高金輝，韓家永，張厚良，林國英，張瑩，艾志強(qiáng)，劉繼云

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)院伊春分院，黑龍江 伊春 153000)

0 引言

刺五加(Acanthopanaxsenticosus)為五加科(Araliaceae)五加屬(Eleutherococcus)多年生落葉小灌木，主要分布于我國東北三省、河北省和山西省，是針闊葉混交林下的重要組成樹種。刺五加全株皆可入藥，具有益氣健脾、補(bǔ)腎安神的作用，藥效可媲美人參(Panaxginseng)，已被收錄于《中國藥典》[1]。然而因其優(yōu)良的藥用功能和療效，資源消耗與日俱增，也因其具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值而帶來大量不合理采挖活動(dòng)，野生資源遭到嚴(yán)重破壞，使其變成漸危物種[2]。此外，在天然條件下，刺五加種子萌發(fā)的實(shí)生苗很少，現(xiàn)存大量刺五加種群多為無性植株組成，這樣容易使基因多樣性減少，導(dǎo)致出現(xiàn)絕種風(fēng)險(xiǎn)。為了保護(hù)刺五加適生環(huán)境和恢復(fù)野生資源，從群落生態(tài)學(xué)角度研究群落多樣性和演替梯度變化，詮釋最優(yōu)群落分布格局、結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定程度，具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

植物群落物種多樣性研究可以反映植物群落生長環(huán)境差異、植物群落結(jié)構(gòu)差異以及群落物種豐富度和均勻度，其隨環(huán)境梯度的變化現(xiàn)已成為國內(nèi)外群落生態(tài)學(xué)家爭相研究的熱點(diǎn)[3-8]。海拔梯度變化直接改變著山地生態(tài)環(huán)境的各項(xiàng)因素，如水分、溫度、濕度和土壤結(jié)構(gòu)等[9]，很多研究發(fā)現(xiàn)海拔與群落多樣性呈負(fù)相關(guān)或單峰型關(guān)系[10-12]。刺五加所生長森林群落的典型特征是其空間異質(zhì)性明顯、水熱等環(huán)境因素差異較大，導(dǎo)致群落中林木的空間分布、物種組成和群落生長發(fā)育均呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化[13]，故探索其群落多樣性變化和群落之間相似性隨海拔梯度的變化規(guī)律十分必要。近年來，關(guān)于刺五加的研究大部分集中在化學(xué)成分分析、藥理作用和育種栽培等領(lǐng)域[14-16]，基因、生物多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)等方面也有一些探索[17-20]，但刺五加群落多樣性與海拔之間關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。

鑒于此，本研究以黑龍江省小興安嶺南坡山地分布的典型刺五加群落為研究對象，對不同海拔刺五加群落的物種組成進(jìn)行樣地調(diào)查，探究刺五加群落物種多樣性與海拔梯度之間的變化關(guān)系，并分析海拔因素對群落物種多樣性的影響，旨在深入探討刺五加群落物種多樣性的垂直分布格局，為刺五加野生資源的合理利用和群落物種多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

小興安嶺位于黑龍江省北部，西北以五大連池-黑河一線與大興安嶺相接，東南達(dá)松花江谷地，東北以黑龍江為界，東接三江平原，西以小興安-鐵力-巴彥為界，與松嫩平原相鄰，地勢東南高、西北低，地貌表現(xiàn)出明顯成層性，屬低山丘陵地形。小興安嶺具有得天獨(dú)厚的自然生態(tài)條件，年均氣溫-2～2 ℃，年均降雨量500 mm，無霜期100 d左右。繁衍生長著紅松(Pinuskoraiensis)、落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和“三大硬闊”[胡桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)]等許多珍貴樹木。植被類型為典型溫帶針闊混交林，生物資源相對貧乏，生物多樣性程度相對較低。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

2020年5—9月，對小興安嶺南坡刺五加典型群落進(jìn)行野外調(diào)查，采用樣地法，沿海拔梯度利用 GPS 定位進(jìn)行樣地布設(shè)，盡量控制海拔以外的其他環(huán)境因素。樣地調(diào)查區(qū)分別為嘉蔭(海拔93 m)、雙豐(海拔300 m)、五營(海拔447 m)、伊美(海拔469 m)、新青(海拔799 m)、桃山(海拔1 055 m)，每個(gè)調(diào)查區(qū)設(shè)置3塊樣地，6個(gè)海拔梯度共設(shè)置18塊樣地。每塊樣地設(shè)置一個(gè)面積20 m×20 m樣方，在樣方內(nèi)按梅花點(diǎn)布設(shè)5個(gè)5 m×5 m灌木樣方，再在每個(gè)灌木樣方內(nèi)選取5個(gè)1 m×1 m草本樣方，共設(shè)置18個(gè)樣方、90個(gè)灌木樣方和450個(gè)草本樣方。調(diào)查內(nèi)容包括樣地經(jīng)緯度、海拔和坡度等基本概況以及喬木、灌木、草本植物的種數(shù)、株高、地徑、冠幅和株數(shù)等。研究樣地描述見表1。

1.3 群落物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)測度方法

采用Microsoft Office Excel 2003、SPSS 25和Forstat 3.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄、處理和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.1 群落α多樣性

Simpson多樣性指數(shù)：

Shannon多樣性指數(shù)：

Margalef指數(shù)：

d1=(S-1)/lnn。

Menhiniek指數(shù)：

式中：S為研究樣本中的物種總數(shù)；pj為某一物種出現(xiàn)的頻率；n為觀察到的個(gè)體總數(shù)。

表1 研究樣地描述Tab.1 Description of the sample plots

Margalef指數(shù)和Menhiniek指數(shù)均是從群落的物種數(shù)量和個(gè)體總數(shù)方面描述種的豐富度，但2種指數(shù)對其豐富度反映的敏感性不同。

Simpson均勻度指數(shù)：

Shannon均勻度指數(shù)：

Jh=H/lnS∈(0,1]。

均勻度指數(shù)是指群落的實(shí)測多樣性與最大多樣性的比值。兩種均度指數(shù)分別用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)計(jì)算，前者得出群落中隨機(jī)選取兩個(gè)個(gè)體屬于同一個(gè)物種的概率高低，后者描述物種數(shù)目及物種中個(gè)體分配的均勻性。

優(yōu)勢度指數(shù)

式中：nj為第j種的個(gè)體數(shù)。

1.3.2 群落β多樣性

Cody指數(shù)：

Sorenson指數(shù)：

式中：a為2個(gè)相鄰海拔梯度樣地內(nèi)共有的物種數(shù)；b為沿海拔梯度變化而消失的物種數(shù)；c為沿海拔梯度變化而增加的物種數(shù)。

1.3.3 群落相似性

采用Jaccard相似性公式計(jì)算刺五加群落相似性系數(shù)

式中：G為2塊樣地之間共有的物種數(shù)；A、B為某一群落的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺五加群落結(jié)構(gòu)特征

刺五加群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)見表2。

表2 研究樣地物種統(tǒng)計(jì)

刺五加群落中，隨著海拔升高，喬木、灌木樹種數(shù)呈先增高后降低趨勢，海拔799 m的新青樣地喬木樹種數(shù)最多，達(dá)14種；海拔469 m的伊美樣地和海拔799 m的新青樣地灌木樹種種類最多，均達(dá)12種，這與新青樣地特殊的地形條件有關(guān)，人為干擾極少。喬木和灌木樹種個(gè)體數(shù)隨著海拔升高均呈先降低再升高后降低趨勢，與物種數(shù)的變化趨勢基本相似。草本種類和數(shù)量變化趨勢與喬木和灌木不同，隨著海拔升高大致呈降低趨勢，海拔300 m的雙豐樣地草本種類和數(shù)量最多，達(dá)18種191株，主要原因可能是較少的喬木和灌木種類和數(shù)量導(dǎo)致林分郁閉度較低，為林下草本提供了充足的光照和營養(yǎng)空間。桃山樣地位于小興安嶺最高峰平頂山上，刺五加分布在全光條件下，群落結(jié)構(gòu)只有灌木和草本，特殊的地形和氣候條件導(dǎo)致桃山樣地各生長型種類和數(shù)量均有限，適生物種較少，未表現(xiàn)出一定規(guī)律性。

綜上所述，隨著海拔升高，刺五加群落中喬木、灌木和草本樹種物種組成變化不明顯，只有海拔達(dá)1 000 m以上，物種組成變化較大，原有物種幾乎全部消失，隨之出現(xiàn)蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)、小花風(fēng)毛菊(Saussureaparviflora) 和北烏頭(Aconitumkusnezoffii)。刺五加種群作為群落的優(yōu)勢種群，除海拔300 m和1 055 m無花楷槭(Acerukurunduense)、海拔93 m和1 055 m無東北茶藨子(Ribesmandshuricum)，其他海拔梯度上均有較大比例分布，作為群落中的次優(yōu)勢種存在。海拔、立地條件和生境條件等小空間尺度因子對群落類型影響作用明顯。

2.2 刺五加群落生物多樣性的垂直變化

2.2.1 群落α多樣性沿海拔梯度的垂直變化

小興安嶺植物區(qū)系屬北部邊緣類型，發(fā)生在溫帶針闊葉混交林植被所要求的最低熱量的極限條件下，大多數(shù)物種基本達(dá)天然分布的最北界，物種豐富度和多樣性相對較低。植物群落物種組成決定群落多樣性特征，也反映物種種群的適生環(huán)境。群落α多樣性各指數(shù)從不同角度表征植物群落內(nèi)的物種組成情況，表3為不同海拔刺五加群落喬木層、灌木層、草本層和群落α多樣性各指數(shù)。

表3 刺五加群落α多樣性指數(shù)

喬木層α多樣性結(jié)果顯示，除雙豐(海拔300 m)和桃山(海拔1 055 m)外，其他各樣地的各指數(shù)沿海拔梯度沒有變化。灌木層α多樣性結(jié)果顯示，各樣地的各指數(shù)沿海拔梯度呈先升高后降低趨勢，嘉蔭(海拔93 m)、雙豐(海拔300 m)和桃山(海拔1 055 m)樣地各指數(shù)次于五營(海拔447 m)、伊美(海拔469 m)和新青(海拔799 m)。草本層α多樣性結(jié)果顯示，各指數(shù)沿海拔梯度呈降低趨勢，新青(海拔799 m)樣地各指數(shù)表現(xiàn)最差，雙豐(海拔300 m)樣地各指數(shù)表現(xiàn)最好，可能是因?yàn)殡p豐樣地緊臨農(nóng)業(yè)施業(yè)區(qū)，人為干擾較大，破壞了樣地群落多樣性，而桃山樣地由于海拔較高，刺五加群落不存在喬木層，導(dǎo)致群落多樣性數(shù)據(jù)異常，但縱觀各樣地各指數(shù)，在群落層面上均未表現(xiàn)出沿海拔梯度的較大變化。海拔400～500 m范圍內(nèi)，達(dá)到刺五加最為適宜的氣候條件，群落結(jié)構(gòu)特征完整，各指數(shù)表現(xiàn)最佳[21]。

五營樣地喬木層群落和雙豐樣地草本層群落物種多樣性高，物種豐富，均勻度較高，而且喬木和草本在組成上占優(yōu)勢，這與林分結(jié)構(gòu)、立地條件和人為破壞程度有直接關(guān)系。伊美樣地灌木層群落物種多樣性高，且分布均勻，與其他層片相比具有明顯優(yōu)勢，該樣地喬木層優(yōu)勢樹種為紅松，林分樹種組成簡單，且伴生樹種數(shù)量較少，分布不均勻，明顯影響林下植物的物種分布和生長。

2.2.2 群落α多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析

群落α多樣性各指數(shù)對群落物種多樣性的貢獻(xiàn)度不同，表4為刺五加群落物種α多樣性指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)。可以看到，海拔與群落物種α多樣性各指數(shù)間均呈負(fù)相關(guān)，與豐富度指數(shù)d2在0.05顯著性水平上負(fù)相關(guān)，即隨著海拔梯度升高，各群落多樣性指數(shù)均呈下降趨勢。刺五加群落α多樣性各指數(shù)中，多樣性指數(shù)D和H之間、多樣性指數(shù)D與均勻度指數(shù)Jd之間、多樣性指數(shù)H與均勻度指數(shù)Jd之間、多樣性指數(shù)H與物種優(yōu)勢度C之間，呈P<0.01水平極顯著正相關(guān)性。從海拔對刺五加群落α多樣性各指數(shù)的貢獻(xiàn)上看，物種豐富度貢獻(xiàn)率最大，由大到小依次為：種的豐富度指數(shù)、種的均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)。

表4 刺五加群落物種α多樣性指數(shù)間相關(guān)系數(shù)Tab.4 The correlation coefficient between α diversity index of Acanthopanax senticosus community

2.2.3 群落β多樣性沿海拔梯度的垂直變化

群落β多樣性可表征沿海拔梯度更替物種替代的程度和不同群落間的物種多樣性，反映不同海拔梯度群落間物種組成的差異性，不同海拔梯度群落共有種越少，群落β多樣性越大。從刺五加群落β多樣性指數(shù)(表5)可以看出，Cody指數(shù)βc隨著海拔升高呈先降低后升高趨勢，最低點(diǎn)出現(xiàn)在中海拔地區(qū)(447～469 m)，為6.8，這說明2個(gè)海拔之間物種組成相似，物種更新速率較慢。Sorenson指數(shù)Cs隨著海拔升高呈先升高后降低趨勢，最高峰仍出現(xiàn)在中海拔地區(qū)(447～469 m)，為0.81，是因?yàn)?個(gè)相鄰海拔地區(qū)共有物種數(shù)最多，說明相鄰中海拔地區(qū)群落間的差異性最小。海拔差距在300 m時(shí)，群落間物種組成差異較明顯，生境被物種隔離程度較高。

表5 刺五加群落物種β多樣性指數(shù)Tab.5 Species β diversity index of Acanthopanax senticosus community

2.3 不同海拔刺五加群落的相似性系數(shù)

從表6可以看出，五營樣地(海拔447 m)與伊美樣地(海拔469 m)之間的群落相似性系數(shù)為0.37，在所有海拔樣地之間最高，可能是由于兩樣地海拔最為接近，與其他樣地相比擁有重疊植物種類數(shù)最多；伊美樣地為紅松針葉純林，五營樣地為闊葉混交林，雖然刺五加伴生種有些相同，但喬木層和草本層在物種組成上還是存在較大差異，導(dǎo)致群落相似性系數(shù)不高，只呈現(xiàn)中等不相似水平。其次五營樣地(海拔447 m)與新青樣地(海拔799 m)之間的群落相似性系數(shù)為0.32，呈中等不相似水平；剩余各群落之間的相似性系數(shù)為0～0.25，呈極不相似水平。桃山樣地(海拔1 055 m)由于特殊的生境條件，物種種類明顯與其他差異較大，與其他樣地的群落相似性系數(shù)均較低?？傮w上看，海拔梯度相差越大，群落相似性越低；不同海拔刺五加群落之間呈現(xiàn)不相似水平，說明不同海拔梯度的樣地生境變化較大，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)性差異較大，物種多樣性變化也越明顯。

表6 刺五加群落相似性系數(shù)Tab.6 The similarity index of Acanthopanax senticosus community

3 結(jié)論

(1)刺五加群落沿海拔梯度的物種組成變化為以灌木為主、草本植物為輔。刺五加為優(yōu)勢種群，次優(yōu)勢種群隨著海拔升高發(fā)生相應(yīng)改變。除海拔300 m和1 055 m無花楷槭、海拔93 m和1 055 m無東北茶藨子，其他海拔梯度上均有較大比例分布，作為群落中的次優(yōu)勢種存在。隨著海拔升高，刺五加群落中喬木、灌木和草本樹種物種組成變化不明顯，只有海拔達(dá)到1 000 m以上，原有物種幾乎全部消失，隨之出現(xiàn)蹄葉橐吾、小花風(fēng)毛菊和北烏頭，說明海拔、立地條件和生境條件等多因素控制刺五加群落物種組成。

(2)海拔梯度、緯度梯度等多種環(huán)境梯度對群落α多樣性具有較大影響。相關(guān)學(xué)者極度重視海拔梯度這個(gè)環(huán)境梯度格局中的主導(dǎo)梯度[22]，五營樣地喬木層群落和雙豐樣地草本層群落物種多樣性高，物種豐富，均勻度較高，而且喬木和草本在組成上占優(yōu)勢，這與林分結(jié)構(gòu)、立地條件和人為破壞程度有直接關(guān)系。伊美樣地灌木層群落物種多樣性高，且分布均勻，與其他層片相比具有明顯優(yōu)勢，該樣地喬木層優(yōu)勢樹種為紅松，林分樹種組成簡單，且伴生樹種數(shù)量較少，分布不均勻，明顯影響林下植物的物種分布和生長，但縱觀各樣地各指數(shù)在群落層面上，均未表現(xiàn)出沿海拔梯度較大的變化。海拔400～500 m范圍內(nèi)，達(dá)到刺五加最為適宜的氣候條件，群落結(jié)構(gòu)特征完整，各項(xiàng)指數(shù)表現(xiàn)最佳。從海拔對刺五加群落α多樣性各指數(shù)的貢獻(xiàn)上看，物種豐富度的貢獻(xiàn)率最大，海拔與各指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。

(3)物種β多樣性指數(shù)差異不大，指數(shù)在海拔799 m時(shí)出現(xiàn)最大值，可見新青過渡帶物種變化速率較快。

(4)桃山樣地(海拔1 055 m)由于特殊的生境條件，物種種類明顯與其他差異較大，與其他樣地的群落相似性系數(shù)均較低?？傮w上看，海拔梯度相差越大，群落相似性越低；不同海拔刺五加群落之間呈現(xiàn)不相似水平，說明種群擴(kuò)散與種群定居均受海拔影響，不同海拔梯度的樣地生境變化較大，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)性差異較大，物種多樣性變化也越明顯。

(5)從刺五加物種多樣性的海拔格局來看，海拔相近的區(qū)域，由于相似的地形條件致使物種多樣性間差異不顯著，研究未對小興安嶺南坡以外的海拔影響因子加以分析，但是較小海拔范圍內(nèi)其他因素的影響作用依然明顯。因此，應(yīng)加強(qiáng)針對刺五加群落物種多樣性在大空間尺度上的差異、種群遷移和演替進(jìn)程等在海拔影響因子等方面研究。