邢鴻林，劉天義，扎史都吉，程琳，楊玲

(林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱 150040)

0 引言

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展，經(jīng)濟(jì)建設(shè)規(guī)模逐漸壯大，對(duì)森林資源的需求與日俱增，然而因人類的破壞和對(duì)木材的利用，導(dǎo)致可采天然林枯竭，生態(tài)環(huán)境急劇惡化。為了保護(hù)天然林，改善日益嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題，國家已停止對(duì)天然林的商業(yè)性采伐，只能通過樹木生長統(tǒng)一、出材整齊一致且短期速生的人工林獲得森林資源，以滿足工業(yè)和生活需要[1]。我國人工林面積居世界第一，但人均森林蓄積量僅為世界人均水平的1/7，且人工林質(zhì)量不高，單位面積蓄積量顯著低于天然林[2]，其主要原因在于純林化、針葉化嚴(yán)重與撫育措施不到位導(dǎo)致的土壤肥力衰退[3-4]。同時(shí)，我國潛在可造林地條件惡劣，造林成活難度大，單獨(dú)依靠擴(kuò)大種植面積獲得更多木材顯然不再可取。因此，探究環(huán)境因子對(duì)林木的影響，進(jìn)而在有限的人工林地上對(duì)用材樹種進(jìn)行更加合理的撫育以獲得優(yōu)良徑材成為森林培育研究的重要內(nèi)容。

光照是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子[5]，植物對(duì)光照的捕獲和利用能力決定自身在自然界中的生存適應(yīng)情況[6-7]。光照不僅影響植物的光合能力，也影響固氮相關(guān)酶的活性，進(jìn)而影響植物體內(nèi)C、N含量[8]，導(dǎo)致長期生長在不同光環(huán)境下的同種植物，其葉片形態(tài)和生理生態(tài)特性存在差異，如隨著郁閉度增加，葉面積減少，比葉面積、葉綠素含量和光合能力增加[9-11]。光環(huán)境對(duì)幼苗幼樹存活、生長發(fā)育的影響更為明顯[12-13]，適宜的光環(huán)境有助于植物維持良好的生長狀態(tài)、較高的光合速率，有利于發(fā)揮出其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益；過高的光強(qiáng)不僅對(duì)植物生長產(chǎn)生抑制作用，而且在某些樹種中會(huì)造成光合速率下降等情況[14-15]；較低的光強(qiáng)也會(huì)產(chǎn)生一系列不良反應(yīng)，如生長減緩、葉片褪色等[16]。

土壤養(yǎng)分對(duì)植物生長同樣意義重大，不同樹種對(duì)不同營養(yǎng)元素需求不同。人工林地持續(xù)種植一種林木，對(duì)某種或多種元素持續(xù)吸收，導(dǎo)致土壤中該元素含量不足，當(dāng)一種或幾種元素缺少時(shí)，林木會(huì)出現(xiàn)生長速度減慢的現(xiàn)象[17-18]。土壤氮含量對(duì)植物生理生態(tài)功能具有重要影響，其與植物生長間的關(guān)系越來越受到生態(tài)學(xué)家關(guān)注[19-20]。氮不僅是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸和酶類等生命活性物質(zhì)的組成成分，而且是根系從土壤中吸收最多的礦質(zhì)元素之一，在生態(tài)系統(tǒng)中，氮往往是限制植物生長的重要因子，與植物光合能力密切相關(guān)。對(duì)生長緩慢的人工林進(jìn)行合理的施肥處理，可滿足林木生長和繁殖期間對(duì)養(yǎng)分的需求，促進(jìn)林木生長發(fā)育和結(jié)實(shí)[21]，而不合理的養(yǎng)分添加將對(duì)林木產(chǎn)生毒害作用，抑制其生長發(fā)育和結(jié)實(shí)[22]。

紅皮云杉(Piceakoraiensis)為松科(Pinaceae)云杉屬(Picea)常綠喬木，其木材通直，切削容易，無隱性缺陷。除廣泛的經(jīng)濟(jì)用途，也因其外形優(yōu)美具備良好的觀賞價(jià)值。目前，國內(nèi)對(duì)紅皮云杉人工林培育研究主要集中在育苗、造林等方面[23-26]，關(guān)于光照與施肥對(duì)紅皮云杉林木生長協(xié)同作用的影響研究較少。紅皮云杉早期(造林后10～15 a)生長緩慢，嚴(yán)重影響用材林的培育周期，通過施肥與合理的撫育措施處理，可有效增加林下土壤養(yǎng)分含量，改善林木營養(yǎng)狀況，實(shí)現(xiàn)促進(jìn)幼樹高生長和地徑增加的目的。鑒于此，本研究以黑龍江省佳木斯市孟家崗林場8～10 a生紅皮云杉人工幼齡林木為研究對(duì)象，分析光照條件下氮添加對(duì)幼樹生長和葉形態(tài)功能的影響，旨在篩選出有效促進(jìn)紅皮云杉幼樹生長的土壤養(yǎng)分和光照條件，為建立促進(jìn)紅皮云杉幼樹生長的管理技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于黑龍江省佳木斯市孟家崗林場(130°32″42′～130°52″36′E，46°20″16′～46°30″50′N)，海拔170～575 m，土壤類型以暗棕壤為主。屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫2.7 ℃，最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫-38.6 ℃，年均降雨量550 mm，無霜期120 d左右，全年日照時(shí)數(shù)1 955 h。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用裂區(qū)設(shè)計(jì)試驗(yàn)方法，設(shè)置2種因素(光照和氮添加)6種處理。光照根據(jù)林分郁閉度分為全光、林下0.5郁閉度和林下0.7郁閉度3種條件，設(shè)為主區(qū)；氮添加分為不添加和添加氮肥2種處理，設(shè)為副區(qū)。2019年7月設(shè)置樣地，每種處理和對(duì)照分別設(shè)置3塊10 m×10 m樣地，共18塊樣地。

1.2.1 光條件設(shè)置

全光樣地設(shè)置在90林班，為全光下造林8 a紅皮云杉幼樹，種植密度2 500株/hm2。林下0.5郁閉度和0.7郁閉度樣地均設(shè)置在90林班附近的79林班，面積17 hm2，為50 a落葉松(Larixgmelinii)人工林下造林10 a紅皮云杉幼樹，種植密度2 500株/hm2。

1.2.2 氮添加處理

于3種光條件下分別設(shè)置3塊氮添加樣地，樣地土壤理化性質(zhì)見表1。參照尉建埔等[27]的施肥方法，分別于2019—2021年生長季前、中、后(即5、7、8 月的中旬)在試驗(yàn)樣方內(nèi)施肥。施肥前將幼樹半徑50 cm以內(nèi)的穴面雜草清除；施加氮肥為尿素，每株每年100 g，根據(jù)季節(jié)溫度變化調(diào)節(jié)施肥量，其中5月施30%、7 月施40%、8 月施30%，肥料沿幼樹兩側(cè)10 cm 處溝施，溝深7～10 cm，一次施入后覆土。

表1 試驗(yàn)地點(diǎn)土壤基本信息

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 生長量調(diào)查

分別于2019—2021年生長季末(9月下旬)測量樣地內(nèi)紅皮云杉幼樹生長指標(biāo)。每塊樣地紅皮云杉幼樹為40～75株。使用卷尺測量苗高和冠幅，精確到0.1 cm，使用游標(biāo)卡尺測量地徑，精確到0.1 mm。

1.3.2 葉形態(tài)與功能分析

于2020年9月(生長季末)、2021年5月(生長季初)和7月(生長旺盛期)隨機(jī)挑選每塊樣地內(nèi)10株紅皮云杉幼樹，采集樹冠中部東、西、南、北4個(gè)方位的1年生枝條各1枝，隨機(jī)分為2份：一份4 ℃冰箱保存，采用乙醇與丙酮體積比1∶1混合液法測葉樣品葉綠素含量；一份微波爐殺青，60 ℃烘箱烘干，球磨儀磨碎后過100目篩，使用硫酸-過氧化氫消煮法進(jìn)行消煮，采用靛酚藍(lán)比色法測葉全氮含量、鉬銻抗比色法測葉全磷含量、火焰光度計(jì)法測葉全鉀含量。每塊樣地針葉葉綠素含量與氮、磷、鉀含量均重復(fù)測量3次。于7月隨機(jī)挑選每塊樣地內(nèi)10株紅皮云杉幼樹，采集樹冠中部東、西、南、北4個(gè)方位的1年生枝條各1枝，從中隨機(jī)挑選160根針葉，使用根系掃描儀得到葉長、葉表面積，并測定比葉面積和干物質(zhì)含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用IBM SPSS Statistics 19 統(tǒng)計(jì)分析軟件在5%顯著水平下進(jìn)行單因素方差分析與雙因素方差分析比較，當(dāng)P<0.05時(shí)，差異顯著。數(shù)據(jù)結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”表示，并利用 Sigma Plot 14.0軟件(SYSTAT公司)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹形態(tài)和生長速度的影響

光條件對(duì)幼樹樹高年生長量影響不顯著(P>0.05)，全光樣地樹高年生長量最大，0.5郁閉度樣地樹高年生長量最?。还鈼l件對(duì)幼樹地徑年生長量影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，地徑年生長量先增加后減少，0.7郁閉度下地徑年生長量顯著低于全光和0.5郁閉度樣地(P<0.05，低于全光樣地44%，0.5郁閉度樣地50%)；光條件對(duì)幼樹高徑年生長量比影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，高徑比先減少后增加，0.7郁閉度下高徑比顯著高于全光和0.5郁閉度樣地(P<0.05，高于全光樣地76%，0.5郁閉度樣地91%)；光條件對(duì)幼樹冠幅影響不顯著(P>0.05)，全光樣地冠幅年生長量最大，0.7郁閉度樣地冠幅年生長量最小，見表2。

氮添加對(duì)樹高年生長量影響不顯著(P>0.05)；氮添加對(duì)地徑年生長量影響顯著(P<0.05)，0.5郁閉度下氮添加顯著降低幼樹地徑年生長量(P<0.05，降低49%)；氮添加對(duì)幼樹高徑年生長量比影響顯著(P<0.05)，0.7郁閉度下氮添加顯著降低幼樹高徑年生長量比(P<0.05，降低30%)；氮添加對(duì)幼樹冠幅影響不顯著(P>0.05)，見表2。

表2 不同光條件和氮添加下紅皮云杉幼樹年平均生長量

雙因素方差分析結(jié)果表明，光條件是影響紅皮云杉幼樹地徑生長的主要限制因子(P<0.05)，光照與氮添加的交互作用不顯著(P>0.05)。光條件與交互作用是影響幼樹高徑年生長量比的主要限制因子(P<0.05)。全光、氮添加條件下幼樹生長更粗壯(樹高最小、地徑最大)，而0.7郁閉度條件下幼樹生長細(xì)弱。

2.2 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹葉形態(tài)與功能的影響

2.2.1 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹葉形態(tài)的影響

光條件對(duì)幼樹葉長與葉面積影響不顯著(P>0.05)，隨著郁閉度增加，葉長與葉面積先增加后減少，全光條件下葉長、葉面積最低，0.5郁閉度條件下葉長、葉面積最高；光條件對(duì)比葉面積影響顯著(P<0.05)，全光樣地下比葉面積顯著低于林下(0.5和0.7郁閉度)(P<0.05，低于0.5郁閉度樣地16%，0.7郁閉度樣地28%)；光條件對(duì)葉干物質(zhì)含量影響顯著(P<0.05)，全光樣地下葉干物質(zhì)含量顯著高于林下(0.5和0.7郁閉度)(P<0.05，高于0.5郁閉度樣地9%，0.7郁閉度樣地15%)，見表3。

表3 不同光條件和氮添加下紅皮云杉幼樹葉形態(tài)變化Tab.3 Changes in leaf morphology of Picea koraiensis saplings under different light conditions and N addition

氮添加對(duì)葉長、葉面積、比葉面積與葉干物質(zhì)含量影響均不顯著(P>0.05)，全光與0.7郁閉度下氮添加可提高葉長，但未達(dá)到顯著水平；氮添加均降低比葉面積，提高葉干物質(zhì)含量，但未達(dá)到顯著水平，見表3。

雙因素方差分析結(jié)果表明，光照與氮添加的交互作用是影響紅皮云杉幼樹葉片比葉面積與干物質(zhì)含量的主要限制因子(P<0.05)，光條件是影響幼樹干物質(zhì)含量的主要限制因子(P<0.05)。隨著郁閉度增加，幼樹針葉比葉面積增加，干物質(zhì)含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù)，下同)降低。

2.2.2 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹葉綠素含量(質(zhì)量分?jǐn)?shù)，下同)的影響

光條件在9月對(duì)葉綠素含量影響不顯著(P>0.05)；光條件在5和7月份對(duì)葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均呈增加趨勢(shì)；光條件在5和9月對(duì)葉綠素a/b影響不顯著(P>0.05)，在7月對(duì)葉綠素a/b影響顯著，0.7郁閉度樣地葉綠素a/b顯著低于全光和0.5郁閉度樣地(P<0.05，低于全光樣地42%，0.5郁閉度樣地15%)，隨著郁閉度增加，葉綠素a/b降低9，如圖1所示。

氮添加在7和9月對(duì)葉綠素含量和葉綠素a/b影響不顯著(P>0.05)；氮添加在5月全光條件下顯著增加葉綠素a、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b(P<0.05，分別高于對(duì)照樣地40%、33%和35%)，在0.5郁閉度條件下氮添加增加葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量，但未達(dá)到顯著水平 ，如圖1所示。

同一月不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

雙因素方差分析結(jié)果表明，光條件是影響紅皮云杉幼樹葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b的主要限制因子(P<0.05)，在5月氮添加是葉綠素a含量和葉綠素a/b的主要限制因子(P<0.05)。整體上隨著郁閉度增加，葉綠素含量增加，葉綠素a/b逐漸降低，但氮添加影響較小。

2.2.3 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹針葉氮、磷、鉀化學(xué)計(jì)量的影響

光條件在2020年9、2021年5和2021年7月對(duì)紅皮云杉幼樹葉全氮含量影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，在5月葉全氮含量先增加后降低，7和9月則增加；光條件在5和7月對(duì)葉全磷含量影響不顯著(P>0.05)，在9月對(duì)葉全磷含量影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，在5月葉全磷含量升高，7和9月則降低；光條件在9月對(duì)葉全鉀含量影響不顯著(P>0.05)，在5和7月對(duì)葉全鉀含量影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，在5月葉全鉀含量升高，7和9月則降低；光條件在5和7月對(duì)葉全氮/全磷影響不顯著(P>0.05)，在9月對(duì)葉全氮/全磷影響顯著(P<0.05)，隨著郁閉度增加，在5月葉全氮/全磷先增加后降低，7和9月則增加，如圖2所示。

氮添加在9月0.5郁閉度下顯著提高葉全氮含量(P<0.05)，0.7郁閉度下顯著降低葉全磷含量(P<0.05，低于對(duì)照樣地55%)，其他條件下對(duì)葉全磷含量影響不顯著；氮添加對(duì)葉全鉀含量影響顯著(P<0.05)，降低葉全鉀含量；氮添加對(duì)葉全氮/全磷影響不顯著，如圖2所示。

圖2 不同光條件和氮添加下紅皮云杉幼樹氮、磷、鉀含量變化Fig.2 Changes in N, P and K contents of Picea koraiensis saplings under different light conditions and N addition

雙因素方差分析結(jié)果表明，光條件是影響紅皮云杉幼樹葉全氮、全磷、全鉀含量與葉全氮/全磷的主要限制因子(P<0.05)，氮添加是葉全氮/全磷的主要限制因子(P<0.05)。葉氮、磷、鉀養(yǎng)分含量在不同月份之間沒有較為一致的變化規(guī)律，其中氮含量以0.5郁閉度條件下較高，磷含量以全光條件下較高，鉀含量在各處理間較為一致，氮磷之比為0.7郁閉度條件下較高。

3 結(jié)論與討論

3.1 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹形態(tài)和生長速度的影響

光條件與營養(yǎng)元素含量是植物生長發(fā)育至關(guān)重要的因子。本研究探討光條件與氮添加二者對(duì)紅皮云杉生長的協(xié)同作用，發(fā)現(xiàn)光條件是影響紅皮云杉幼樹徑生長的主要限制性因子(P<0.05)，二者交互作用是影響紅皮云杉高徑比的主要限制性因子(P<0.05)。以往研究發(fā)現(xiàn)，全光條件下云杉生長最好，隨著光強(qiáng)度降低，生長減緩[28-29]，氮添加對(duì)云杉苗木的高生長與徑生長具有促進(jìn)作用[30-31]，與本研究結(jié)論相似。落葉松林下紅皮云杉幼樹有著較好的生長勢(shì)頭，0.4～0.6郁閉度下樹高年生長量與造林保存率高于全光下[25,32]，與本研究結(jié)論不同，可能是因?yàn)楸狙芯考t皮云杉幼樹已達(dá)到生長旺盛期，對(duì)光需求增大。全光下紅皮云杉樹高、地徑年均生長量高于0.7郁閉度樣地，生長量高徑比低于0.7樣地，證實(shí)了光條件對(duì)紅皮云杉幼樹生長具有重要影響。出現(xiàn)全光、氮添加條件下高徑年生長量比最小的原因可能為全光條件下幼樹對(duì)于光的競爭減弱，轉(zhuǎn)而提高了徑生長[33]。在低光強(qiáng)下紅皮云杉生長得更高，冠幅更大，目的為增強(qiáng)對(duì)光的捕獲能力[34]。

3.2 光照與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹葉形態(tài)與功能的影響

本研究中，光條件與氮添加是影響紅皮云杉幼樹葉比葉面積和干物質(zhì)含量的主要限制性因子(P<0.05)，葉是植物進(jìn)化過程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化常導(dǎo)致葉的長、寬、厚以及葉綠素含量與養(yǎng)分含量的變化與適應(yīng)[35]。在光照條件對(duì)葉形態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光條件減弱時(shí)，植物為了保證自身生長，需要增強(qiáng)光的捕獲能力，進(jìn)行必需的光合作用，葉長度、面積、體積增加則可增強(qiáng)葉片細(xì)胞對(duì)光的捕獲能力，有利于提高光合能力[36-37]，而氮添加對(duì)葉形態(tài)的影響不顯著[38]。本研究結(jié)果表明，光條件與氮添加對(duì)紅皮云杉幼樹葉長、葉面積影響不顯著，但對(duì)比葉面積和葉干物質(zhì)含量影響顯著，具體體現(xiàn)為光照越強(qiáng)，比葉面積越小，葉干物質(zhì)含量越大，與潘月等[39]、岳澤偉等[40]的研究結(jié)果相似。

葉綠素與光合作用密切相關(guān)，是光合作用的光敏催化劑，其含量和比例也是植物適應(yīng)光照環(huán)境的重要指標(biāo)[41]。郁閉度條件對(duì)葉綠素含量影響顯著，隨著光照條件降低，植物為保證基礎(chǔ)的光合作用，選擇提高葉綠素a、b與總?cè)~綠素含量，同時(shí)葉綠素a/b降低也說明紅皮云杉幼樹提高了對(duì)弱光的捕獲能力，而氮添加對(duì)紅皮云杉幼齡林木葉的葉綠素含量無顯著影響，與潘月等[39]、岳澤偉等[40]、陳昕[42]的研究結(jié)果相似。

氮、磷、鉀養(yǎng)分對(duì)植物的生長必不可少，光條件與氮添加一定程度上能夠改變紅皮云杉幼樹葉全氮、全磷、全鉀含量。多數(shù)研究表明，植物光合速率隨著葉全氮含量增加而提高[43]，同時(shí)在一定程度上解釋了葉綠素含量增加的原因。但本研究氮添加并未顯著提高全氮含量，降低全磷含量，與周一平等[44]的研究結(jié)果相反。有研究指出植物全氮和全磷比值對(duì)于植物的受限程度具有指示性[45]，紅皮云杉幼樹葉生長初期具有比較穩(wěn)定的N∶P，到生長旺盛期和生長末期N∶P差異較大，說明光條件與氮添加能夠改變紅皮云杉幼樹內(nèi)部化學(xué)平衡。因此認(rèn)為，紅皮云杉幼樹可通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制改變?nèi)~形態(tài)和功能去適應(yīng)光照與養(yǎng)分環(huán)境的不同。雖然光照條件減弱，但紅皮云杉能夠通過調(diào)節(jié)葉片比葉面積、干物質(zhì)含量與葉綠素含量來加強(qiáng)對(duì)光的捕獲，維持光合能力，保證自身生長發(fā)育。

綜上所述，紅皮云杉幼樹具有一定耐蔭性，相比氮添加，光條件對(duì)紅皮云杉幼樹生長、葉形態(tài)和光合能力的影響更顯著，全光氮添加條件下幼樹具有較高的樹高和地徑年生長量，且高徑年生長量比最低，可以獲得良好生長，氮添加可以促進(jìn)其光合效率提高。因此，紅皮云杉造林時(shí)宜選擇全光條件或林中開敞度較大、近似全光條件植苗，造林后可通過氮添加提高幼樹光合能力以促進(jìn)生長。