林下限受生長(zhǎng)季前期高溫的脅迫作用,這支持了對(duì)樣點(diǎn)S1氣候限制的推斷。在S3樣點(diǎn)中,只有6月平均最高溫表現(xiàn)出負(fù)向影響,推斷可能是因該生境海拔偏高,5月溫度仍然偏低,對(duì)樹(shù)木蒸騰以及生境蒸發(fā)失水過(guò)程影響不強(qiáng)所致。

在S2樣點(diǎn)的生境中,溫度因子均為正向影響,其中9月平均最高溫貢獻(xiàn)率相對(duì)較高,與6月降水貢獻(xiàn)份額基本相同；除此之外,一些月份的平均最低溫貢獻(xiàn)也均為正值。這個(gè)結(jié)果顯示,S2樣點(diǎn)生境中的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)不僅僅受到降水較少的限制,可能同時(shí)還受到了低溫的限制作用。進(jìn)一步分析S2所處的地形位置可以看出,這里不僅坡度平緩,而且處于坡面向坡腳轉(zhuǎn)折處的凹形坡的位置。與S1和S3坡地陡峭的生境相比,與地形部位相關(guān)的局部匯水效應(yīng),可能是導(dǎo)致降水對(duì)其徑向生長(zhǎng)的影響相對(duì)較弱的原因。在保證坡度或海拔相似的前提下,本文3個(gè)采樣點(diǎn)與德令哈周邊5個(gè)點(diǎn)的樹(shù)輪寬度指數(shù)與氣候因子的相關(guān)性(1957—2001年)對(duì)比結(jié)果表明(表4、圖4),相對(duì)于其他樣點(diǎn),5月和6月的降水對(duì)S2樣點(diǎn)的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的限制性影響不顯著,證明了該樣地地形有利于水分蓄積,而S2這種位于下坡位的凹形坡地形也是隨著山風(fēng)流入山谷的冷空氣容易聚集的生境,因此低溫對(duì)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的影響在S2生境中表現(xiàn)得較為明顯。而祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)9月份,即生長(zhǎng)季末的月平均最高溫表現(xiàn)出正響應(yīng)(表3),同樣也證實(shí)了S2生境中溫度不足,構(gòu)成了祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的限制因素。通過(guò)分析海拔和坡度相似的S2和DLH2生境(圖4),非凹形坡地形的DLH2的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)低溫響應(yīng)不顯著進(jìn)一步支持了我們對(duì)S2生境因?yàn)槠滦涡纬膳c其他樣地不同的微氣候的推斷。

表4 本研究3個(gè)采樣點(diǎn)(S1、S2、S3)與德令哈周邊五個(gè)采樣點(diǎn)(DLH2—6)信息

圖4 本研究3個(gè)采樣點(diǎn)(S1、S2、S3)與德令哈周邊5個(gè)采樣點(diǎn)(DLH2—6)的樹(shù)木年輪寬度指數(shù)與月氣候因子(Tmax、Tmean、Tmin和Ptotal)之間相關(guān)性的對(duì)比(1957—2001)Fig.4 The comparison between three sampling sites in this study (S1, S2, S3) and five sampling sites around Delingha (DLH2—6) of the correlations between ring-width indices and monthly climate factors (Tmax, Tmean, Tmin and Ptotal) (1957—2001)

4 結(jié)論

德令哈地區(qū)柏樹(shù)山地處內(nèi)陸干旱區(qū)域,由于本研究中的樣本均來(lái)自于陽(yáng)坡生境,不同生境的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)均受降水的限制,且5月的降水對(duì)祁連圓柏徑向生長(zhǎng)最為重要。在不同生境中,降水對(duì)地勢(shì)較低的生境的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)最大,低溫對(duì)分布在海拔3900 m的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)貢獻(xiàn)不明顯,低溫的貢獻(xiàn)作用僅出現(xiàn)在地形部位有利于集水和冷空氣聚集的生境中,如本研究中的S2生境。據(jù)此,本研究可為研究祁連圓柏徑向生長(zhǎng)對(duì)不同氣候因子的響應(yīng)的生境選取提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)本文也推測(cè),分布在北坡生境中的祁連圓柏的徑向生長(zhǎng),在受到降水不足的可能限制外,也會(huì)受到低溫的限制,因此有待進(jìn)一步研究該地區(qū)不同坡向生境的祁連圓柏徑向生長(zhǎng)的氣候限制是否具有差異性。