劉 睿，李若男

(1.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085； 2.中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049)

1 研究背景

人類活動改變了河流的水文情勢，影響了河流底質(zhì)、水動力條件及水體營養(yǎng)物質(zhì)分布，從而改變了河流底棲動物的種群結(jié)構(gòu)及空間格局。底棲生物是河流健康評價的重要指示指標(biāo)，分析其群落結(jié)構(gòu)的時空變化及水力驅(qū)動因子能夠為研究河流生態(tài)修復(fù)和維持河流生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性提供有效的支持。

對于生態(tài)環(huán)境較好的山區(qū)河流來說，水質(zhì)因子的空間梯度并不明顯，水力梯度及地貌的變化使得水動力及底質(zhì)因子成為影響底棲生物分布的主要影響因素[1]。近年來，Schffer等[2]研究發(fā)現(xiàn)底部剪切力以及底質(zhì)粒徑會影響底棲動物的分布。Burgazzi等[3]研究表明枯水期水動力因子決定了底棲動物的群落結(jié)構(gòu)以及生物多樣性。Schulz等[4]通過對熱帶和亞熱帶河流進行研究發(fā)現(xiàn)近床的紊動強度對底棲動物的空間分布有很大的影響。Blackwell[5]研究發(fā)現(xiàn)近床紊動強度會影響底棲動物觸感器官的反應(yīng)器，從而影響底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和分布。陳含墨等[6]對世界范圍內(nèi)不同氣候帶的7條大型河流進行研究發(fā)現(xiàn)，搖蚊、寡毛綱及蜉蝣目受水動力因子影響較大。方紅衛(wèi)等[7]的研究則表明，山區(qū)卵礫石河床的近床水流結(jié)構(gòu)、水沙界面?zhèn)髻|(zhì)機理及潛流交換會產(chǎn)生較大的變化，從而影響底棲動物群落的空間分布。

本研究以廣西壯族自治區(qū)漓江流域中下游典型河段為研究區(qū)域。已有針對漓江流域底棲動物分類、攝食類群以及其對水質(zhì)因子響應(yīng)關(guān)系的相關(guān)研究：曹艷霞等[8]在2008年2—3月份對漓江干流及支流底棲動物進行調(diào)查，結(jié)果表明昆蟲綱是主要的物種類型，且干流與支流存在差異；楊青瑞等[9]研究了漓江全流域底棲動物與水環(huán)境之間的關(guān)系，認(rèn)為溫度、電導(dǎo)率、鹽度、濁度、水深、總磷、化學(xué)需氧量為影響大型底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要環(huán)境因子；王碩等[10]研究了漓江底棲動物的時空分布，研究表明漓江枯水期主要河段的物種多樣性高于豐水期；朱晨曦等[11]對漓江底棲動物攝食類型進行研究，發(fā)現(xiàn)刮食者占絕對優(yōu)勢。目前對漓江底棲動物與水動力因子關(guān)系的研究仍較少。因此，本研究在分析漓江中下游大型底棲生物典型在不同水文時期的群落結(jié)構(gòu)及空間格局的基礎(chǔ)上，厘清其對水力要素的響應(yīng)關(guān)系，旨在揭示河段尺度下水力要素對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及分布格局的影響機制，為變化水力條件下漓江水生態(tài)修復(fù)提供支持。

2 研究區(qū)域與方法

2.1 研究區(qū)域概況

漓江流域?qū)僦榻闪魑鹘?，位于廣西壯族自治區(qū)東北部，是桂北地區(qū)的主要河流。漓江發(fā)源于興安縣華江鄉(xiāng)貓兒山，全長214 km，流域面積12 285 km2，沿途流經(jīng)興安縣、靈川縣和桂林市區(qū)，最終于平樂縣匯入桂江。本研究于2012年1月(枯水期)和 2012年 8月(豐水期)，在漓江中游(長約10 km)及下游河段(長約10 km)各設(shè)置了27個采樣點，采樣點相對位置、采樣次數(shù)及生境特征見圖1、表1。

圖1 研究區(qū)域與采樣點Fig.1 Lijiang River basin and location of sampling sites

表1 采樣點概況

2.2 研究方法

2.2.1 底棲動物數(shù)據(jù)采集及分析

當(dāng)水深≤0.5 m 時，采用Surber 網(wǎng)(面積為0.09 m2，40 目(孔徑0.425 mm))取樣；當(dāng)水深>0.5 m 時，采用 Peterson 改良式采泥器(面積為0.05 m2)采樣。用孔徑為 500 μm[12]的篩子現(xiàn)場篩洗樣品，篩選出大型底棲動物，置于 100 mL標(biāo)本瓶中，用5%的甲醛溶液固定生物樣品，隨后在實驗室進行底棲動物種類的鑒定。物種的觀察與鑒定采用體式鏡(LEICA MZ95)，對物種的形態(tài)特征進行觀察識別，并進行記數(shù)。軟體動物鑒定到種，搖蚊鑒定到科，其余物種通常鑒定到屬級。功能攝食類群的劃分根據(jù)室內(nèi)底棲動物鑒定到種和屬的結(jié)果，參照美國環(huán)境保護署(Environmental Protection Agency，EPA)建立的底棲動物攝食類群鑒別方法對已經(jīng)鑒定出的漓江底棲動物進行分類，主要包括濾食者(Filter-collectors，F(xiàn)C)、刮食者(Scrapers，SC)、捕食者(Predators，PR)和收集者(Gather-collectors，GC)[13]。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(λ)、Margalef物種豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)來評估底棲生物物種多樣性[10]。計算公式分別為：

H=-∑nilog2(ni/N) ；

(1)

(2)

D=(s-1)/lnN；

(3)

J=H/log2s。

(4)

式中：ni為第i種個體數(shù)；N為所有物種總個體數(shù)；s為總種類數(shù)；Pi為第i種個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例。

2.2.2 底質(zhì)及水動力因子測量

漓江中游和下游以卵石和礫石為主，每個采樣點分3次進行底質(zhì)的采集，并繪制顆粒級配曲線。底質(zhì)粒徑采用底質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)倒推的粒徑大小的平均數(shù)來計算平均粒徑，D84、D50、D16分別表示底質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為84%、50%、16%時對應(yīng)的粒徑。流速采用轉(zhuǎn)子式流速儀(LS300-A)測定，水深采用塔尺測量。

2.2.3 底質(zhì)及水動力因子選擇

選擇底質(zhì)因子中的平均底質(zhì)粒徑、分選系數(shù)、河床糙率，水動力因子中的流速、水深、弗勞德數(shù)、雷諾數(shù)、邊界雷諾數(shù)、剪切流速、底部剪切力、層流層厚度作為初始的底質(zhì)和水動力因子[14-17]。為了減少冗余以及多重共線性(相關(guān)系數(shù)r>0.8)[18-19]，對底質(zhì)因子和水動力因子進行Pearson相關(guān)性分析，最后確定底質(zhì)粒徑、分選系數(shù)、流速、水深、底部剪切力和層流層厚度作為動因子。其中，底質(zhì)粒徑及分選系數(shù)為底質(zhì)因子；其余動因子為水動力因子。測量及計算方法見表2。

表2 底質(zhì)因子、水動力因子及計算方法

3 研究結(jié)果

3.1 底棲生物群落構(gòu)成

漓江底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成如圖2所示，漓江中、下游底棲動物種類名錄如表3所示?？菟诠膊杉?5個分類單元，2 139個底棲動物個體，隸屬于3門6綱27科。從分類單元看，枯水期腹足綱與昆蟲綱占比最高，分別為40.00%和37.16%，其次為瓣鰓綱、寡毛綱、軟甲綱和蛭綱(圖2(a))；對于豐水期，分類單元中腹足綱(37.50%)與昆蟲綱占比最高(37.50%)，其次為寡毛綱、瓣鰓綱、蛭綱和軟甲綱(圖2(b))。

圖2 漓江底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成Fig.2 Structural composition of macrobenthos community in Lijiang River

表3 漓江中、下游底棲動物種類名錄

由圖2(c)、圖2(d)及分析相關(guān)數(shù)據(jù)可知，枯水期腹足綱個體數(shù)占絕對優(yōu)勢(79.99%)，優(yōu)勢種主要由中華圓田螺(Cipangopaludinacahayensis)和短溝蜷(Semisulcospirasp.)組成，底棲動物密度為264 ind/m2(每平方米動物個體數(shù)量為264)。豐水期共采集到40個分類單元，6 633個底棲動物個體，隸屬于3門6綱30科；豐水期腹足綱個體數(shù)仍占據(jù)絕對優(yōu)勢(95.61%)，優(yōu)勢物種為短溝蜷(Semisulcospirasp.)、中華圓田螺(Cipangopaludinacahayensis)及河蜆(Corbiculafluminea)，底棲動物密度為819 ind/m2。

3.2 底棲動物攝食類群空間變化特征

從攝食類群相對豐度(圖3)來看，刮食者(SC)在豐水期和枯水期的不同河段均占比最大，其中中游占比在85%以上，下游占比在70%以上；其次為濾食者(FC)、收集者(GC)和捕食者(PR)。從空間上看，中游刮食者(SC)的相對豐度大于下游，濾食者(FC)、收集者(GC)和捕食者(PR)的相對豐度均低于下游。從不同水文時期來看，豐水期的刮食者(SC)相對豐度高于枯水期，但其余攝食類群相對豐度均低于枯水期。

圖3 漓江底棲動物功能攝食類群相對豐度占比Fig.3 Relative abundance proportions of functional feeding groups in Lijiang River during dry and wet seasons

3.3 底棲動物多樣性空間變化特征

從研究河段看，漓江底棲生物多樣性指數(shù)存在明顯的空間異質(zhì)性，中游普遍低于下游(表4)，下游彎曲河段多樣性高于上游順直河段(圖4)，其中增幅最大的是豐水期Pielou均勻度指數(shù)(J)，其次為Simpson指數(shù)(λ)和Shannon-Wiener指數(shù)(H)；從不同水文時期來看，豐水期各類指數(shù)均呈現(xiàn)下游大于中游的趨勢，變化幅度依次為Pielou均勻度指數(shù)(J)>Simpson指數(shù)(λ)>Shannon-Wiener指數(shù)(H)>Margalef物種豐富度指數(shù)(D)；枯水期指數(shù)增幅趨勢與豐水期相同，但枯水期中游底棲生物個體數(shù)相對物種數(shù)較少，使得中游Margalef物種豐富度指數(shù)(D)高于下游。

圖4 漓江典型河段多樣性指數(shù)空間格局Fig.4 Spatial pattern of diversity index at typical stream segments in Lijiang River

表4 典型水文時期多樣性指數(shù)平均值

3.4 底棲動物與水動力因子響應(yīng)關(guān)系

枯水期及豐水期底棲動物與水動力因子的典型關(guān)聯(lián)分析(Canonical Correlation Analysis，CCA)如圖5 所示。結(jié)果表明，漓江環(huán)節(jié)動物的分布與水深相關(guān)性最為密切，豐水期中環(huán)節(jié)動物與分選系數(shù)也有較高相關(guān)性，但枯水期中顫蚓目和吻蛭目的分布與層流層厚度相關(guān)性較高，顎蛭目則與底部剪切力大小有關(guān)。漓江軟體動物豐、枯水期的主要影響因素相似，簾蛤目與基眼目與分選系數(shù)最為相關(guān)，中腹足目與貽貝目則與底質(zhì)粒徑、流速和剪切力相關(guān)。漓江節(jié)肢動物中的十足目、蜻蜓目和雙翅目在枯水期和豐水期均受分選系數(shù)和層流層厚度的顯著影響；而毛翅目及蜉蝣目在枯水期則主要受流速、底質(zhì)粒徑和剪切力的影響，豐水期則受分選系數(shù)、底部剪切力和流速的影響。

圖5 底棲動物與水動力因子的CCAFig.5 CCA biplot of macroinvertebrates and hydrodynamic variables

圖6為底棲生物多樣性與水動力因子CCA。分選系數(shù)、層流層厚度和水深是漓江底棲動物多樣性最主要的影響因素。其中底質(zhì)分選系數(shù)是Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson(λ)指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(J)最主要的影響因素，其次為層流層厚度；Margalef物種豐富度指數(shù)(D)在枯水期最主要的影響因素是水深，豐水期則是底質(zhì)分選系數(shù)。

圖6 底棲生物多樣性與水動力因子CCAFig.6 CCA of macrobenthos biodiversity and hydrodynamic factors

4 成果討論

4.1 底棲生物群落結(jié)構(gòu)及攝食類群

研究河段內(nèi)枯水期采集到的物種分類單元數(shù)與個體數(shù)均小于豐水期。這與在我國其他流域內(nèi)的研究結(jié)果相似[20-21]。漓江豐水期水位上漲，使得原來裸露的卵石灘(卵石直徑約20～115 mm)變成適宜腹足綱生活的淺灘生境，良好的生境使得腹足綱生物大量繁殖，從而在調(diào)查中獲得了較多的腹足綱軟體動物樣本。

從攝食類群角度看，漓江中游和下游均以刮食者為主，其主要構(gòu)成為腹足綱的軟體動物。以腹足綱為主的刮食者體表有厴，足腺多分泌黏液有利于吸附在長有硅藻的卵石表面。陳凱等[22]的研究表明，漓江的捕食者一般以毛翅目為主，該類物種生物性狀表現(xiàn)為身上有一層硬殼，不喜筑巢，在水中自由活動，喜歡生活在粒徑較小的鵝卵石中，而漓江中下游底質(zhì)粒徑較大，不適宜該物種生活；漓江收集者一般以雙翅目為主，該類物種不能直接攝取食物，多以微粒有機顆粒為食，喜歡在水生植物表面構(gòu)筑巢穴，本研究中沉水植物覆蓋稀疏，因此采集到的收集者較少。

從河段空間位置看，下游攝食類群與中游攝食類群相比刮食者減少，濾食者增加。這一方面是由于下游生境類型豐富，腹足綱等刮食者的生存空間被其他物種擠占，下游淤泥與細沙的比例高于中游，這種生境適宜顫蚓目濾食者生活，該類物種吸食淤泥或過濾有機碎屑；另一方面，王碩等[10]研究發(fā)現(xiàn)漓江下游水質(zhì)略低于漓江中游，而顫蚓目為耐污種，更易出現(xiàn)在水質(zhì)較差的區(qū)域。而下游流速小，更易于污染物的沉積。

4.2 底棲動物多樣性時空格局

Beauger等[23]提出大型底棲動物可分為激流生物和緩流生物兩類；Growns等[24]根據(jù)底棲動物的習(xí)性將底棲動物分為親水種、厭水種及漂流種。通過對漓江底棲生物多樣性、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)空間分布的研究可以看出，底棲動物多樣性與流速呈負相關(guān)，與底質(zhì)粒徑呈正相關(guān)。從研究河段典型水文季節(jié)來看，枯水期流速較緩，親水種例如短溝蜷和厭水種例如卵蘿卜螺均可以在漓江干流生活；豐水期流速較高，一些漂流種例如中華齒米蝦隨著水流漂流到緩流區(qū)，而厭水種例如卵蘿卜螺則會消失，故枯水期的底棲動物多樣性要高于豐水期。

此外，漓江淺灘底質(zhì)以卵石為主，且通常以魚鱗狀排列，底質(zhì)間孔隙度大，穩(wěn)定性好，生境異質(zhì)性高。這種河床結(jié)構(gòu)可以降低河床擾動對底棲動物的傷害，可以為底棲動物提供庇護所。漓江深潭多分布在河道彎道凹岸一側(cè)，水面比降減小，底質(zhì)粒徑較小，生境異質(zhì)性不高，有適宜底棲動物附著的空間。Cobb等[25]發(fā)現(xiàn)洪水?dāng)_動會導(dǎo)致河床不穩(wěn)定，水生昆蟲的數(shù)量下降能達到94%。Brown[26]研究表明淺灘的河床結(jié)構(gòu)可以附生更多的藻類，從而保持較高的底棲動物多樣性。段學(xué)花等[27]研究表明粗顆粒底質(zhì)中底棲動物多樣性高于細顆粒底質(zhì)。從研究河段空間特征來看，漓江豐水期河寬顯著增加，河床的凹凸起伏對水面的比降影響降低，下游河道明顯變寬，流速減緩，水生植物增多，生境類型更加多樣化，使得底棲生物多樣性增加。

4.3 環(huán)境因子對底棲動物分布的影響

通過對漓江中游和下游的枯水期和豐水期整體CCA可知，絕大多數(shù)物種的分布與分選系數(shù)以及層流層厚度密切相關(guān)，偏好分選系數(shù)適中、底質(zhì)粒徑均勻、層流層厚度較大的微生境。Growns等[24]通過研究發(fā)現(xiàn)，均勻的底質(zhì)環(huán)境有利于有機質(zhì)的沉積以及藻類的生長，適合刮食者的生存。本研究結(jié)果中，與分選系數(shù)以及層流層厚度相關(guān)的物種，如短溝蜷、赤豆螺、中華圓田螺等均為刮食者。

CCA結(jié)果還表明，枯水期時受水深影響的物種僅為部分環(huán)節(jié)動物，而豐水期所有環(huán)節(jié)動物、大部分節(jié)肢動物和軟體動物的分布均與水深密切相關(guān)，這與Prezant等[28]的結(jié)果相似。Dudgeon[29]研究發(fā)現(xiàn)，部分十足目(米蝦)通過漂浮來獲取食物以及躲避天敵的攝食，枯水期水淺不利于漂浮，在這種情況下米蝦需要一個穩(wěn)定的底質(zhì)環(huán)境來獲取食物以及庇護，因此在枯水期米蝦更多地受分選系數(shù)的影響，在豐水期則受水深與分選系數(shù)共同作用。此外，中國圓田螺、寬體金線蛭等軟體動物門物種受流速和底部剪切力影響較大。

5 結(jié) 論

(1)漓江流域底棲生物分類單元中腹足綱與昆蟲綱占主導(dǎo)地位，個體數(shù)上腹足綱占絕對優(yōu)勢；漓江典型水文時期底棲動物種類差別不大，但豐水期底棲生物密度為枯水期的3.1倍。

(2)從攝食類群看，刮食者在漓江典型河段均占主導(dǎo)地位，中游相對豐度高于下游；其次為濾食者，中游相對豐度小于下游。

(3)從多樣性指數(shù)看，同一河段的河灣處各類指數(shù)低于平直河段，下游河段各類指數(shù)總體高于中游，豐水期不同河段的差異高于枯水期。

(4)從物種分布的主要影響因素看，底棲動物在枯水期間主要受流速、底部剪切力及底質(zhì)粒徑變化的影響，豐水期則主要受水深和層流層厚度的影響。

(5)從多樣性指數(shù)的主要影響因素看，分選系數(shù)是多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐水期豐富度指數(shù)的主要影響因子，水深則影響枯水期物種豐富度的變化。