楊 林，王傳華，李江兵，譙利軍**

（1．貴州健康職業(yè)學(xué)院，貴州 銅仁 554300；2．三峽大學(xué) 生物與制藥學(xué)院，湖北 宜昌 443002）

乳菇屬菌類分布廣泛，在我國32個(gè)?。ㄖ陛犑?、自治區(qū)）均有發(fā)現(xiàn)，其中西南、華中、華南、華東、東北等地區(qū)分布較多，以西南地區(qū)資源最為豐富[1]。目前我國約有40種可食用乳菇，絕大多數(shù)是外生菌根真菌，如半血色乳菇（Lactarius semisanguifluus）、血色乳菇 （Lactarius sanguifluus）、紅汁乳菇 （Lactarius hatsudake）、松乳菇 （Lactarius deliciosus） 等[2]，在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要作用。

松乳菇又名叢樹菌、松毛菌、松菌、重陽菌、雁鵝菌，隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota） 傘菌目（Agaricales） 紅菇科 （Russulaceae） 乳菇屬 （Lactarius），主要與云杉（Picea asperata）、鐵杉（Tsuga chinensis）、冷杉（Abies fabri）、黃山松（Pinus taiwanensis）、馬尾松（Pinus massoniana）等植物共生形成外生菌根（mycorrhiza）[3]。松乳菇肉質(zhì)脆嫩，鮮美可口，香味獨(dú)特，富含多糖、蛋白質(zhì)、粗纖維、氨基酸、不飽和脂肪酸、核酸衍生物、VB1、VB2、VC、倍半萜類、甾體以及芳香類化合物等成分，具有提高免疫力、益腸胃、清除DPPH自由基、治療糖尿病、抗腫瘤等藥用價(jià)值，還能抗菌、止痛、理氣化痰、驅(qū)蟲等[4]。松乳菇具有提供營養(yǎng)、治病益壽的雙重功能，是“宜膳宜藥”的山林之珍，極具開發(fā)利用價(jià)值[5]。

松乳菇子實(shí)體為單生或群生；菌蓋直徑為3 cm～11 cm；直徑大于4 cm的菌蓋中部凹陷，常具臍狀，有時(shí)具有同心環(huán)紋；菌蓋邊緣最初內(nèi)卷，后平展；菌蓋表面光滑，為蝦仁色、胡蘿卜黃色或深橙色，潮濕時(shí)表面有粘稠物；菇體受傷后變?yōu)榫G色[6-7]。菌褶延生，菌肉具有大量的球狀細(xì)胞和產(chǎn)乳系統(tǒng)；孢子在顯微鏡下呈無色至淡黃色，常為球形或廣橢圓形，具有網(wǎng)紋、小疣或小刺，常具有囊狀體[8]。

為進(jìn)一步掌握銅仁地區(qū)松乳菇資源及分布情況，開展調(diào)查研究，旨在掌握地區(qū)松乳菇資源優(yōu)勢(shì)，助推銅仁地區(qū)特色食（藥）用菌自然資源開發(fā)與利用，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)開發(fā)。

1 銅仁地區(qū)自然條件及菌類分布概況

銅仁地區(qū)地處貴州省東北部武陵山區(qū)腹地，東鄰湖南省湘西土家族苗族自治州和懷化市，西接遵義市，南連黔東南苗族侗族自治州，北與重慶市接壤。下轄10個(gè)區(qū)（縣），包括180個(gè)鄉(xiāng)、鎮(zhèn)和街道，總面積 1 800 200 hm2。該地區(qū)位于 107°45′E～109°39′E，27°07′N～29°05′N；最高海拔為 2 572 m，最低海拔為205 m；整體地勢(shì)西北高，東南低，全境以山地為主。多數(shù)地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，森林覆蓋率超過95%。年均氣溫為15．2℃～17．6℃；7月溫度最高，平均氣溫為24．1℃～28．1℃；1月氣溫最低，平均氣溫為1．8℃～6．3℃。年平均降水量達(dá)到1 110 mm～1 400 mm，水熱平衡狀況較好。

銅仁地區(qū)具有明顯的喀斯特地貌特征，形成了復(fù)雜多樣的植被類型，孕育了豐富的大型真菌資源。中國現(xiàn)有記載的可食用大型真菌有1 020多種，藥用真菌690多種，毒菌480多種[9]。貴州省有食用菌481種[10]，藥用菌186種，毒菌67種[11]。銅仁地區(qū)梵凈山新記錄大型真菌有159種，其中食用菌55種，藥用菌17種，毒菌14種[12]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查

銅仁地區(qū)轄2個(gè)區(qū)8個(gè)縣，180個(gè)鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道。鑒于銅仁地區(qū)地形復(fù)雜，地理環(huán)境差異性較大，為準(zhǔn)確掌握銅仁地區(qū)可開采松乳菇資源情況，先通過文獻(xiàn)查閱銅仁地區(qū)下轄各區(qū)縣鄉(xiāng)鎮(zhèn)資源情況，再分別進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。

通過對(duì)相應(yīng)180個(gè)鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道街市售賣松乳菇的人群進(jìn)行咨詢調(diào)查，了解松乳菇資源量（t）、分布情況、生境地形地貌等特征。結(jié)合部分實(shí)地考查情況，估算各鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道可采摘性松乳菇年自然產(chǎn)量（t）并記錄。大于10 t記為“***”，5 t～10 t記為“**”，1 t～5 t記為“*”，1 t以下記為“-”。對(duì)于部分不能當(dāng)場(chǎng)鑒別的子實(shí)體帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。

2.2 子實(shí)體及孢子的形態(tài)學(xué)鑒定

松乳菇子實(shí)體的鑒定方法以宏觀特征為主，對(duì)于存在爭(zhēng)議的子實(shí)體采用顯微鏡觀察結(jié)合化學(xué)方法進(jìn)行鑒定判別。

取存在爭(zhēng)議的子實(shí)體菌褶和松乳菇子實(shí)體菌褶，分別采用4%～5%的KOH、1%剛果紅 (Congo Red)進(jìn)行染色[13]，觀察對(duì)比兩者菌絲的顏色與結(jié)構(gòu)以及菌褶顏色變化情況；或取存在爭(zhēng)議的子實(shí)體孢子，在顯微鏡下采用梅氏試劑（Melzer’s Reagent)觀察測(cè)定其孢子壁表面的淀粉質(zhì)紋飾情況，再進(jìn)行對(duì)比判別[6]，然后與卯曉嵐[14]所述松乳菇孢子進(jìn)行對(duì)照鑒定。

3 結(jié)果及分析

調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 銅仁地區(qū)松乳菇年自然產(chǎn)量預(yù)估Tab．1 Estimation of annual natural output of Lactarius deliciosus in Tongren area

續(xù)表1

續(xù)表1

如表1所示，銅仁地區(qū)的180個(gè)鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道松乳菇資源量較大，可采摘資源豐富，分布面積廣，是當(dāng)?shù)乜沙浞滞诰虿⒊掷m(xù)利用的地方特色資源之一。其中年自然產(chǎn)量最多（大于10 t）的鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道有15個(gè)，產(chǎn)量中等的有84個(gè)，產(chǎn)量一般的有64個(gè)，沒有發(fā)現(xiàn)或松乳菇資源極少的有17個(gè)。根據(jù)調(diào)查情況，預(yù)估銅仁地區(qū)可采摘松乳菇年產(chǎn)量超過940 t，若按市場(chǎng)中鮮品價(jià)格為60元/kg估算，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值可達(dá)5 640萬元以上，可見松乳菇是一種收益較好且極具開發(fā)潛力的自然資源。

4 討論

4.1 松乳菇的化學(xué)成分及營養(yǎng)成分

根據(jù)相關(guān)報(bào)道，松乳菇子實(shí)體中含有紫色薁類色素（37）、紫紅色薁類色素（40）、亮紅色薁類色素（42）、Guaiane型倍半萜，麥角甾醇衍生物（59、61、64、68、69），甾醇 （17、18、19、20），多元醇（88、89），苯丙素糖苷（90）、含氮化合物、粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物、粗纖維、不飽和脂肪酸、核酸衍生物、維生素B1、維生素B2、維生素C、凝集素LDLa、葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖；同時(shí)還有18種氨基酸（其中Gly豐富）及其他類型化合物[15-21]。

方云山和何彌爾[20]從松乳菇提取物中鑒定出了 67種化合物，其中包括6個(gè)醇類化合物、11個(gè)醛類化合物、4個(gè)酮類化合物、8個(gè)脂肪酸類化合物、10個(gè)酯類化合物、15個(gè)苯或萘衍生物、6個(gè)長(zhǎng)鏈烷烴類化合物以及7個(gè)其他化合物。楊明毅等[19]報(bào)道松乳菇氨基酸種類共18種之多，占總干質(zhì)量的16．97%；包括8種人體必需氨基酸，占子實(shí)體干質(zhì)量的4．35%，其中以谷氨酸、天門冬氨酸的含量最高。此外，松乳菇還含有豐富的礦質(zhì)元素，如 N、P、K、Cr、Cu、Zn、Mn、Ni、Ca、Mg 等[22-23]，其中 K 和 P 的含量最高[19，24]，營養(yǎng)價(jià)值高于同等質(zhì)量的香菇。

松乳菇提取物具有一定抗腫瘤作用，對(duì)腫瘤、肉瘤180和艾氏腹水癌均具有一定的抑制效果[25]；其乳菇素具有一定的抗菌作用，乳菇多糖、倍半萜類和甾體類物質(zhì)具有一定清除自由基、治療糖尿病、提高免疫力的作用[26-27]；乳菇凝集素具有較強(qiáng)的抗腫瘤活性。同時(shí)其子實(shí)體中分離出的神經(jīng)鞘脂類物質(zhì)[28]和外源凝集素[29]對(duì)細(xì)菌、真菌也有較為明顯的抑制作用[30]。其麥角甾醇（15） 不僅是VD2合成的前體物質(zhì)，而且可抑制環(huán)氧合酶活性，具有抗癌、抗炎等作用[31]，甾醇17和甾醇18均具有消炎鎮(zhèn)痛作用[32]。

4.2 銅仁地區(qū)松乳菇資源可持續(xù)開發(fā)及其利用

銅仁地區(qū)松乳菇具有自然生長(zhǎng)量大、分布面積廣、可采摘性自然資源豐富等特點(diǎn)，為地區(qū)特色產(chǎn)品開發(fā)提供了新的道路。隨著人們對(duì)松乳菇營養(yǎng)及保健價(jià)值的認(rèn)同，松乳菇在市場(chǎng)也深受人們喜愛。因此可以利用其良好的口碑帶動(dòng)和發(fā)展鄉(xiāng)村特色資源旅游業(yè)，進(jìn)而拓展山地旅游觀光、農(nóng)家樂特色菜肴、鄉(xiāng)村渡假、休閑娛樂、松乳菇采摘親子體驗(yàn)等項(xiàng)目?？梢酝ㄟ^深加工制成松乳菇菌油、松乳菇辣椒醬、松乳菇鹽漬保鮮品、松乳菇干品、松乳菇鮮味劑等產(chǎn)品[24]。也可以利用松乳菇中的七元醇、聚異戊二烯等成分，提煉加工合成橡膠[33]。

此外，乳菇屬真菌中含有有機(jī)酸、酚類、多糖類、倍半萜烯類等活性物質(zhì)，相應(yīng)化合物已在亞絨蓋乳菇（Lactarius subvellerreus）中分離出，具有抗病毒、抑菌、抗蟲、抗腫瘤方面功效[34-35]。由此可見松乳菇次生代謝產(chǎn)物在藥用領(lǐng)域開發(fā)潛力巨大，有望為開發(fā)新型人、畜適用抗生素提供參考。與此同時(shí)，也可以挖掘乳菇屬真菌資源，鑒定篩選出具有更強(qiáng)生理活性物質(zhì)的菌種，或利用其抑菌特點(diǎn)，采用其子實(shí)體或菌絲體的代謝產(chǎn)物加工合成生物農(nóng)藥，為果蔬生物防治作出貢獻(xiàn)。更可以利用其抗腫瘤、抗癌、抗炎、鎮(zhèn)痛特點(diǎn)，大力發(fā)掘其次生代謝產(chǎn)物中強(qiáng)有效的生物活性物質(zhì)，加強(qiáng)科技攻關(guān)和利用，為醫(yī)藥、保健、養(yǎng)生方面作出貢獻(xiàn)。

4.3 松乳菇人工栽培及其馴化展望

目前，松乳菇不能完全進(jìn)行人工栽培，規(guī)模化生產(chǎn)尚未實(shí)現(xiàn)。國內(nèi)外松乳菇規(guī)模栽培通常采用菌根化技術(shù)，即在活的馬尾松樹根上進(jìn)行“菌根合成”，再通過模擬自然生長(zhǎng)條件建立栽培園區(qū)，菌根苗經(jīng)過3年～5年的生長(zhǎng)發(fā)育，最終長(zhǎng)出子實(shí)體[36-37]。雖然國內(nèi)學(xué)者方平夷[38]采用菌袋培養(yǎng)基培育得到了子實(shí)體，但很多子實(shí)體尚未出蕾就已死亡。

因此松乳菇完全人工化栽培的許多關(guān)鍵性因素尚需進(jìn)一步研究，如探究子實(shí)體在形成菌蕾及菌蕾進(jìn)一步發(fā)育生長(zhǎng)過程中對(duì)養(yǎng)分的需求，了解子實(shí)體形成過程中菌絲扭結(jié)的發(fā)生機(jī)制、菌蕾觸發(fā)機(jī)制、菌絲分化和生長(zhǎng)促進(jìn)機(jī)制等。此外，松乳菇在子實(shí)體形成過程中是否依賴馬尾松樹根中相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)來滿足其子實(shí)體的正常生長(zhǎng)需求，或是利用了馬尾松松樹根中相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)對(duì)其子實(shí)體發(fā)育進(jìn)行了相應(yīng)的調(diào)控，才能滿足其子實(shí)體進(jìn)一步膨大等問題，尚未得到解答。但是國內(nèi)部分學(xué)者也開始對(duì)松乳菇子實(shí)體不同時(shí)期基因編碼的差異性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，松乳菇幼菇期氧化磷酸化途徑是其生長(zhǎng)發(fā)育過程中能量代謝的關(guān)鍵途徑，而松乳菇子實(shí)體發(fā)育期MAPK信號(hào)通路對(duì)促進(jìn)松乳菇子實(shí)體進(jìn)行有性生殖和調(diào)控菌絲體的極性生長(zhǎng)起重要作用[39]。因而，在對(duì)培養(yǎng)松乳菇進(jìn)行人工培養(yǎng)的過程中，是否需要向其營養(yǎng)培養(yǎng)基中加入一定量的檸檬酸、乙烯丙酮、pH緩沖劑HEPES（N-2-羥乙基哌嗪-N-2-磺酸）、維生素、酪酸、氨基酸等物質(zhì)，以促進(jìn)其子實(shí)體的形成或膨大，尚需要試驗(yàn)證明。

4.4 松乳菇資源在鄉(xiāng)村振興中的潛力

銅仁地區(qū)松乳菇資源含量豐富，馬尾松林地覆蓋率也較大。因此可以從精制加工、產(chǎn)品包裝、市場(chǎng)營銷等方面解決松乳菇子實(shí)體受季節(jié)和雨量影響帶來的產(chǎn)量不均衡、資源浪費(fèi)等問題?？山⑺扇楣缴罴庸すS，采用定點(diǎn)收購和流動(dòng)收購方式相結(jié)合，對(duì)其進(jìn)行深度開發(fā)利用。鼓勵(lì)百姓科學(xué)采集，提高當(dāng)?shù)匕傩战?jīng)濟(jì)收入的同時(shí)促進(jìn)松乳菇產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。同時(shí)，可以立足地方松乳菇資源優(yōu)勢(shì)特色，推動(dòng)鄉(xiāng)村旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展和創(chuàng)新，從而改變鄉(xiāng)村經(jīng)濟(jì)收入結(jié)構(gòu)單一化模式，以點(diǎn)帶面全面促進(jìn)鄉(xiāng)村旅游業(yè)走深走遠(yuǎn)。