鄭肖蘭 崔昌華 魯海菊 鄭服叢 侯會(huì)霞 易克賢

（1.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶農(nóng)林有害生物入侵監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)開放試驗(yàn)室/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)試驗(yàn)室 海南?？?571101；2.海南經(jīng)貿(mào)職業(yè)技術(shù)學(xué)院海南?？?571127；3.紅河學(xué)院生物科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院農(nóng)學(xué)系 云南蒙自 661199；4.海南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 海南?？?570100）

一般認(rèn)為，高等植物需要的有機(jī)碳營(yíng)養(yǎng)來(lái)自其自身光合作用所固定的CO2，土壤有機(jī)物質(zhì)中的碳不可能替代或補(bǔ)償自光合作用所固定的CO2[1]。有機(jī)肥不直接為植物提供有機(jī)碳源，而是在土壤中被分解成礦物質(zhì)，為植物提供礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[2]。土壤中有機(jī)碳所起的作用是有利于根系微生物，對(duì)植物并沒有直接作用[3-4]。關(guān)于植物有機(jī)碳營(yíng)養(yǎng)，尤其是有機(jī)碳肥的研究，近年來(lái)有許多報(bào)道。植物營(yíng)養(yǎng)理論認(rèn)定了碳是17 種必需營(yíng)養(yǎng)元素之首，遠(yuǎn)高于氮、磷、鉀等元素的總含量[5-6]；其中碳、氫、氧3 種元素主要來(lái)源于二氧化碳和水，一般在化肥工農(nóng)業(yè)中不予考慮；而二氧化碳?xì)夥识嘤糜诖笈镌耘?，難以在大田使用[7]。農(nóng)民不斷施用氮磷鉀復(fù)合肥，據(jù)報(bào)道，近30 年我國(guó)土壤中的碳元素降低了50%，而氮元素卻增加了30%[8]。土壤中的碳去哪了呢？植物是否能通過(guò)其他途徑獲取外源碳，是否可以通過(guò)根系從土壤中獲取碳呢？鑒于此疑問(wèn)，本研究設(shè)計(jì)不同作物不同處理試驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)驗(yàn)證。

國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)機(jī)氮可被作物吸收[9-12]。劉千里[13]，李瑞波等[14]則認(rèn)為，粒徑在800 nm以下的小分子水溶有機(jī)碳，可被植物和微生物直接吸收，見效快、肥效高。廖宗文等[15]研究發(fā)現(xiàn)，玉米、蔬菜噴施有機(jī)碳有較大的增產(chǎn)作用[15]。桂丕等[16]研究了在弱光條件下，不含氮的蔗糖、α-酮戊二酸、丙三醇3 種有機(jī)碳有促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的作用[16]；此外在不同氮水平下噴施α-酮戊二酸和丙三醇有機(jī)碳促進(jìn)蕹菜生長(zhǎng)，效果因不同的氮水平及有機(jī)碳源而異[17]。衛(wèi)尤明等[18]研究α-酮戊二酸、丙酮酸、草酰乙酸3 種不同有機(jī)碳對(duì)玉米、蔬菜有較大的增產(chǎn)作用[18]。但關(guān)于土壤碳源對(duì)植物光合作用的補(bǔ)償替代作用，尚未見報(bào)道。本研究通過(guò)消除微生物的干擾，阻斷外源CO2輸入，切斷正常光合作用途徑發(fā)現(xiàn),甘蔗和香蕉在密閉組培瓶中，其生長(zhǎng)需要的有機(jī)碳可由MS 培養(yǎng)基中添加的葡萄糖、蔗糖或乳糖提供。由此證實(shí)，甘蔗和香蕉根系能吸收利用培養(yǎng)基中的有機(jī)碳供其正常生長(zhǎng)。其次，通過(guò)水稻苗的培養(yǎng)，也發(fā)現(xiàn)同樣處理下，即在MS 培養(yǎng)液中添加的葡萄糖、蔗糖或乳糖澆灌下水稻的生長(zhǎng)遠(yuǎn)優(yōu)于僅有MS 的處理。具體結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

選用常規(guī)的甘蔗、香蕉組培苗，水稻種子苗作為材料。使用含與不含葡萄糖、蔗糖和乳糖的MS[Coolaber，pH (5.8±0.2)]作為培養(yǎng)基。MS、葡萄糖、蔗糖和乳糖均為分析純。試材和培養(yǎng)基詳見表1。

表1 三種試材的培養(yǎng)環(huán)境 單位：g/L

1.2 方法

1.2.1 試材培育

1.2.1.1 甘蔗和香蕉組培苗本試驗(yàn)于2021 年5月始在海南省?？谑兄袊?guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所實(shí)施，在無(wú)菌工作臺(tái)中，選取增殖培養(yǎng)后長(zhǎng)勢(shì)較好的不定芽（高度2～3 cm），將其轉(zhuǎn)接到表1 中所列的培養(yǎng)基上，促使其生根成長(zhǎng)。每瓶培養(yǎng)基內(nèi)接種甘蔗9～11 株，香蕉4～5株。接入小苗后，用密封組培瓶蓋將瓶口密封，防止外界空氣進(jìn)入瓶?jī)?nèi)，即作物生長(zhǎng)空間與外界隔絕，每處理10 個(gè)重復(fù)。完成上述轉(zhuǎn)接操作后，將瓶移入溫度為（26±2）℃、光強(qiáng)為2 000 lx、全日光照光周期的環(huán)境中。

1.2.1.2 水稻苗將稻種播種于河沙中，稻苗轉(zhuǎn)綠時(shí)移入人工氣候箱，每瓶50 株。人工氣候箱的環(huán)境參數(shù)：溫度為（28±2）℃、濕度80%、10 h光照/14 h 黑暗。培育期間，瓶?jī)?nèi)加注一定量的培養(yǎng)液（空白對(duì)照瓶加注等量的去離子水），以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)和水分，每隔2 天加注1 次，共加注20 次，加注總量690 mL/瓶。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)按照隨機(jī)區(qū)組方法設(shè)計(jì)試驗(yàn)。試驗(yàn)處理包括：3 種碳源的MS 培養(yǎng)基（G、S、L）、碳源空白對(duì)照（CK）和陰性對(duì)照（MS），共5 種處理。每種處理3 次重復(fù)。每種試材共15 個(gè)小區(qū)，每小區(qū)4 瓶試材。

1.2.3 數(shù)據(jù)采集在組培瓶培養(yǎng)的甘蔗和香蕉長(zhǎng)到瓶子高度前，每7 天觀察、記錄1 次各試驗(yàn)小區(qū)瓶?jī)?nèi)試材的葉片和根系生長(zhǎng)情況以及分蘗（甘蔗）情況。當(dāng)處理中有苗長(zhǎng)到瓶高時(shí)，將瓶中試材取出，用清水沖洗脫去黏著的培養(yǎng)基，紗布吸干水分后，以試驗(yàn)小區(qū)為單位稱量并記錄鮮重、株高、根長(zhǎng)、分蘗數(shù)等。然后，將已晾干的試材體置于70℃干燥箱中，干燥處理48 h 后，檢測(cè)、記錄干重。

水稻苗每周觀察記錄一次株高，長(zhǎng)勢(shì)及葉片顏色等，在MS 瓶中的試材未枯死之前，每7 天觀察、記錄1 次各試驗(yàn)小區(qū)瓶?jī)?nèi)試材的株高，長(zhǎng)勢(shì)及葉片顏色等。當(dāng)MS 的瓶中大部分試材枯死時(shí)，將瓶中試材取出，用清水沖洗脫去黏著的基質(zhì)，晾干后，以試驗(yàn)小區(qū)為單位稱量并記錄鮮重。然后，將已晾干的試材置于70℃干燥箱中，干燥處理48 h 后，檢測(cè)、記錄干重。

水稻苗培育基質(zhì)理化性質(zhì)的測(cè)定：水稻苗拔出后，將剩余的瓶子（含培養(yǎng)沙子）置于70℃干燥箱中，干燥處理72 h，取出后同一處理的基質(zhì)混勻過(guò)篩，去除其中斷落的水稻根葉等雜質(zhì)，各種處理取其中1 kg 送往中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院分析測(cè)試中心進(jìn)行檢測(cè)。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理按隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)的數(shù)據(jù)處理方法整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，使用SPSS 方法，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同碳源處理對(duì)甘蔗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同碳源處理對(duì)甘蔗株高的影響從圖1得知，在含蔗糖的培養(yǎng)基中甘蔗生長(zhǎng)最好，組培苗平均高度為66.6 mm，葉色濃綠，全部組培苗均正常生長(zhǎng)抽梢，且全部生根，與其他處理相比較差異極顯著；其次生長(zhǎng)好的是葡萄糖培養(yǎng)基，組培苗平均高度為52.7 mm，葉色綠，均有生長(zhǎng)且大部分有抽新梢，生根正常；在乳糖培養(yǎng)基中甘蔗有生長(zhǎng)，組培苗平均高度為33.2 mm，但甘蔗瘦弱，發(fā)黃，長(zhǎng)勢(shì)明顯比在蔗糖和葡萄糖中弱很多，基本觀察不到生根；甘蔗在去離子水中能抽梢生長(zhǎng)，但瘦弱，發(fā)黃嚴(yán)重，無(wú)生根；甘蔗在基礎(chǔ)不含碳源的MS 培養(yǎng)基中沒有生長(zhǎng)，也沒有生根，推測(cè)導(dǎo)致該結(jié)果的原因是甘蔗如果在無(wú)足量CO2或培養(yǎng)基無(wú)碳源情況下即使全日光照，甘蔗組培苗也難以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，無(wú)法合成生長(zhǎng)所需的物質(zhì)?？傮w結(jié)果顯示，在組培瓶無(wú)外源CO2情況下有參試的3 種碳源補(bǔ)充，組培苗均能生長(zhǎng)，但甘蔗組培苗對(duì)不同碳源的利用吸收情況不一樣，蔗糖最好，葡萄糖次之，乳糖較差。對(duì)于去離子水中的甘蔗組培苗沒有死亡而能抽梢生長(zhǎng)，推測(cè)是利用自身儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以及瓶子里的水維持生命。由此結(jié)果初步得出以下推測(cè)：（1）甘蔗能通過(guò)根部吸收小分子有機(jī)碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成碳水化合物促進(jìn)植株生長(zhǎng)。（2）即使是大中微量元素配比合適的MS 培養(yǎng)基上，甘蔗在無(wú)外源碳補(bǔ)充的情況下不能合成足夠的碳水化合物供植株正常生長(zhǎng)。（3）即使組培瓶原有一些CO2和甘蔗呼吸作用產(chǎn)生CO2也不足以支撐甘蔗苗正常生長(zhǎng)。

2.1.2 不同碳源處理對(duì)甘蔗分蘗的影響從圖2可看出，甘蔗分蘗數(shù)最多的是含蔗糖的培養(yǎng)基，平均分蘗數(shù)為2.71 個(gè)/株，且分蘗枝相對(duì)其他處理高大粗壯；其次是葡萄糖培養(yǎng)基，平均分蘗數(shù)為2.39 個(gè)/株，與蔗糖培養(yǎng)基中相比差異不顯著，但分蘗枝較弱小，且生長(zhǎng)高度明顯低于蔗糖培養(yǎng)基中的分蘗枝；乳糖和去離子水培養(yǎng)基下生長(zhǎng)的甘蔗分蘗數(shù)很少，分別為1.54 和1.40 個(gè)/株，分蘗枝瘦弱；不含碳源的MS 培養(yǎng)基上甘蔗無(wú)分蘗。且經(jīng)持續(xù)觀察得知，隨著時(shí)間的推移，分蘗數(shù)越多，處理間差異愈發(fā)顯著。由此結(jié)果得出：（1）甘蔗能通過(guò)根部吸收小分子有機(jī)碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）促進(jìn)甘蔗的分蘗。（2）即使是大中微量元素合適的MS 培養(yǎng)基上，甘蔗在無(wú)外源碳補(bǔ)充的情況下也不能正常分蘗。

2.1.3 不同碳源處理對(duì)甘蔗干鮮重的影響從圖3 可看出，在含蔗糖的培養(yǎng)基中甘蔗組培苗無(wú)論是干重還是鮮重都是最大的，其平均干鮮重分別為0.055 2、0.461 0 g/株，與其他處理相比較差異極顯著；其次是在含葡萄糖的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)的甘蔗，其平均干鮮重分別為0.030 4、0.251 5 g/株；乳糖、去離子水和無(wú)碳源MS 培養(yǎng)基下生長(zhǎng)的甘蔗干重分別是0.013 7、0.010 7、0.002 6 g/株，鮮重分別為0.129 1、0.110 3、0.065 8 g/株。甘蔗干重增長(zhǎng)率結(jié)果如下：蔗糖、葡萄糖、乳糖與MS處理比較，分別為95.2%、91.3%、80.7%；與CK去離子水比較分別為80.6%、64.8%、21.5%；證明在含碳源的培養(yǎng)基中參試植株積累的碳水化物增加極顯著。進(jìn)一步證實(shí)：（1）甘蔗能通過(guò)根部吸收小分子有機(jī)碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成甘蔗正常生長(zhǎng)的碳水化合物。（2）即使是MS培養(yǎng)基上，甘蔗在無(wú)外源碳補(bǔ)充的情況下合成的碳水化合物也很有限，不足以供應(yīng)其正常生長(zhǎng)。（3）即使組培瓶原有一些CO2和甘蔗呼吸作用產(chǎn)生的CO2也不能合成足量的碳水化合物以支撐甘蔗苗正常生長(zhǎng)。

2.2 不同碳源處理對(duì)香蕉生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同碳源處理對(duì)香蕉生長(zhǎng)高度的影響由圖4 可知，香蕉組培苗在含蔗糖的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)最好，組培苗平均高度為60.0 mm，葉色濃綠，全部組培苗均正常抽梢，生長(zhǎng)粗壯，且全部生根，與其他處理相比較差異極顯著；其次是在葡萄糖培養(yǎng)基中，組培苗平均高度為44.2 mm，葉色綠，生根正常；在乳糖培養(yǎng)基中香蕉苗生長(zhǎng)較弱，平均高度為36.8 mm，但香蕉生根很少，葉片窄小、下部葉片發(fā)黃，長(zhǎng)勢(shì)明顯比在蔗糖和葡萄糖中弱；香蕉在CK 去離子水中能抽梢生長(zhǎng)，但瘦弱，發(fā)黃嚴(yán)重，無(wú)生根；香蕉苗在基礎(chǔ)不含碳源的MS培養(yǎng)基中基本不生長(zhǎng)，也沒有生根。結(jié)果顯示在缺CO2情況下有參試的3 種碳源補(bǔ)充，香蕉組培苗均能生長(zhǎng)，但組培苗對(duì)不同碳源的利用吸收情況不一樣，體現(xiàn)在生長(zhǎng)高度、葉寬和葉色等方面，總體結(jié)果顯示，蔗糖最好，葡萄糖次之，乳糖較差。結(jié)果證明：（1）香蕉能通過(guò)根部吸收小分子有機(jī)碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成香蕉正常生長(zhǎng)物質(zhì)，有利于作物的生長(zhǎng)。（2）即使是在MS培養(yǎng)基上，香蕉苗在無(wú)外源碳補(bǔ)充的情況下生長(zhǎng)弱。（3）即使組培瓶中存有一些CO2和呼吸作用產(chǎn)生的CO2也不足以支撐香蕉苗正常生長(zhǎng)。

2.2.2 不同碳源處理對(duì)香蕉苗干鮮重的影響從圖5 可知，在含蔗糖的培養(yǎng)基中香蕉組培苗無(wú)論是鮮重還是干重的值都最大，分別為0.898 2、0.054 2 g/株，與其他處理相比差異極顯著；其次是在含葡萄糖培養(yǎng)基中，其平均鮮重和干重分別為0.397 6、0.026 5 g/株；乳糖、去離子水（CK）和無(wú)碳源MS 中生長(zhǎng)的香蕉組培苗鮮重分別是0.326 6、0.256 4、0.248 8 g/株，干重分別為0.026 1、0.018 8、0.010 9 g/株。香蕉苗干重增長(zhǎng)率結(jié)果如下：蔗糖、葡萄糖、乳糖與MS 處理比較，分別為79.9%、58.8%、58.2%；與CK 去離子水比較分別為65.2%、28.8%、27.8%；說(shuō)明在含碳源的培養(yǎng)基中參試植株積累的碳水化物增加極顯著。由此結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)：（1）香蕉苗能通過(guò)根部吸收小分子有機(jī)碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成正常生長(zhǎng)所需的碳水化合物。（2）在大中微量元素合適的MS 培養(yǎng)基上，無(wú)外源碳補(bǔ)充的情況下香蕉苗合成碳水化合物有限，不足以供應(yīng)其正常生長(zhǎng)。（3）即使組培瓶中原有一些CO2和呼吸作用產(chǎn)生的CO2也不能合成足量的碳水化合物以支撐香蕉苗正常生長(zhǎng)。

2.3 不同碳源處理對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

2.3.1 生長(zhǎng)高度由圖6 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間推移，含碳源的處理下，3 種處理水稻苗均一直往上長(zhǎng)，無(wú)干枯死亡現(xiàn)象；而MS 處理則生長(zhǎng)從上升到遲緩，逐漸干枯死亡；對(duì)照處理則生長(zhǎng)相對(duì)慢，后期也停止增高并回枯。試驗(yàn)記錄也驗(yàn)證MS澆灌培養(yǎng)的水稻苗由葉片寬大濃綠，長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)，逐漸到葉子黃綠，黃化，直至死亡；而在此過(guò)程中，MS 含乳糖、葡萄糖、蔗糖中的水稻苗均正常生長(zhǎng)，葉子綠，葉片堅(jiān)挺；而對(duì)照去離子水中，不含必需元素也不含碳元素，水稻苗生長(zhǎng)一直較弱，矮小，后期葉片回枯多，發(fā)黃。

從圖7、8 得知，MS 處理的植株大多干枯死亡，平均高度為15.49 cm；根短，有部分腐爛，洗出時(shí)根很脆弱，斷根現(xiàn)象多，平均根長(zhǎng)5.90 cm。蔗糖和乳糖處理的葉片綠，植株堅(jiān)挺，平均高度分別為25.87 和28.22 cm；根健康，黃褐色，斷根極少，根長(zhǎng)平均分別為7.29 和8.09 cm。葡萄糖處理的植株葉片綠，葉子相對(duì)寬大柔軟，平均高度26.11 cm；根顏色深褐至黑褐色，根長(zhǎng)平均7.60 cm。對(duì)照處理則植株矮小，回枯嚴(yán)重，平均高度17.63 cm；根健康，淺褐色至白色，根長(zhǎng)最長(zhǎng)，平均長(zhǎng)度為8.54 cm?？傮w上含3 種碳源處理的水稻苗與2 個(gè)對(duì)照生長(zhǎng)高度比較差異極顯著，3 種碳源相互比較生長(zhǎng)高度未達(dá)到差異極顯著；從該試驗(yàn)結(jié)果得知，僅MS 營(yíng)養(yǎng)液缺少碳元素，即使光照溫度等外界條件良好，水稻苗還是生長(zhǎng)不良，甚至死亡；而添加碳元素，即補(bǔ)充蔗糖、乳糖、葡萄糖均可使水稻苗生長(zhǎng)良好；從而證明在光照充足，CO2充足的情況下，即水稻苗在正常光合作用下，依然能通過(guò)根系直接吸收碳元素，而且土壤中含有碳元素更有利于水稻苗正常生長(zhǎng)。

2.3.2 不同碳源處理對(duì)水稻苗干鮮重的影響從圖9 可看出，不同碳源處理的水稻干鮮重差異明顯，平均干鮮重從大到小分別是乳糖>蔗糖>葡萄糖>對(duì)照>MS，鮮重分別為4.32、3.46、3.36、1.14、1.03 g/株，干重分別為0.90、0.71、0.63、0.33、0.25 g/株。干重增長(zhǎng)率結(jié)果如下：蔗糖、葡萄糖、乳糖與MS 處理比較，分別為65.4%、60.8%、72.8%；與CK 去離子水比較分別為54.2%、48.0%、64.0%。由此進(jìn)一步證明：（1）水稻能通過(guò)根部吸收小分子有機(jī)碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成有利于水稻正常生長(zhǎng)的碳水化合物。（2）僅有MS培養(yǎng)液澆灌的水稻苗合成的碳水化合物不足以供應(yīng)其正常生長(zhǎng)。而且長(zhǎng)期大量澆灌MS 培養(yǎng)液會(huì)導(dǎo)致水稻苗干枯死亡，然而添加了適量小分子有機(jī)碳（蔗糖、葡萄糖和乳糖）澆灌則可以很好地生長(zhǎng)。

2.3.3 不同碳源處理對(duì)水稻土壤理化性質(zhì)的影響從表3 得知，不同碳源處理下土壤理化性質(zhì)測(cè)定結(jié)果差異明顯，MS 處理的pH 明顯低于其它處理，僅為8.5，葡萄糖處理的pH 最高，為9.7，乳糖和蔗糖處理均為9.4，對(duì)照處理為9.3。MS 處理的有機(jī)質(zhì)明顯低于其它處理，僅為0.444 g/kg，而乳糖、蔗糖和葡萄糖處理的有機(jī)質(zhì)分別為2.29、2.07 和1.90 g/kg，對(duì)照處理為0.838 g/kg。結(jié)合2.3.1 和2.3.2 水稻苗的生長(zhǎng)狀況，本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基質(zhì)pH 降低原因是MS 過(guò)量施用，且土壤碳源缺乏導(dǎo)致，證實(shí)土壤碳源，即高有機(jī)質(zhì)含量是維持pH 穩(wěn)定的重要因子。

表3 不同碳源處理下水稻基質(zhì)理化性質(zhì)測(cè)定結(jié)果

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究通過(guò)設(shè)定特殊的環(huán)境，讓甘蔗和香蕉組培苗在全日光照、無(wú)微生物、無(wú)外源CO2輸入情況下進(jìn)行不同的碳源處理，結(jié)果顯示組培苗在含30 g/L 蔗糖的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)最好，葉片濃綠，高大粗壯；其次是在含30 g/L 葡萄糖培養(yǎng)基中生長(zhǎng)較好且葉片綠；在乳糖上面生長(zhǎng)較差。

一般認(rèn)為，植物所需的碳元素是吸收大氣中CO2、通過(guò)光合作用提供養(yǎng)分，任何有機(jī)物質(zhì)中的碳元素都不可能替代或補(bǔ)充大氣中CO2中的碳[1]；碳是補(bǔ)給整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的微生物，而不是直接給農(nóng)作物[3-4]。因此理論上，植物在缺少CO2的情況下，即使給與全日光照，也無(wú)法完成光合作用合成有機(jī)物維持正常生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，甘蔗和香蕉可以通過(guò)根部直接吸收蔗糖、葡萄糖和乳糖，獲取生長(zhǎng)所需要的碳源，進(jìn)行正常生長(zhǎng)。由此證實(shí)在合適的碳源，且碳源充足的情況下，植物在缺少外源CO2，沒有微生物的環(huán)境中依然可以生長(zhǎng)良好；由此證實(shí)可以通過(guò)根部直接獲取小分子有機(jī)碳如蔗糖、葡萄糖、乳糖等；即本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物營(yíng)養(yǎng)元素碳源的獲取途徑除光合作用外，還可以通過(guò)根直接吸收獲取。

因此本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步完善了李比希植物礦質(zhì)養(yǎng)分學(xué)說(shuō)，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，土壤中礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的養(yǎng)料，廄肥和別的有機(jī)肥對(duì)植物生長(zhǎng)起作用不是因?yàn)樗鼈兒杏袡C(jī)質(zhì)，而是因?yàn)檫@些有機(jī)質(zhì)分解后生成了礦物質(zhì)。而本試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，植物可以在無(wú)微生物分解情況下直接吸收小分子碳源蔗糖、葡萄糖和乳糖，證實(shí)土壤中有機(jī)物也是綠色植物的養(yǎng)料之一。該結(jié)果與李瑞波[14]認(rèn)為粒徑在800 nm 以下的小分子水溶有機(jī)碳可被植物直接吸收的推測(cè)相吻合，與廖宗文等[15]、桂丕等[16-17]、衛(wèi)尤明等[18]研究不同有機(jī)碳對(duì)作物生長(zhǎng)有增產(chǎn)作用相一致。

本研究還通過(guò)水稻苗在充足CO2、合適光照下和不同碳源處理下進(jìn)行生長(zhǎng)測(cè)試，發(fā)現(xiàn)沒有碳元素參與而僅有MS 營(yíng)養(yǎng)液時(shí)，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液中MS濃度積累到一定程度會(huì)抑制水稻苗的生長(zhǎng)，而含碳和MS 的處理則依然正常生長(zhǎng)。由此證實(shí)，水稻在施肥過(guò)程中，哪怕施用當(dāng)前植物營(yíng)養(yǎng)公認(rèn)合理配比的MS 營(yíng)養(yǎng)液，過(guò)量施用依然不能促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)，反而會(huì)抑制水稻生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致水稻死亡；然而施肥過(guò)程中如果同時(shí)施入小分子有機(jī)碳源，則可以有效促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，由此進(jìn)一步證實(shí)水稻可以通過(guò)根吸收葡萄糖、蔗糖和乳糖，同時(shí)發(fā)現(xiàn)參試的3 種碳源與MS 配施均能有效促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)，從而證實(shí)參試碳源均能有效化解單純MS 過(guò)量施入導(dǎo)致的不良影響，即碳源與MS 配施更合理。

此外只有礦物質(zhì)元素的MS（包括常用的大中微量元素）而無(wú)碳源的情況下，甘蔗苗、香蕉苗均生長(zhǎng)不好，幾乎無(wú)法生長(zhǎng)。本試驗(yàn)使用的礦物元素?zé)o機(jī)化合物MS 一共4.6 g/L，而參試的碳源蔗糖、葡萄糖、乳糖均為30 g/L，該試驗(yàn)設(shè)計(jì)依據(jù)植物的組成結(jié)構(gòu)推算，結(jié)果也確實(shí)與碳是基礎(chǔ)元素，碳水化合物占干物質(zhì)的90%以上[19-21]相吻合，是非常重要而又易被忽視的植物必需營(yíng)養(yǎng)元素。

本研究持續(xù)少量給水稻苗施加不同碳源處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，MS 過(guò)量施用，且土壤碳源缺乏會(huì)導(dǎo)致土壤pH 降低。由此證實(shí)過(guò)量施用化肥，是導(dǎo)致土壤酸化的最主要因素之一，而土壤中有機(jī)質(zhì)即碳源的增加可以有效保障土壤pH 的穩(wěn)定，因此要想改良酸化土壤，最好的土壤改良劑應(yīng)該為有機(jī)肥，大量增施有機(jī)肥，能有效緩解土壤酸性。

3.2 結(jié)論

通過(guò)甘蔗、香蕉和水稻在特殊環(huán)境下的系列研究，得出以下結(jié)論：（1）參試植物可以通過(guò)根部吸收碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖），獲取生長(zhǎng)所需要的碳源，合成所需物質(zhì)供正常生長(zhǎng)發(fā)育。（2）參試植物在大中微量元素合適的MS 培養(yǎng)基上，若無(wú)外源碳補(bǔ)充，合成碳水化合物有限，不足以供應(yīng)其正常生長(zhǎng)。（3）即使組培瓶中原有一些CO2和呼吸作用產(chǎn)生CO2也不能合成足量的碳水化合物用以支撐參試香蕉苗和甘蔗苗的正常生長(zhǎng)。（4）參試水稻苗能通過(guò)根系直接吸收碳源，同時(shí)發(fā)現(xiàn)MS 過(guò)量施用且缺乏碳源能導(dǎo)致土壤pH降低。