剡麗梅，馬雙嬌，王慶成，張勇，段嘉靖，何瑞雪，謝旭強(qiáng)

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

0 引言

土壤無(wú)脊椎動(dòng)物是森林生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的重要組成部分，積極參與森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換，通過(guò)土壤食物網(wǎng)在人工林凋落物分解、養(yǎng)分循環(huán)及地力維持等方面發(fā)揮不可替代的作用[1]，是驅(qū)動(dòng)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要生物因素[2]，對(duì)森林環(huán)境變化和干擾有指示作用[3-4]，研究人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義[5]。

土壤無(wú)脊椎動(dòng)物生存受環(huán)境因子的影響[6]。林窗(Gap，又稱(chēng)林隙或林冠空隙)指森林群落中老齡樹(shù)死亡或因偶然性因素(如干旱、臺(tái)風(fēng)和火災(zāi)等)導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢(shì)樹(shù)種死亡，從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象[7]。作為森林經(jīng)營(yíng)和自然干擾形成的主要生境類(lèi)型，林窗改變了林地微環(huán)境，會(huì)對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落產(chǎn)生重要影響[7]。然而，因林分類(lèi)型、干擾強(qiáng)度不同，林窗對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響存在差異。在亞熱帶針葉林的研究表明，林窗內(nèi)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性高于林冠下[8-12]。不同樹(shù)種人工林，林窗大小對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響有所不同。在柏木(Cupressusfunebris)低效林、云杉(Piceaasperata)和馬尾松(Pinusmassoniana)人工林的研究表明，50～100 m2小林窗顯著提高了柏木林土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性[8]，50 m2小林窗提高了云杉林土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性[9]，625～900 m2中等大小林窗提高了馬尾松林土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的多樣性[10-11]，這可能與凋落物質(zhì)量差異有關(guān)[13]。在同一氣候區(qū)，一般闊葉林土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性大于針葉林[14]，這可能與針葉凋落物C/N高、養(yǎng)分含量低、不易分解有關(guān)。但相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)，同一地區(qū)林分類(lèi)型對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的影響不明顯[15]。

環(huán)境條件變化對(duì)不同土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的影響存在差異[16-17]，大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物(體長(zhǎng)大于2 mm)群落對(duì)生境變化更為敏感[18]，選擇大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物指示生境變化更為準(zhǔn)確。林分類(lèi)型對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的影響研究結(jié)論不一致，以下問(wèn)題值得進(jìn)一步探索：①針葉純林和闊葉純林大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性究竟哪個(gè)更高；②林窗形成改變林內(nèi)光、熱分配，有利于凋落物分解[8]，對(duì)林內(nèi)大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物分布產(chǎn)生影響，哪種大小林窗更有利于大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物生存。

小黑楊(Populussimonii×P.nigra)和落葉松(Larixgmelinii)是我國(guó)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要人工林樹(shù)種，因長(zhǎng)期大面積純林經(jīng)營(yíng)，出現(xiàn)地力衰退、物種多樣性下降等問(wèn)題，嚴(yán)重影響其可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。針對(duì)上述問(wèn)題，本研究以東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)的小黑楊和落葉松作為研究對(duì)象，通過(guò)在不同生境中設(shè)立臨時(shí)標(biāo)準(zhǔn)地，手檢法采集樣本，對(duì)不同樹(shù)種人工林和不同生境中土壤大型無(wú)脊椎動(dòng)物群落特征進(jìn)行研究，以期進(jìn)一步了解樹(shù)木種類(lèi)和生境對(duì)大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響，為人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(127°18′～127°41′6″E，45°2′20″～45°18′16″N)，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬長(zhǎng)夏短，年均溫2.6 ℃，年降水量723.8 mm，蒸發(fā)量1 093.3 mm，無(wú)霜期120～140 d[19]。土壤主要為暗棕壤、草甸土和沼澤土。闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林為該地區(qū)地帶性頂級(jí)植被，經(jīng)人為干擾后形成天然次生林和人工林。本研究林分地處帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)老山施業(yè)區(qū)，為次生林皆伐跡地營(yíng)造的小黑楊和落葉松純林，林齡分別為20、15 a；兩林分間距250 m，具有相似的立地條件。見(jiàn)表1。

表1 帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)小黑楊和落葉松人工林林分概況Tab.1 General situation of Populus simonii × P. nigra and Larix gmelinii plantation in Mao’ershan experimental forest farm

1.2 樣地布設(shè)

2020年11月，在落葉松和小黑楊人工林中選取典型地段，根據(jù)擴(kuò)展林窗面積公式S=πAB/4(A為長(zhǎng)軸，B為短軸)和D/H[H為林窗邊緣木平均高，D為(A+B)/2]選取小、中、大型林窗各 3 個(gè)，同時(shí)，以林冠下作為參照，各林窗間距10 m以上，對(duì)林窗的基本性質(zhì)進(jìn)行調(diào)查，見(jiàn)表2(大林窗：2.0

表2 帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)小黑楊和落葉松人工林不同生境概況

1.3 大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物樣品采集

2021年7月初，于各林窗中央隨機(jī)設(shè)置3個(gè)50 cm×50 cm小樣方，共計(jì)72個(gè)(2林分×4種生境×3重復(fù)×3樣方)。在各樣方內(nèi)收集地表凋落物，挖取0～15cm土層原狀土壤(50 cm×50 cm×15 cm)，將凋落物和土壤裝入封口塑料袋中。采用手撿法收集塑料袋內(nèi)凋落物層和土層大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物，立即裝入準(zhǔn)備好的帶有75%乙醇小瓶中固定和保存。

1.4 分類(lèi)鑒定與參數(shù)計(jì)算

依據(jù)《中國(guó)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物檢索圖鑒》[21]進(jìn)行分類(lèi)鑒定。在解剖鏡下鑒定到科或目，并按各類(lèi)群總體特征將大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物劃分為腐食性、捕食性、雜食性、植食性和枯食性[22]。

頻度以某一類(lèi)群占群落個(gè)體總數(shù)的百分比表示：頻度≥10%以上為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；1%≤頻度<10%為常見(jiàn)類(lèi)群；頻度<1%為稀有類(lèi)群[23]。

群落多樣性指數(shù)按以下公式計(jì)算：

Simpson多樣性指數(shù)

D=1-∑(Ni/N)2；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)

J=H/ lnS；

Margalef豐富度指數(shù)

R=lnS/ lnN。

式中：Pi=Ni/N，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為總個(gè)體數(shù)；S為類(lèi)群數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel(Microsoft Office 2010，Microsoft Corporation，USA)、SPSS(IBM SPSS Statistics 20 IBMC，USA)整理和分析數(shù)據(jù)，Sigmaplot(SYSTAT公司，12.5)制圖。數(shù)據(jù)分析前使用SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)和正態(tài)性檢驗(yàn)，單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同生境對(duì)大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性影響，LSD多重范圍檢驗(yàn)比較其差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成

2.1.1 不同林分大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成

小黑楊人工林共采集到大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物2 910只，隸屬3門(mén)7綱16目，共43個(gè)類(lèi)群。其中，以蟻科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；正蚓目、線(xiàn)蚓科、地蜈蚣、石蜈蚣、隱翅甲科、步甲科、狼蛛科、步甲科幼蟲(chóng)、金龜甲科幼蟲(chóng)、腹足綱、鱗跳科、雙翅目幼蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)和半翅目等為常見(jiàn)類(lèi)群；其余類(lèi)群為稀有類(lèi)群，見(jiàn)表3。

表3 小黑楊人工林不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成

續(xù)表3

落葉松人工林共采集到大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物2 177只，隸屬3門(mén)7綱18目，共41個(gè)類(lèi)群。其中，以正蚓目、線(xiàn)蚓科、蟻科為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；腹足綱、蛭馬陸科、地蜈蚣、石蜈蚣、隱翅甲科、步甲科、步甲科幼蟲(chóng)、金龜甲科幼蟲(chóng)、鱗跳科、雙翅目幼蟲(chóng)和鱗翅目幼蟲(chóng)等為常見(jiàn)類(lèi)群；其余類(lèi)群為稀有類(lèi)群，見(jiàn)表4。

表4 落葉松人工林不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成Tab.4 Community composition of soil macroinvertebrates under different habitats of Larix gmelinii plantation

續(xù)表4

2.1.2 不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成

不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物組成差異較大。蟻科為小黑楊人工林各生境優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；隨林窗面積減小，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群數(shù)目增多，林冠下優(yōu)勢(shì)類(lèi)群最豐富；大林窗在個(gè)體數(shù)上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但其類(lèi)群數(shù)最低；中林窗類(lèi)群數(shù)最多，個(gè)體數(shù)多于小林窗和林冠下，見(jiàn)表3。正蚓目為落葉松人工林各生境優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；隨林窗面積減小，正蚓目和線(xiàn)蚓科數(shù)量達(dá)到最大，線(xiàn)蚓科數(shù)量在林冠下最多；小林窗個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)最低，中林窗類(lèi)群數(shù)最高，大林窗個(gè)體數(shù)最高，見(jiàn)表4。

2.2 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物垂直分布

小黑楊人工林各生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)均表現(xiàn)為凋落物層低于土層；大林窗土層大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著高于其他生境(P<0.05)，凋落物層個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。落葉松人工林中，中、大型林窗個(gè)體數(shù)凋落物層低于土層，類(lèi)群數(shù)均為凋落物層高于土層；大林窗土層個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)顯著高于其他生境(P<0.05)，各生境凋落物層個(gè)體數(shù)差異不顯著(P>0.05)，小林窗類(lèi)群數(shù)低，如圖1所示。

PD：楊樹(shù)凋落物層；PT：楊樹(shù)土層；LD：落葉松凋落物層；LT：落葉松土層。同一層次不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.3 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物功能類(lèi)群

2.3.1 不同林分大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物功能類(lèi)群

小黑楊人工林雜食性大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物占比最大(42.2%)，其次為植食性和腐食性，二者占比一致(約25.0%)；落葉松人工林腐食性大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物占比最大(47.8%)，其次為雜食性(26.1%)，如圖2所示。

圖2 不同林分大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物功能類(lèi)群Fig.2 Functional groups of soil macroinvertebrates in different stands

2.3.2 不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物功能類(lèi)群

隨林窗面積減小，小黑楊人工林捕食性和腐食性大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物所占比例增大，雜食性比例降低，植食性變化不大，如圖3(a)所示。隨林窗面積減小，落葉松人工林腐食性比例增大，雜食性比例縮小，捕食性和植食性變化不大，如圖3(b)所示。

圖3 不同生境土壤無(wú)脊椎動(dòng)物功能類(lèi)群Fig.3 Functional groups of soil invertebrates in different habitats

2.4 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性

2.4.1 不同林分大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性

小黑楊和落葉松人林大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)，差異均不顯著(P>0.05)，多樣性指數(shù)整體表現(xiàn)為小黑楊人工林稍高于落葉松人工林，如圖4所示。

D：Simpson指數(shù);H: Shannon-Wiener指數(shù);J: Pielou指數(shù);R:Margalef指數(shù)。下同

2.4.2 不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性

小黑楊人工林不同大小林窗大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性差異顯著(P<0.05)，其中，小、中型林窗Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均顯著高于大林窗(P<0.05),如圖5所示。林冠下Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于其他生境，但與小、中型林窗差異不顯著(P>0.05)，如圖5(a)所示。

圖5 不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性Fig.5 Diversity of soil macroinvertebrates community in different habitats

落葉松人工林中、大型林窗Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于小林窗(P<0.05)，各生境Pielou均勻性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，中、大型林窗高于小林窗和林冠下，如圖5(b)所示。

3 討論

3.1 不同林分大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落特征

溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，一般闊葉林土壤無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)高于針葉林，多樣性也更高[24]。小黑楊人工林在類(lèi)群數(shù)、個(gè)體數(shù)和多樣性上均稍高于落葉松人工林，但彼此之間并無(wú)顯著差異。兩林分均以蟻科、正蚓目、線(xiàn)蚓科、地蜈蚣、石蜈蚣、隱翅甲科、步甲科、步甲科幼蟲(chóng)、金龜甲科幼蟲(chóng)、腹足綱、鱗跳科、雙翅目幼蟲(chóng)和鱗翅目幼蟲(chóng)為主。

土壤無(wú)脊椎動(dòng)物取食關(guān)乎生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換，以食性劃分功能類(lèi)群更接近生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位分配[25]。小黑楊人工林雜食性大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量龐大，落葉松人工林中腐食性占主體地位；雜食性食性較為復(fù)雜，很少或幾乎不受食物資源限制[26]，在兩林分中普遍存在，主要是以蟻科為主；落葉松人工林凋落物分解慢，隨時(shí)間變化，凋落物累積量逐漸增多，為喜歡潮濕、陰暗環(huán)境的土壤無(wú)脊椎動(dòng)物(尤其是正蚓目、線(xiàn)蚓科)提供了合適的棲息地，因此成為落葉松人工林中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；枯食性所占比例雖然很少，但在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換過(guò)程中同樣起著不可替代的作用，使群落食物鏈網(wǎng)關(guān)系復(fù)雜化，增強(qiáng)了系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的抵抗力和受干擾后的恢復(fù)力[5]。

3.2 不同生境大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落特征

林窗內(nèi)具有特殊的微結(jié)構(gòu)，其形成增強(qiáng)了環(huán)境異質(zhì)性，導(dǎo)致地表面和近地層溫度發(fā)生變化，從而影響土壤生物類(lèi)群[27]。凋落物層食物種類(lèi)多，分解后釋放出大量有機(jī)物，使得凋落物層大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物聚集。在帽兒山地區(qū)，人工林凋落物層分布的土壤無(wú)脊椎動(dòng)物最多，最高可達(dá)總數(shù)的84.56%[28]。但在本研究中，部分生境個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)均為土層大于凋落物層，主要是由于隨林窗面積增大，光照強(qiáng)度加大，林下溫度升高，使枯落物很快分解，大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物食物來(lái)源減少，而小黑楊人工林郁閉度相對(duì)較低，林冠下光照充足，與林窗下表現(xiàn)出了一致的結(jié)果；其次，本研究在7月取樣，夏季光照增強(qiáng)，地表溫度較高，導(dǎo)致土壤無(wú)脊椎動(dòng)物下行[29]。

本研究大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性最低值出現(xiàn)在林窗中，而非林下，與肖玖金等[30]、潘業(yè)田[8]、張良輝[9]研究不一致。人為干擾對(duì)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物生存環(huán)境的改變影響較大，高大喬木被采伐，直接減少了微生境枯落物數(shù)量，改變林窗內(nèi)土壤養(yǎng)分循環(huán)[31]，而大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物本身具有較強(qiáng)遷徙能力，使得部分林窗下大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性低于林冠下；其次，可能與林分本身狀況有關(guān)，小黑楊人工林樹(shù)木枝葉稀少，林分郁閉度低，林冠下也能接受更多的光照和降水，灌木和草本分布較多，凋落物種類(lèi)豐富，有充足和多樣的食物來(lái)源，而小黑楊人工林大林窗和落葉松人工林小林窗均無(wú)或少有灌木存在，草本覆蓋率低，植被條件單一的生境使得大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性與其他處理差異顯著。

不同功能類(lèi)群應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)不同，造成其在各生境分布存在差異[31-32]。雜食性大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物因兼具多種食性，其占比高，可以看作是土壤無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)不穩(wěn)定生境條件適應(yīng)的表現(xiàn)[34]；捕食性動(dòng)物減少了植食性害蟲(chóng)的生存和繁衍，使群落內(nèi)各物種保持平衡狀態(tài)[35]；落葉松人工林中，隨林窗面積增大，腐食性所占比例逐漸減小，林窗加速了凋落物分解，使得適宜腐食性大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物生存的環(huán)境發(fā)生改變，但這也增加了其他食性的大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的進(jìn)入(如雜食性)。

4 結(jié)論

綜合功能類(lèi)群和群落多樣性來(lái)看，同一地區(qū)、同一土壤類(lèi)型下，闊葉純林和針葉純林內(nèi)的大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物分布差異不大，林分類(lèi)型對(duì)大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物影響較小。不同大小林窗使得林下環(huán)境發(fā)生相應(yīng)改變，影響大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落分布，小黑楊人工林小、中型林窗有利大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物生存，落葉松人工林中、大林窗大型土壤無(wú)脊椎動(dòng)物群落更豐富，多樣性更高。