莫忠妹，楊傳東▲

(1銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300；2銅仁學(xué)院貴州省梵凈山地區(qū)生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 銅仁 554300)

特有性是指一個(gè)分類(lèi)單元僅在某一區(qū)域出現(xiàn)[1]。植物特有屬是指分布于某自然地區(qū)或生境中的特有現(xiàn)象，受限于某一自然地區(qū)或生境，并在該區(qū)域具有獨(dú)特的適應(yīng)性，而與鄰近地區(qū)區(qū)別開(kāi)來(lái)，其分布區(qū)的界線不受行政界線的限制，而受自然地區(qū)的界線限制[2-3]。植物區(qū)系上的多樣性和復(fù)雜性是由于植物類(lèi)群在歷史過(guò)程中的遷移、滅絕、進(jìn)化過(guò)程中導(dǎo)致的。因此，特有現(xiàn)象的程度也因不同地質(zhì)歷史和自然條件等方面的差異而有較大的不同[4]。

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置復(fù)雜多樣，有豐富的原始森林植被，因此植物區(qū)系研究顯得尤為重要[5]，植物特有屬現(xiàn)象的研究對(duì)于理解植物區(qū)系的起源、種系分化及演化進(jìn)程有重要意義，在植物區(qū)系地理學(xué)及生物多樣性保護(hù)研究中植物特有現(xiàn)象一直是它們研究的熱點(diǎn)之一[6]。梵凈山地區(qū)種子植物中國(guó)特有屬的系統(tǒng)研究尚未見(jiàn)報(bào)道，本文擬通過(guò)對(duì)梵凈山的植物區(qū)系研究，對(duì)梵凈山中國(guó)種子植物特有屬進(jìn)行分析。

1 研究區(qū)概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處貴州省東北部，與四川和湖南二省東、西界相臨，地跨東經(jīng)108°35′55″～108°48′30″，北緯27°46′50″～28°1′30″，是武陵山脈的主峰，具有中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候特征，垂直氣候帶可分為中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、溫帶4個(gè)氣候帶[7]，土壤類(lèi)型多樣，形成了山地森林、亞高山灌叢與草甸等垂直自然帶，具有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、亞高山針闊混交林等植被類(lèi)型[8]。地質(zhì)構(gòu)造經(jīng)歷了梵凈—武陵、雪峰、燕山和喜馬拉雅等顯著運(yùn)動(dòng)，其歷史久遠(yuǎn)[9]，梵凈山山體高大，地形復(fù)雜，動(dòng)態(tài)交替變化的氣候?yàn)殍髢羯降闹脖话l(fā)育與群落演替以及眾多瀕危、孑遺和特有物種提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境[5]，引起了許多生物生態(tài)學(xué)專(zhuān)家的關(guān)注。該地于1986年被列為具有全球意義的A級(jí)保護(hù)區(qū)[10]，是重要的生物基因庫(kù)[11-12]。在元古代以來(lái)東亞板塊運(yùn)動(dòng)和第三紀(jì)、第四紀(jì)氣候變化中，貴州梵凈山形成了獨(dú)特的生態(tài)地貌，是一座被喀斯特山區(qū)包圍的生態(tài)孤島[13]，生物多樣性極其豐富，是大量古老孑遺、珍稀瀕危和特有植物的避難所[14]。

2 研究方法

根據(jù)應(yīng)俊生[15]的觀點(diǎn)，采用實(shí)地調(diào)查、采集標(biāo)本和查閱文獻(xiàn)的方法[16-17]對(duì)貴州梵凈山區(qū)域內(nèi)的中國(guó)種子植物特有屬的分布及特點(diǎn)進(jìn)行分析，為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)貴州梵凈山植物區(qū)系特有性和生物多樣性資源保護(hù)提供理論依據(jù)[18]。

3 結(jié)果與分析

3.1 貴州梵凈山中國(guó)種子植物特有屬的特征

3.1.1 梵凈山中國(guó)特有屬的物種組成

根據(jù)筆者的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，梵凈山地區(qū)種子植物區(qū)系中國(guó)特有分布屬24個(gè)(表1)，占全國(guó)同類(lèi)屬數(shù)的9.88%，其中裸子植物只有1屬(隸1科)含1種，即杉木屬Cunninghamia，杉木Cunninghamialanceolata，被子植物24屬(隸24科)含33種，如珙桐屬Davidia、杜仲屬Eucommia、伯樂(lè)樹(shù)屬Bretschneidera等。所隸屬的24科從原始的到結(jié)構(gòu)復(fù)雜和進(jìn)化的均有，其中由單型屬(1種)、少型屬(2～5種)、多型屬(>6種)構(gòu)成。在屬級(jí)分類(lèi)中，少型屬占有極大優(yōu)勢(shì)(圖1)，有11屬11種，占總屬數(shù)的46%，單型屬10屬10種，占總屬數(shù)的42%。按種數(shù)劃分，以苦苣苔科Gesneriaceae(1屬、5種)、小檗科Berberidaceae(1屬、4種)種最多，其次為獼猴桃科Actinidiaceae(1屬2種)，其余均為1屬、1種。表明梵凈山地區(qū)的單少型屬較多，說(shuō)明特有成分在梵凈山地區(qū)得到了不同程度的分化。

表1 梵凈山自然保護(hù)區(qū)中國(guó)種子植物特有屬的物種組成和生活型統(tǒng)計(jì)Tab.1 Species composition and life form statistics of seed plants endemic to China in Fanjingshan Nature Reserve

圖1 梵凈山中國(guó)種子植物特有屬屬級(jí)分類(lèi)Fig.1 Genera types of seed plants endemic to China in Fanjingshan Nature Reserve

3.1.2 特有屬生活類(lèi)型分析

按植物生活習(xí)性分類(lèi)統(tǒng)計(jì)(表1)，木本(含木質(zhì)藤本)屬特別豐富，包括杉木屬、珙桐屬、大血藤屬Sargentodoxa、青檀屬Pteroceltis、杜仲屬等16屬，占總屬數(shù)的66.7%，木本植物中落葉成分9屬，基本都是屬于中國(guó)特有分布，高比例木本特有屬的存在，一定程度上體現(xiàn)了該區(qū)植物區(qū)系的古老性與孑遺性[4]。草本屬8屬，占總屬數(shù)的33.3%，表明在梵凈山地區(qū)草本植物得到了一定程度的分化，草本植物有年輕成分也有孑遺成分，對(duì)生活環(huán)境的適應(yīng)性更廣、可塑性較大[4]，如裸蒴屬Gymnotheca、血水草屬Eomecon，說(shuō)明梵凈山地區(qū)中國(guó)種子植物特有屬的性質(zhì)是同時(shí)存在以古老孑遺性及年輕成分。

3.1.3 眾多的古老性

本區(qū)中國(guó)特有屬所含的種類(lèi)都較少，單少型屬占明顯優(yōu)勢(shì)，從物種多樣性的意義上來(lái)說(shuō)，單型屬、少型屬物種就比多型屬的物種具有較高的保護(hù)價(jià)值[19]，具有古老和殘遺成分，典型的如杉木屬、青錢(qián)柳屬Cyclocarya、杜仲屬、金錢(qián)槭屬等，金錢(qián)槭屬是中國(guó)特有的古老殘遺屬[4]，反映了梵凈山地區(qū)植物區(qū)系的古老與孑遺性質(zhì)。從特有屬所隸科來(lái)看，杜仲科Eucommiaceae是中國(guó)特有科，是古老的成分。其中包括了一些進(jìn)化系統(tǒng)中原始的科，如木通科Lardizabalaceae、伯樂(lè)樹(shù)科Bretschneideraceae、榆科Ulmaceae、胡桃科Juglandaceae，且榆科和胡桃科化石最早出現(xiàn)于晚自堊紀(jì)[5]。三白草科是古老的殘遺科[4]，此外，癭椒屬Tapisicia、血水草屬Eomecom在第三紀(jì)以前即已形成，青錢(qián)柳屬、杜仲屬單種屬植物出現(xiàn)于老第三紀(jì)，它們?cè)谙到y(tǒng)發(fā)育上的位置是相對(duì)原始或孤立，無(wú)疑是第三紀(jì)亞熱帶植物區(qū)系的殘遺或后裔[20]，這些都體現(xiàn)了梵凈山中國(guó)種子植物特有屬的古老性。

3.1.4 豐富的珍稀物種

根據(jù)1987年國(guó)家環(huán)保局、中科院植物研究所編著的《中國(guó)珍稀瀕危植物保護(hù)名錄》[21]一書(shū)記載的珍稀瀕危物種可知，分布于梵凈山地區(qū)的中國(guó)特有屬植物中，有10種(隸屬于9屬)被列為國(guó)家珍稀瀕危保護(hù)植物，占本區(qū)的中國(guó)特有屬總數(shù)的37.5%，這顯示出梵凈山地區(qū)產(chǎn)中國(guó)特有屬植物的珍稀瀕危性[21]，其中屬于國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物的有1屬1種，如珙桐屬，珙桐Davidiainvolucrata；屬于國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物的有6屬(6種)，如珙桐屬、杜仲屬、傘花木屬Eurycorymbus、伯樂(lè)樹(shù)屬、香果樹(shù)屬Emmenopterys、獨(dú)花蘭屬Changnienia；三級(jí)保護(hù)的有3屬(3種)，如青檀屬、金錢(qián)槭屬Dipteronia、鬼臼屬Dysosma。按1999年國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)[22]劃分，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物有4屬，占總數(shù)的16.7%，一級(jí)保護(hù)植物有3種(2屬)，分別為珙桐Davidiainvolucrata、光葉珙桐Davidiainvolucratavar.vilmoriniana、伯樂(lè)樹(shù)Bretschneiderasinensis；二級(jí)保護(hù)植物有2種(2屬)，為傘花木Eurycorymbuscavaleriei、香果樹(shù)Emmenopteryshenryi。

3.2 梵凈山特有屬區(qū)系特征

3.2.1 特有屬所歸科的分布類(lèi)型

梵凈山中國(guó)種子植物特有24科，其分布類(lèi)型按吳征鎰的標(biāo)準(zhǔn)劃分[23]，有7個(gè)分布型和3個(gè)變型，從特有屬所隸科的分布類(lèi)型來(lái)看(表2)，除去世界分布6科以外，東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布5科，占26.3%，北溫帶和南溫帶間斷，為3科，占15.8%，東亞及北美間斷分布為2科，占10.5%，前者為胡桃科、槭樹(shù)科Aceraceae、罌粟科Papaveraceae，后者為蠟梅科Calycanthaceae、藍(lán)果樹(shù)科Nyssaceae、三白草科Saururaceae。屬泛熱帶分布的只有蕓香科Rutaceae和無(wú)患子科Sapindaceae；中國(guó)特有分布杜仲科；緬甸、泰國(guó)至華西南分布，北溫帶，歐亞和南美洲溫帶間斷分布，東亞分布均為1科，分別為伯樂(lè)樹(shù)科Bretschneideraceae、忍冬科Caprifoliaceae、小檗科Berberidaceae。世界分布的多為草本，如紫草科Boraginaceae、龍膽科Gentianaceae、毛茛科Ranunculaceae、蘭科Orchidaceae，說(shuō)明草本植物尤其是多年生草本植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，并且具有更大的可塑性。

3.2.2 特有屬的分布類(lèi)型

屬的分布區(qū)類(lèi)型按吳征鎰的標(biāo)準(zhǔn)劃分[24]，梵凈山中國(guó)特有屬的分布類(lèi)型有2個(gè)分布類(lèi)型和2個(gè)變型(表2)，主要為中國(guó)特有分布21屬，占該區(qū)總屬數(shù)的87.5%，主要為溫帶性質(zhì)[24]，其中珙桐屬、杜仲屬在被子植物中均處于相對(duì)原始和孤立的地位，是其古老性的體現(xiàn)[25]，其次的分布類(lèi)型為東亞分布、中國(guó)—喜馬拉雅(SH)分布以及越南(或中南半島)至華南(或西南)分布均為1屬，分別為雙盾木屬Dipelta、鬼臼屬、半蒴苣苔屬Hemiboea。

表2 貴州梵凈山中國(guó)種子植物特有科屬的分布類(lèi)型Tab.2 Distribution types of endemic families and genera of seed plants in Fanjingshan Nature Reserve

應(yīng)俊生提出川東—鄂西特有中心、川西—滇西北特有中心、滇東西—桂西特有中心的3個(gè)我國(guó)特有屬分布中心[4-5，26]，貴州梵凈山植物特有性豐富，位于川東—鄂西特有分布中心[4]，貴州位于川西—滇西北特有中心的邊緣，具有強(qiáng)烈的南北過(guò)渡特征[27]。

4 結(jié)論與討論

梵凈山是中國(guó)特有屬分布最集中的地區(qū)之一，在該區(qū)種子植物區(qū)系中，中國(guó)特有屬分布有24屬，特有屬所歸科中世界廣布種和熱帶分布的占優(yōu)勢(shì)，梵凈山分布的中國(guó)種子植物特有屬的特點(diǎn)是具有眾多的古特有屬和豐富的珍稀物種，分布于梵凈山的中國(guó)種子植物特有屬生活型具有多樣性，主要有木本植物(16屬)和多年生草本植物(8屬)，并且木本植物大多以落葉植物屬為主，如青檀屬、金錢(qián)槭屬、杜仲屬等等，反映了分布于梵凈山中國(guó)種子植物特有屬具有明顯的溫帶性質(zhì)[28-29]，從特有屬所歸科及特有屬的分布型中可從整體上突出梵凈山種子植物區(qū)系的亞熱帶性質(zhì)或熱帶至溫帶的過(guò)渡性特點(diǎn)。

在梵凈山分布的中國(guó)種子植物特有屬有24屬，隸屬于24科，包括33種，占中國(guó)種子植物特有屬的9.88%，從這一組數(shù)據(jù)來(lái)看，梵凈山種子植物區(qū)系特有性程度明顯較低。梵凈山中國(guó)種子植物特有屬單、少型屬共21個(gè)，占梵凈山中國(guó)種子植物特有屬總數(shù)的87.5%，所占比例較大。吳征溢認(rèn)為特有屬中的單、少型屬大多是系統(tǒng)發(fā)生上原始或古老的殘遺屬[30-31]，在系統(tǒng)發(fā)育上處于相對(duì)原始或孤立的位置[32]，這些殘遺和原始類(lèi)型的古特有屬能夠保留至今，可能與第四紀(jì)大冰川活動(dòng)對(duì)梵凈山植物區(qū)系的地質(zhì)環(huán)境影響不大有關(guān)。此外，梵凈山獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，造就了梵凈山中國(guó)種子植物特有屬區(qū)系分化中古老特有殘遺屬與新特有年輕屬并存的情況[6，11，33]。