穆文強(qiáng) 尚慶茂 康慎敏 李平蘭*

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

植物根際促生菌是一類(lèi)生活在植物根際，或附著于根系表面，或生活在植物體內(nèi)的微生物，能夠促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用，抑制和拮抗病原菌生長(zhǎng)，分泌植物生長(zhǎng)激素，促進(jìn)植物生長(zhǎng)（穆文強(qiáng) 等，2022）。目前，國(guó)內(nèi)已商品化的植物根際促生菌菌劑有液態(tài)發(fā)酵和固態(tài)發(fā)酵兩種生產(chǎn)方式。液態(tài)發(fā)酵相比于固態(tài)發(fā)酵具有速度快、周期短、產(chǎn)量高、均勻性好、便于機(jī)械化操作、發(fā)酵過(guò)程易于控制、菌體可與培養(yǎng)基分離、菌量密度高等優(yōu)點(diǎn)。筆者對(duì)植物根際促生菌菌劑液態(tài)發(fā)酵原料的選擇、生產(chǎn)工藝、質(zhì)量要求等進(jìn)行介紹，并總結(jié)植物根際促生菌菌劑在蔬菜苗期的應(yīng)用方法和效果，以期為植物根際促生菌菌劑的制備和應(yīng)用提供參考。

1 原料選擇

1.1 碳源 碳源是根際促生菌能正常生長(zhǎng)與分裂的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是構(gòu)成根際促生菌發(fā)酵培養(yǎng)液的重要組成部分。常見(jiàn)的碳源有碳水化合物、脂肪、有機(jī)酸、醇類(lèi)等，根際促生菌發(fā)酵多以碳水化合物作為碳源，常見(jiàn)的有葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、糖蜜、淀粉等（表1）。葡萄糖是最容易被利用的碳源，幾乎所有的根際促生菌都可以直接利用，其作為發(fā)酵培養(yǎng)基的成分，是一種速效碳源，可以加速根際促生菌的生長(zhǎng)。糖蜜是制糖工業(yè)的副產(chǎn)物，含有豐富的糖、無(wú)機(jī)鹽和維生素等，營(yíng)養(yǎng)豐富且價(jià)格低廉，是根際促生菌液態(tài)發(fā)酵的主要碳源之一。

1.2 氮源 氮源在根際促生菌發(fā)酵中主要用于合成細(xì)胞物質(zhì)（氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸等）和含氮代謝產(chǎn)物，以促進(jìn)菌體的生長(zhǎng)。氮源可分為有機(jī)氮源和無(wú)機(jī)氮源兩大類(lèi)。液態(tài)發(fā)酵常用的可溶性有機(jī)氮源有花生餅粉、黃豆餅粉、棉籽餅粉、玉米漿、酵母粉、魚(yú)粉、蠶蛹粉、蛋白胨等（表1）。有機(jī)氮源成分比較復(fù)雜，含有一些糖類(lèi)、脂肪、無(wú)機(jī)鹽、維生素以及某些生長(zhǎng)因子，可以滿(mǎn)足根際促生菌對(duì)多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求。常用的無(wú)機(jī)氮源有銨鹽、硝酸鹽和氨水等（表1）。無(wú)機(jī)氮源的吸收利用速度較快，消耗過(guò)快會(huì)使發(fā)酵體系的pH 發(fā)生改變，實(shí)際使用中要注意發(fā)酵罐pH 的變化，及時(shí)進(jìn)行補(bǔ)料。

1.3 礦質(zhì)元素 根際促生菌在生長(zhǎng)、繁殖過(guò)程中需要磷、硫、鎂、鉀、鈉、鈣、鐵、錳等無(wú)機(jī)鹽和微量元素，在較低濃度下無(wú)機(jī)鹽和微量元素對(duì)根際促生菌的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，可以構(gòu)成活性物質(zhì)、調(diào)節(jié)生理活性和滲透壓等（表1）。在芽孢桿菌液態(tài)發(fā)酵過(guò)程中，適量地添加硫酸鎂、碳酸鈣、氯化錳可以提高根際促生菌芽孢的形成率，有利于菌劑的儲(chǔ)存。

表1 植物根際促生菌菌劑液態(tài)發(fā)酵所需的基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

1.4 代謝調(diào)節(jié)物質(zhì) 在發(fā)酵過(guò)程中加入生長(zhǎng)因子、代謝抑制劑、代謝促進(jìn)劑、前體物質(zhì)、輔因子等代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)，有助于調(diào)節(jié)根際促生菌的生長(zhǎng)和產(chǎn)物的形成。

1.5 消泡劑 在發(fā)酵過(guò)程中，培養(yǎng)基成分的特點(diǎn)、根際促生菌自身的特性以及攪拌和供氧，會(huì)使發(fā)酵液產(chǎn)生大量泡沫，若泡沫得不到及時(shí)控制，易造成生產(chǎn)設(shè)備出現(xiàn)漫溢現(xiàn)象，進(jìn)而影響生產(chǎn)過(guò)程控制和設(shè)備操作，以及產(chǎn)品質(zhì)量，嚴(yán)重時(shí)會(huì)對(duì)設(shè)備造成腐蝕。常見(jiàn)的消泡劑種類(lèi)有脂肪類(lèi)、聚醚型、有機(jī)硅型、聚醚改性有機(jī)硅型（胡楠 等，2021）。

2 生產(chǎn)工藝

2.1 菌種選擇 選擇安全、適合生產(chǎn)、抗病、促生等性能優(yōu)異的菌種，多菌株復(fù)合發(fā)酵時(shí)需要保證菌株的最適生長(zhǎng)條件與培養(yǎng)參數(shù)相近，且菌株間無(wú)拮抗作用。

2.2 生產(chǎn)車(chē)間及環(huán)境要求 發(fā)酵車(chē)間與吸附等后處理車(chē)間保持一定的距離，相對(duì)隔離；發(fā)酵菌種的儲(chǔ)藏間、無(wú)菌操作間與生產(chǎn)車(chē)間距離適當(dāng)，防止儲(chǔ)藏菌種被污染；發(fā)酵車(chē)間、控制車(chē)間等關(guān)鍵性生產(chǎn)車(chē)間，應(yīng)采用雙路供電或用一套發(fā)電機(jī)，防止因意外停電對(duì)生產(chǎn)造成損失；無(wú)菌操作間應(yīng)配置更衣室區(qū)域，生產(chǎn)人員進(jìn)入無(wú)菌操作間進(jìn)行操作的流程：①進(jìn)入操作間門(mén)并脫去外套，將個(gè)人衣物存放在衣柜內(nèi)，填寫(xiě)無(wú)菌操作間進(jìn)出登記表，在更衣室內(nèi)脫去較厚的衣服，雙手浸泡消毒，按照順序戴好口罩，穿戴無(wú)菌工作服，戴好手套，方可進(jìn)入清潔區(qū)域。② 工作完畢后，將廢料、使用過(guò)的器皿等集中在一起，對(duì)內(nèi)部環(huán)境進(jìn)行打掃，操作員在退出無(wú)菌操作間之前，將垃圾推向緩沖間，然后去更衣室換回自己的衣服。③在無(wú)菌操作間內(nèi)，工作人員不能同時(shí)開(kāi)啟兩扇門(mén)進(jìn)出，要做到隨手關(guān)門(mén)；更衣室不能逆向進(jìn)入；工作人員一旦進(jìn)入污物區(qū)后，不得直接返回?zé)o菌操作間。離開(kāi)無(wú)菌操作間時(shí)應(yīng)打開(kāi)紫外燈，每周用過(guò)氧乙酸、新潔爾滅等消毒劑對(duì)操作間地板進(jìn)行消毒與清洗。

生產(chǎn)車(chē)間應(yīng)保持整潔，在生產(chǎn)過(guò)程中采用蘸有過(guò)氧乙酸、新潔爾滅等消毒劑的抹布除去發(fā)酵罐外表的液體，保持發(fā)酵罐的清潔。廠(chǎng)區(qū)空氣質(zhì)量應(yīng)符合GB 3095—1996《環(huán)境空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》中Ⅱ類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)要求，發(fā)酵用水應(yīng)達(dá)到GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》中Ⅲ類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)要求，冷卻水及其他用水等應(yīng)符合GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》中Ⅳ類(lèi)水質(zhì)要求。

2.3 設(shè)備滅菌

2.3.1 高壓滅菌 滅菌效果的好壞直接關(guān)系到發(fā)酵工藝是否能正常進(jìn)行、產(chǎn)品是否合格，由于工業(yè)發(fā)酵設(shè)備的特點(diǎn)，普遍采用濕熱蒸汽滅菌法。高溫蒸汽使液體培養(yǎng)基、補(bǔ)料罐（包括培養(yǎng)基成分、酸、堿、消泡劑等）、管道、發(fā)酵設(shè)備溫度上升到120℃左右，發(fā)酵罐壓力維持在90～100 kPa（表壓），并保持20～30 min（分）。液體培養(yǎng)基裝料最大不超過(guò)發(fā)酵罐容積的80%。在對(duì)高溫滅菌過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生對(duì)菌體生長(zhǎng)有害物質(zhì)或易受高溫破壞的物料進(jìn)行滅菌時(shí)，應(yīng)對(duì)該原料單獨(dú)采用其他方式滅菌后進(jìn)行混合，或適當(dāng)降低滅菌溫度和氣壓，同時(shí)延長(zhǎng)滅菌時(shí)間。

2.3.2 空氣質(zhì)量要求 不同菌種由于生長(zhǎng)速度快慢、發(fā)酵周期長(zhǎng)短等差異，對(duì)空氣質(zhì)量要求不同；不同的生產(chǎn)車(chē)間對(duì)空氣質(zhì)量要求也不同，如控制區(qū)要求空氣菌落數(shù)≤ 10 CFU·mL，潔凈區(qū)要求空氣菌落數(shù)≤ 1 CFU·mL，測(cè)定方法：9 cm 肉湯固體培養(yǎng)基平板露置30 min（分）后，37 ℃培養(yǎng)24 h（小時(shí)），觀(guān)察培養(yǎng)基內(nèi)菌落數(shù)。發(fā)酵過(guò)程中需要的無(wú)菌空氣需滿(mǎn)足NY/T 883—2004《農(nóng)用微生物菌劑生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程》中的要求。

2.4 發(fā)酵過(guò)程控制 植物根際促生菌菌劑液態(tài)發(fā)酵工藝流程如圖1 所示。

圖1 植物根際促生菌菌劑液態(tài)發(fā)酵工藝流程

2.4.1 接種量 種子發(fā)酵罐接種種子液的接種量應(yīng)在0.5%～5.0%范圍內(nèi)；在多級(jí)發(fā)酵生產(chǎn)階段，對(duì)于生長(zhǎng)繁殖快的菌種〔世代時(shí)間＜ 3 h（小時(shí)）〕，從一級(jí)種子罐轉(zhuǎn)向二級(jí)種子罐的接種量宜為5%～10%；對(duì)于生長(zhǎng)繁殖較慢的菌種〔世代時(shí)間＞6 h（小時(shí)）〕，接種量不宜低于10%。

2.4.2 發(fā)酵溫度 在發(fā)酵過(guò)程中可根據(jù)不同的目的產(chǎn)物、根際促生菌的生長(zhǎng)和代謝特性，采用不同溫度進(jìn)行生產(chǎn)發(fā)酵，常見(jiàn)溫度多為30～40 ℃。

2.4.3 供氧 根際促生菌多為好氧代謝菌株，在發(fā)酵過(guò)程中需保證培養(yǎng)基有足夠的溶氧。根據(jù)發(fā)酵罐的特點(diǎn)，將供氧口設(shè)計(jì)在發(fā)酵罐底部，底部供氧可使氧氣與液體培養(yǎng)基充分接觸，與發(fā)酵罐的攪拌相配合，可最大限度地提高培養(yǎng)基中的溶氧量。

2.4.4 發(fā)酵終點(diǎn)判斷 在發(fā)酵末期，根際促生菌的生長(zhǎng)和代謝能力逐漸降低或停止，部分菌體開(kāi)始衰老進(jìn)入自溶階段。下罐的時(shí)間對(duì)產(chǎn)品的質(zhì)量有重要影響，在實(shí)際生產(chǎn)中，經(jīng)濟(jì)因素和質(zhì)量因素是影響下罐時(shí)間的主要因素。可通過(guò)監(jiān)測(cè)發(fā)酵液的酸堿度、溶氧量、透光率及黏度等理化參數(shù)作為判定發(fā)酵終點(diǎn)的依據(jù)；對(duì)于芽孢桿菌，可通過(guò)鏡檢觀(guān)察菌體的形態(tài)、密度，要求芽孢桿菌發(fā)酵結(jié)束時(shí)芽孢形成率≥ 85%，便于后期儲(chǔ)存。

2.5 后處理 后處理工藝大致分為兩種方式：①發(fā)酵物直接分裝或稀釋后分裝，形成液體產(chǎn)品；②發(fā)酵物與載體物料混合吸附，轉(zhuǎn)化為固態(tài)、粉末狀終端產(chǎn)品。

常見(jiàn)載體物料有草炭、泥炭、腐殖酸、黃腐酸、蛭石等，應(yīng)滿(mǎn)足NY/T 798—2015《復(fù)合微生物肥料》的規(guī)定，糞大腸菌數(shù)≤ 100 CFU·g；蛔蟲(chóng)卵死亡率≥ 95%；鉻（Cr）≤ 150 mg·kg；鉛（Pb）≤50 mg·kg；砷（As）≤ 15 mg·kg；鎘（Cd）≤3 mg·kg；汞（Hg）≤ 2 mg·kg。

根際促生菌發(fā)酵液與吸附載體物料應(yīng)混合均勻?；旌蠒r(shí)可添加一定量的保護(hù)劑或采取適當(dāng)措施，以減少菌體的死亡。常見(jiàn)的保護(hù)劑有蔗糖、海藻糖、脫脂乳、可溶性淀粉等（Zhang et al.，2020；Nizar et al.，2022）。吸附和混合環(huán)節(jié)應(yīng)注重?zé)o菌化操作，減少雜菌污染。

2.6 建立生產(chǎn)檔案 每批產(chǎn)品的生產(chǎn)和檢驗(yàn)結(jié)果都要有檔案記載，內(nèi)容包括產(chǎn)品的檢驗(yàn)項(xiàng)目信息、檢驗(yàn)結(jié)果、檢驗(yàn)人信息、審定人信息、檢驗(yàn)日期信息等。

2.7 產(chǎn)品質(zhì)量跟蹤 定期對(duì)產(chǎn)品質(zhì)量進(jìn)行檢查，并建立產(chǎn)品申報(bào)檔案，對(duì)產(chǎn)品申報(bào)情況進(jìn)行跟蹤。

3 質(zhì)量要求

以每個(gè)發(fā)酵罐生產(chǎn)的菌液為1 個(gè)批次，進(jìn)行產(chǎn)品抽樣檢測(cè)，并要求無(wú)菌操作。

3.1 菌量 要求菌液的有效活菌數(shù)≥ 2 × 10CFU·mL，霉菌雜菌數(shù)≤ 3 × 10CFU·mL，雜菌率≤ 10%。經(jīng)過(guò)后處理形成粉末劑型的根際促生菌菌劑產(chǎn)品，要求有效活菌數(shù)≥ 2 × 10CFU·g，霉菌雜菌數(shù)≤ 3 × 10CFU·g，雜菌率≤ 20%，水分≤ 35%，細(xì)度≥ 80%。對(duì)于多菌株復(fù)合菌劑，要求每一種有效菌的含量≥ 1 × 10CFU·g（或CFU·mL）。

高活性、高數(shù)量的根際促生菌菌劑應(yīng)符合NY/T 3083—2017《農(nóng)用微生物濃縮制劑》要求，有效活菌數(shù)≥ 2 × 10CFU·g（或CFU·mL），雜菌率≤ 1.0%，霉菌雜菌數(shù)≤ 3 × 10CFU·g。

3.2 糞大腸菌群數(shù) 應(yīng)符合GB 20287—2006《農(nóng)用微生物菌劑》的規(guī)定，糞大腸菌數(shù)≤ 100 CFU·g（或CFU·mL）。

3.3 蛔蟲(chóng)卵死亡率 應(yīng)符合GB 20287—2006《農(nóng)用微生物菌劑》的規(guī)定，蛔蟲(chóng)卵死亡率≥ 95%。

3.4 重金屬含量 應(yīng)符合GB 20287—2006《農(nóng)用微生物菌劑》的規(guī)定，鉻及其化合物含量（以Cr計(jì)）≤150 mg·kg，鉛及其化合物含量（以Pb計(jì)）≤ 100 mg·kg，砷及其化合物含量（以As計(jì)）≤ 70 mg·kg，鎘及其化合物含量（以Cd計(jì)）≤ 10 mg·kg，汞及其化合物含量（以Hg計(jì)）≤ 5 mg·kg。

4 包裝、標(biāo)識(shí)、運(yùn)輸、儲(chǔ)存和操作安全性

4.1 包裝 液體菌劑的包裝采用瓶或桶灌裝，以mL 或L 為容積單位，經(jīng)過(guò)吸附后的粉末菌劑采用袋裝包裝，以g 或kg 為質(zhì)量單位，實(shí)際量不得低于包裝標(biāo)注量。

4.2 標(biāo)識(shí) 包裝袋上應(yīng)印有植物根際促生菌種名稱(chēng)、活菌數(shù)、合格標(biāo)識(shí)、商標(biāo)、產(chǎn)品名稱(chēng)、生產(chǎn)廠(chǎng)家名稱(chēng)、地址、電話(huà)、產(chǎn)品質(zhì)量（g 或kg）、生產(chǎn)日期、有效期、執(zhí)行標(biāo)準(zhǔn)、生產(chǎn)批號(hào)、產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)編號(hào)。

4.3 運(yùn)輸 運(yùn)輸途中要有遮擋物，防止雨淋、太陽(yáng)暴曬及溫度過(guò)高。嚴(yán)禁與其他有毒有害的物品混放或混在一起運(yùn)輸。裝卸貨時(shí)，要做到輕裝輕卸，以免發(fā)生包裝破損的情況。

4.4 儲(chǔ)存 產(chǎn)品不能露天堆放，應(yīng)存放于庫(kù)房或倉(cāng)庫(kù)，保證儲(chǔ)存環(huán)境陰涼（避光）、干燥、通風(fēng)，防日曬雨淋，防35 ℃以上的高溫長(zhǎng)期暴曬，避免惡劣條件。

4.5 操作安全性 根際促生菌菌劑的生產(chǎn)應(yīng)符合國(guó)家勞動(dòng)安全、機(jī)械設(shè)備操作、用電、消防等相關(guān)法規(guī)，確保操作人員生命安全。

5 常用植物根際促生菌液態(tài)發(fā)酵菌劑

目前，我國(guó)已商品化、用于蔬菜的根際促生菌劑多為芽孢桿菌，還有少量霉菌，廣泛用于黃瓜、番茄、辣椒、白菜等蔬菜生產(chǎn)（表2）。

表2 植物根際促生菌液態(tài)發(fā)酵制劑主要商品化產(chǎn)品

6 蔬菜苗期應(yīng)用根際促生菌菌劑的方法和效果

6.1 應(yīng)用方法 蔬菜苗期應(yīng)用根際促生菌菌劑主要有3 種方法，即：種子處理、基質(zhì)混拌、灌溉施入。

6.1.1 種子處理 該方法是將促生菌粘附在種子表皮，對(duì)粉劑菌劑較為適用，液體菌劑效果較差，要求含菌量為1 × 10～1 × 10CFU·mL。優(yōu)點(diǎn)是很容易實(shí)現(xiàn)，不需要復(fù)雜的操作；根際促生菌可較好地定殖在種子附近，利用率最高。缺點(diǎn)是種子無(wú)法與殺蟲(chóng)劑、消毒劑等進(jìn)行拌種，粘合劑會(huì)降低微生物的活性（John et al.，1988）。

6.1.2 基質(zhì)混拌 該方法是在基質(zhì)主原料混拌時(shí)加入根際促生菌菌劑，對(duì)粉劑菌劑和液體菌劑均適用，根際促生菌在育苗基質(zhì)中的添加量宜為1 × 10～1 × 10CFU·mL，添加量過(guò)大會(huì)增加生產(chǎn)成本，降低內(nèi)源性植物激素水平（楊會(huì)款，2020）。優(yōu)點(diǎn)是應(yīng)用場(chǎng)景較廣、操作簡(jiǎn)單，基質(zhì)工廠(chǎng)、育苗場(chǎng)均可完成菌劑與基質(zhì)的混拌；根際促生菌作用時(shí)間長(zhǎng)；采用穴盤(pán)育苗的蔬菜均適用。缺點(diǎn)是若根際促生菌在基質(zhì)中混拌不均勻，易造成幼苗長(zhǎng)勢(shì)不一致。

6.1.3 灌溉施入 液體菌劑直接灌溉或稀釋后灌溉，粉末菌劑需提前加入一定量水進(jìn)行溶解，稀釋后方可施用，含菌量多為1 × 10～1 × 10CFU ·mL。該方法的優(yōu)點(diǎn)是操作簡(jiǎn)單，可在灌溉時(shí)加入根際促生菌，對(duì)蔬菜幼苗做到水分和菌劑的同時(shí)補(bǔ)充；可根據(jù)蔬菜幼苗長(zhǎng)勢(shì)和生長(zhǎng)期長(zhǎng)短，單次或多次灌溉施用。缺點(diǎn)是未用完的液體菌劑不易保存。

6.2 應(yīng)用效果

6.2.1 促進(jìn)蔬菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育 賀字典等（2020）采用解磷圈法從15 株植物根際促生菌中篩選透明圈直徑最大的解磷菌菌株LZT-5（不動(dòng)桿菌）和FQG-5（嗜麥芽寡養(yǎng)單胞菌），采用育苗基質(zhì)添加和灌根方式，測(cè)定解磷菌對(duì)幼苗期和成株期番茄促生作用及根圍土壤養(yǎng)分的影響。結(jié)果表明，育苗基質(zhì)中加入10%的FQG-5 和LZT-5 后，番茄幼苗株高、莖粗和葉面積顯著高于其他處理；FQG-5 灌根后番茄根圍的速效磷、速效鉀、硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量均顯著高于其他處理，表明解磷菌可以促進(jìn)番茄根圍土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化成速效性養(yǎng)分，從而促進(jìn)番茄植株生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。

梁建根等（2007）用CH1（短短芽孢桿菌）、CH2（枯草芽孢桿菌）3 × 10CFU·mL菌懸液浸泡黃瓜種子30 min（分），顯著促進(jìn)了黃瓜種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)，減少了根系和葉片中活性氧和丙二醛積累。

6.2.2 增強(qiáng)非生物逆境抗性 鄭娜等（2018）從鹽堿地和重金屬污染地篩選出的4 株菌株TM1109（）、KY5104（sp.）、TY4204（sp.）和KY4410（），在0.7%鹽脅迫下對(duì)番茄鮮質(zhì)量增長(zhǎng)效果好，增長(zhǎng)率為33%～50%。鹽耐受機(jī)制研究結(jié)果顯示：TY4204 和KY5104 通過(guò)誘導(dǎo)或增強(qiáng)SOD 和POD 活性來(lái)清除番茄體內(nèi)氧自由基對(duì)番茄的損傷，也可以合成ACC 脫氨酶抗鹽脅迫，同時(shí)通過(guò)降低葉片中MDA 含量來(lái)減輕番茄在鹽脅迫下的損傷。TM1109 和KY4410 雖然不產(chǎn)生ACC 脫氨酶，IAA 產(chǎn)量水平也較低，但可以在鹽脅迫下通過(guò)誘導(dǎo)或增強(qiáng)SOD 和POD 活性來(lái)清除番茄體內(nèi)氧自由基對(duì)番茄的損傷，具備溶解有機(jī)磷的能力，且TM1109 可溶解無(wú)機(jī)磷并具備良好的生物膜形成能力，有助于番茄對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和生物膜對(duì)離子的選擇性吸收以抵抗鹽脅迫。表明TM1109、KY5104、TY4204 和KY4410 菌株可以通過(guò)多種作用機(jī)制來(lái)緩解番茄鹽脅迫并促進(jìn)番茄生長(zhǎng)。

6.2.3 防控病蟲(chóng)害 根際促生菌內(nèi)生孢子的高抗性結(jié)構(gòu)不僅能忍受惡劣環(huán)境，還可以通過(guò)分泌脂肽、抗生素、酶等物質(zhì)來(lái)抑制植物病原體的生長(zhǎng)。枯草芽孢桿菌SL-44 能激活辣椒幼苗抗青枯病的系統(tǒng)抗性，還能產(chǎn)生表面活性素、伊枯草菌素和豐原素等抗菌肽，抑制甚至破壞立枯絲核病菌菌絲的生長(zhǎng)（Im et al.，2020）。王其傳（2014）研究表明，接種1 ×10CFU·mLBBS 合劑的功能型生物活性基質(zhì)，在西瓜、青花菜和辣椒等種苗培育過(guò)程中具有良好的促生和抗病效果，與常規(guī)育苗基質(zhì)相比，促生效果分別達(dá)到63.13%、74.20%和35.27%，防病效果分別達(dá)到87.5%、83.1%和79.5%；在防治黃瓜根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)方面，用微生物功能型基質(zhì)（接種AR l56-2生防菌劑，含菌量為1 × 10CFU·mL）培育黃瓜幼苗，定植后對(duì)根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)有明顯的抑制作用。

康貽軍等（2012）研究了RA2（）和WP8（）浸種和拌土處理對(duì)番茄青枯病的實(shí)際防治效果，以及對(duì)番茄根際微生物群落的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩個(gè)菌株都具有防治番茄青枯病的作用，并能不同程度地促進(jìn)番茄幼苗生長(zhǎng)，主要體現(xiàn)在其能夠顯著提高番茄幼苗健株率，用RA2 和WP8 浸種處理后的健株率分別達(dá)68.9%和62.8%，而病原菌（對(duì)照）處理的健株率僅為22.4%；可以促進(jìn)幼苗地上部增高、增粗和根部生長(zhǎng)，如WP8 浸種處理的莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量分別達(dá)到4.87 mg·株和35.69 mg·株，分別比對(duì)照提高l10.82%和205.83%。浸種處理的促進(jìn)效應(yīng)明顯優(yōu)于拌土處理。