李鳳華 介元芬 吳幗秀 徐巧巧 李嚴曼 李 陽 張家梓 李勝利*
(1 河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院,河南鄭州 450002;2 河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學院,河南鄭州 451450)
光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一,光質(zhì)一方面可作為能量物質(zhì)經(jīng)光合色素吸收而影響光合作用的光反應階段,另一方面可被不同的光受體感知從而發(fā)揮光信號作用,影響植物的生長發(fā)育。LED 光源因其可選擇特定波長而被廣泛應用在植物工廠中進行現(xiàn)代化蔬菜育苗,其中紅光和藍光對植物生長發(fā)育有重要的影響,紅藍光可以提高瓜果蔬菜的葉片葉綠素含量、光合效率、幼苗質(zhì)量和果實品質(zhì)(Lee et al.,2010;盧寧,2013;崔曉輝 等,2017;Bantis et al.,2019)。紅光和藍光的光譜與植物光合作用所需的光譜相似,因此,目前紅藍光是植物光生物領域研究及應用最多的光譜,另外,近年來綠光的重要性也被逐漸認可(Smith et al.,2017)。綠光可以高透射性照射到植株下層,刺激較低冠層利用光能,同時還能延緩葉片衰老,進而促進光合作用(Materová et al.,2017)。Jean等(2007)發(fā)現(xiàn)綠光能夠參與植物光合作用,影響葉片氣孔的開放,但不會降低植物的光合能力,對光合作用具有一定的積極作用。綠光提高了羅勒和辣椒的生物產(chǎn)量、葉片數(shù)、莖長度和單個葉面 積(Schenkels et al.,2019;Claypool &Lietha,2020);提高了番茄的葉面積、莖生物量、干質(zhì)量和中部葉層葉片的葉綠素a/b 和類胡蘿卜素含量(Kaiser et al.,2019;Kusuma et al.,2021)。對番茄和黃瓜幼苗進行延時補照LED 紅藍綠組合光,可以有效提高幼苗葉片的葉綠素含量、凈光合速率以及根系活力,進而增加莖粗、葉面積和全株鮮、干質(zhì)量,達到壯苗的效果(朱鹿坤 等,2019)。紅藍綠光的研究主要集中在葉用萵苣、辣椒、番茄、黃瓜等蔬菜作物上,在其他蔬菜作物上的研究較少。
西瓜()和甜瓜(L.)在我國設施園藝產(chǎn)業(yè)中占有重要地位,我國是世界上西瓜和甜瓜生產(chǎn)與消費的第一大國(FAO,http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC)。西瓜和甜瓜均屬于喜光作物,對光強和光質(zhì)有較高的要求(郝東川和司雨,2012;Bantis et al.,2019)。目前西瓜和甜瓜主要通過溫室進行育苗,多采用太陽光作為光源,光環(huán)境具有不可控性,影響植株的生長。因此溫室常需要采取補光措施,但仍存在生產(chǎn)效率低且易受外界環(huán)境影響等問題。本試驗在全人工光環(huán)境下,通過改變紅藍綠光比例,研究不同光質(zhì)下西瓜與甜瓜幼苗的生理特性,以期篩選出適宜西瓜和甜瓜生長的育苗光質(zhì),為植物工廠培育壯苗,縮短育苗周期提供參考。
試驗于2021 年3—5 月在河南農(nóng)業(yè)大學園藝學院的光照培養(yǎng)箱中進行。供試西瓜品種為甜王50,甜瓜品種為青秀2 號,均由河南歐蘭德種業(yè)有限公司提供。西瓜和甜瓜種子均播于50 孔穴盤中,每個處理3 次重復,2 個品種各150 株,育苗基質(zhì)為泥炭、蛭石和珍珠巖體積比為2∶1∶1 的混合基質(zhì)。光照培養(yǎng)箱為鋼架結(jié)構,長×寬×高為200 cm × 70 cm × 180 cm,平均分為3 層,共計2 個培養(yǎng)箱。每個培養(yǎng)層四周均用銀色遮光布覆蓋,避免了處理間光質(zhì)和外界光源的相互影響,每層安裝2臺小風扇(12 V,0.90 A)以保證空氣循環(huán)。光源置于每層的頂部,同一處理的西瓜和甜瓜幼苗均在同一層培養(yǎng),每層的光環(huán)境可獨立控制。
LED 燈由河南智圣普電子科技有限公司提供,燈與幼苗生長點的距離為50 cm,距離可調(diào),設置試驗光強為(200 ± 5)μmol·m·s。試驗期間所有光照培養(yǎng)箱的晝/夜溫度為26 ℃/18 ℃、相對濕度65%~75%,光照時間14 h,CO水平600 μmol·mol。試驗處理分別為R4B1(紅藍比4∶1,下同)、R6B1、R4B1G1、R6B1G1,以白光為對照(CK)。使用遠方光譜分析儀在穴盤水平位置監(jiān)測光源的光子通量密度(PPFD)和光譜分布情況。紅光、藍光、綠光的峰值波長分別為630、460、520 nm,各處理的相對光譜分布情況如圖1 所示。
圖1 不同光質(zhì)的相對光譜分布
1.2.1 形態(tài)指標、壯苗指標測定 當西瓜和甜瓜幼苗長至一葉一心時,每個處理隨機選取9 株幼苗測定形態(tài)指標。株高使用透明直尺測量幼苗從地上根基處至生長點的距離;莖粗用游標卡尺測量幼苗子葉基部下1 cm 處的寬度;用便攜式葉面積儀LI-3000C(Lincoln,美國)測量全株葉片葉面積。將幼苗根部用水清洗干凈后吸干表面的水分,用電子天平測定植株地上部、根部、全株鮮質(zhì)量,烘干后測定其干質(zhì)量;并計算植株壯苗指標中的G 值(GV)、根分配率(RDR)和壯苗指數(shù)(SSI)(朱鹿坤 等,2019)。
GV=全株干質(zhì)量/育苗天數(shù)
RDR=根部干質(zhì)量/全株干質(zhì)量
SSI=(莖粗/株高+根部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)×全株干質(zhì)量
1.2.2 葉片光合色素含量和可溶性糖含量測定 當西瓜和甜瓜幼苗長至一葉一心時,每個處理隨機選取6 株幼苗,混合真葉,采用丙酮和乙醇1∶1(體積比)浸泡法提取葉綠素,用紫外分光光度計U-5100 測定葉片中葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)和類胡蘿卜素(C)的含量,并計算Ca/Cb(Lichtenthaler &Wellburn,1983)。每個處理隨機選取6 株幼苗,混合真葉,采用蒽酮比色法測定幼苗葉片中可溶性糖含量(任婧 等,2017)。
1.2.3 根系形態(tài)和根系活力測定 當西瓜和甜瓜幼苗長至一葉一心時,每個處理隨機選取6 株幼苗,洗凈根系,使用根系掃描儀結(jié)合Win RHIZO 軟件,分析根系形態(tài)的相關參數(shù)(Füllner et al.,2012);每個處理隨機選取6 株幼苗,洗凈根系,用吸水紙吸干根系表面的水分,采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測定根系活力(Zhang et al.,2013)。
采用Microsoft Office Excel 2010 軟件處理分析基本數(shù)據(jù)和作圖,使用SPSS 22.0 軟件對數(shù)據(jù)進行分析,通過方差分析(ANOVA),Duncan 多范圍檢驗,確定處理之間的差異顯著性。
對西瓜幼苗進行不同光質(zhì)處理發(fā)現(xiàn)(表1),各處理組之間的株高沒有顯著性差異,但均顯著高于CK,R4B1、R6B1、R4B1G1 和R6B1G1 處 理的幼苗株高分別比CK 提高了35.31%、38.61%、36.30%和35.31%。西瓜幼苗的莖粗以R6B1 處理最大,顯著高于CK,比CK 提高了14.80%。紅藍組合光顯著提高了西瓜幼苗的全株干、鮮質(zhì)量,R6B1 處理的影響最大,全株干、鮮質(zhì)量比CK 提高了50.67%、49.70%。紅藍光有利于西瓜幼苗的物質(zhì)積累,在紅藍光的基礎上添加綠光則西瓜幼苗的全株干、鮮質(zhì)量均有所下降。西瓜幼苗進行不同光質(zhì)處理后具體生長形態(tài)見圖2。
表1 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗的形態(tài)指標
對甜瓜幼苗進行不同光質(zhì)處理發(fā)現(xiàn)(表1),不同光質(zhì)處理的甜瓜幼苗株高顯著高于CK,紅光比例的增加促進了甜瓜幼苗的株高增長。R4B1G1和R6B1G1 處理對甜瓜幼苗莖粗的增長作用最顯著,比CK 分別提高了28.75%和22.50%。紅藍綠組合光有利于提高幼苗的葉面積和全株干、鮮質(zhì)量,其中R4B1G1 處理對全株干、鮮質(zhì)量的影響最顯著,分別比CK 提高了91.57%和87.37%。甜瓜幼苗的葉面積隨著綠光的添加而增加,說明在紅藍光存在的基礎上,綠光能夠在一定程度上促進葉片的生長。以上結(jié)果表明,紅藍綠組合光在一定程度上促進了甜瓜幼苗的生長,其中R4B1G1 處理的總體效果最好。甜瓜幼苗進行不同光質(zhì)處理后具體生長形態(tài)見圖2。
圖2 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗表型
從圖3 可以看出,不同光質(zhì)處理均提高了西瓜和甜瓜幼苗的壯苗指標,從而達到壯苗的效果。紅藍組合光顯著提高了西瓜幼苗的GV,R4B1 和R6B1 處理分別比CK 提高了24.32%和32.43%。R6B1 處理的幼苗RDR 顯著高于CK、R4B1G1 和R6B1G1 處理。紅藍組合光處理的西瓜幼苗SSI 均得到了顯著提高,R4B1 和R6B1 處理與CK 相比,分別提高了43.08%和61.85%(圖3-A)。
在紅藍光的基礎上添加綠光可以提高甜瓜幼苗的壯苗質(zhì)量。R4B1G1 和R6B1G1 處理的甜瓜幼苗GV 均顯著高于CK、R4B1 和R6B1 處理。R4B1G1 處理的幼苗RDR 最高,顯著高于CK、R4B1 和R6B1 處理,分別提高了80.77%、69.88%和60.23%。R4B1G1 和R6B1G1 處理的甜瓜幼苗SSI 顯著高于CK 和R4B1 處理(圖3-B)。說明紅藍綠組合光特別是R4B1G1 處理較適合甜瓜幼苗的生長,可達到壯苗的效果。
圖3 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗的壯苗指標
從表2 可以看出,各光質(zhì)處理的葉片Ca含量均顯著高于CK,R4B1、R6B1、R4B1G1 和R6B1G1 處理分別比CK 提高了22.80%、29.62%、9.98%和8.52%。R6B1 和R6B1G1 處理的Cb 含量顯著高于CK 和R4B1 處理。各光質(zhì)處理的C 含量沒有顯著性差異,但均顯著高于CK。紅藍光處理的西瓜葉片的Ca/Cb 值顯著高于CK 和紅藍綠光處理。綜上可知,組合光可以提高西瓜幼苗葉片的光合色素含量,促進植株吸收光能,其中紅藍組合光效果最好。
由表2 可以看出,R4B1G1 處理的甜瓜幼苗葉片Ca 含量最高,顯著高于CK、R4B1、R6B1和R6B1G1 處理,分別提高了25.81%、31.34%、11.60% 和8.48%。R6B1、R4B1G1 和R6B1G1 處理的Cb 含量顯著高于CK,分別比CK 提高了11.04%、23.02%和14.93%。紅藍綠光處理提高了葉片C 含量和Ca/Cb 值,其中R4B1G1 處理下效果最顯著,分別比CK 提高了19.47%和54.87%。由此可見,紅藍組合光中添加綠光有利于提高甜瓜幼苗葉片的光合色素含量。
表2 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗葉片的光合色素含量
從 圖4-A 可 知,R4B1、R6B1 和R4B1G1 處理的西瓜幼苗葉片的可溶性糖含量顯著高于CK 和R6B1G1 處理,其中R4B1 和R6B1 處理的可溶性糖含量分別比CK 提高了49.43%和71.41%。由此可知,紅藍光能夠顯著提高西瓜葉片的可溶性糖含量。由圖4-B 可知,R4B1G1 處理的甜瓜幼苗葉片中可溶性糖含量顯著高于CK、R4B1、R6B1和R6B1G1 處理,分別提高了34.97%、25.80%、15.09%和16.26%。在紅藍光的基礎上添加綠光可以提高甜瓜幼苗葉片的可溶性糖含量。
圖4 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗葉片的可溶性糖含量
由表3 可知,紅藍光能顯著提高西瓜幼苗的總根長、根表面積、根體積及分叉數(shù),其中R6B1 處理的幼苗根系效果最好,各指標均顯著高于CK,比CK分別提高了28.03%、80.76%、85.56% 和57.93%。對甜瓜幼苗進行不同光質(zhì)處理發(fā)現(xiàn),除對根平均直徑?jīng)]有顯著影響外,紅藍綠組合光顯著促進了甜瓜幼苗的根系生長,其中R4B1G1 處理的幼苗根系生長最好,總根長、根表面積、根體積和分叉數(shù)均顯著高于CK,比CK 分別提高了16.32%、44.71%、63.23%和33.10%。
表3 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗的根系形態(tài)
從圖5-A 可以看出,紅藍組合光可以顯著提高西瓜幼苗的根系活力,隨著紅光成分的增加,西瓜幼苗的根系活力也隨之增加,R6B1 處理與CK相比增加了76.54%。由圖5-B 可知,在紅藍組合光中加入綠光,甜瓜幼苗的根系活力得到了顯著提高,其中R4B1G1 處理的根系活力最高,相比CK增加了27.77%。
圖5 不同光質(zhì)處理下西瓜與甜瓜幼苗的根系活力
不同的光質(zhì)處理可以影響植株的生理過程與形態(tài)特征。紅光能夠促進植株的莖、葉和根系的生長;藍光可降低株高并增加莖粗,使植株的株型緊湊(許大全 等,2015);綠光可以更加深入地穿透植物冠層,促進植株生長,增加植株的葉生物量、干鮮質(zhì)量和莖長(Kim et al.,2004;Kaiser et al.,2019;Kusuma et al.,2021);本試驗研究發(fā)現(xiàn),西瓜幼苗的株高以CK最低,其他光質(zhì)處理間無顯著性差異。紅藍組合光促進了西瓜幼苗的莖粗、葉面積、全株干質(zhì)量和鮮質(zhì)量的增加,提高了幼苗的G 值、根冠比和壯苗指數(shù),其中以R6B1 處理的效果最為明顯,這與Bantis 等(2019)研究的紅藍光提高了西瓜嫁接苗葉面積和地上部干質(zhì)量的結(jié)果一致。在紅藍光中加入綠光對甜瓜幼苗的株高沒有促進作用,但提高了莖粗、葉面積和全株干質(zhì)量,達到了壯苗效果,其中R4B1G1 處理的效果最佳。這與前人的研究結(jié)果相似,光強一致的條件下,用綠光部分替代藍光和紅光顯著增加了羅勒植株的莖粗、葉長和葉面積(Schenkels et al.,2019)。
葉綠體是植物光合作用中進行能量轉(zhuǎn)換和碳同化的主要場所,葉綠素是氧化還原成分,因此,它們的積累和分配反映了植株的生理狀態(tài)(廖多思 等,2019)。本試驗研究發(fā)現(xiàn),R4B1G1 處理的甜瓜幼苗葉片的Ca、Cb 含量和Ca/Cb 值與CK 相比均得到了顯著提高,綠光比例增加,甜瓜幼苗的光合色素含量有增加的趨勢。這與前人的研究結(jié)果相似,紅藍綠光可以提高番茄和黃瓜葉片中的葉綠素含量,從而提高光合速率(朱鹿坤 等,2019;Kaiser et al.,2019)。紅藍光中添加綠光對西瓜葉片的光合色素含量沒有顯著促進效果,反而呈下降趨勢,紅藍組合光中R6B1 處理的西瓜葉片光合色素含量最高,且隨著紅光比例的增加而增加,與崔曉輝等(2017)研究的紅藍光可以提高薄皮甜瓜葉片中Ca 和Cb 含量的結(jié)果一致。
可溶性糖含量反映了植株的代謝能力,光質(zhì)可以影響植物的可溶性糖含量(陳文昊 等,2011)。在本試驗中,紅藍組合光處理的西瓜葉片中的可溶性糖含量均顯著高于CK,紅光比例增加,西瓜葉片中的可溶性糖含量也隨之增加,R6B1 處理的西瓜幼苗葉片可溶性糖含量最高,這與李海達等(2014)的研究結(jié)果一致,紅光能夠有效提高番茄和黃瓜幼苗葉片的可溶性糖含量。綠光的添加提高了甜瓜葉片中的可溶性糖含量,其中R4B1G1 處理的葉片可溶性糖含量最高,比CK 提高了34.97%。這與前人的研究結(jié)果相似,紅藍綠光有利于芹菜葉柄的可溶性糖含量積累(劉玉兵 等,2020)。光質(zhì)影響了碳水化合物的合成及運轉(zhuǎn),從而改變了葉片中可溶性糖的含量(葉寶興 等,2005)。
光質(zhì)影響植物的光合作用,進而影響地上部合成的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到根系部位,影響根系生長,而根系形態(tài)和根系活力又反過來影響植株地上部的生長發(fā)育(程建峰 等,2007)。植株的根長、根表面積和根體積反映了植物吸收水分和養(yǎng)分的能力(Graham &Gregorio,2001;胡田田 等,2008)。本試驗研究發(fā)現(xiàn),組合光提高了西瓜和甜瓜幼苗的總根長、根表面積、根體積和分叉數(shù),對根平均直徑?jīng)]有顯著性影響。不同光質(zhì)處理的西瓜與甜瓜幼苗的根系活力均高于CK。其中紅藍光顯著提高了西瓜幼苗的根系活力,以R6B1 處理最佳;紅藍綠光顯著提高了甜瓜幼苗的根系活力,R4B1G1 處理的根系活力最高、根系生長最好。隨著組合光中綠光的添加,甜瓜根系活力呈上升趨勢,說明適宜比例的紅藍綠光能夠促進甜瓜根系的生長發(fā)育。這一結(jié)果與前人的研究一致,綠光部分替代藍光和紅光,辣椒植株的根系生物量、地上部緊密度和葉面積都顯著增加(Schenkels et al.,2019)。
綜上所述,采用適宜比例的LED 組合光培育西瓜和甜瓜幼苗,可有效提高幼苗的株高、莖粗、葉面積、根系生長、物質(zhì)積累等形態(tài)指標和葉片光合色素含量、可溶性糖含量、根系活力等生理生化指標。其中,西瓜幼苗生長的最佳光質(zhì)組合是R6B1,甜瓜幼苗生長的最佳光質(zhì)組合是R4B1G1,可以有效改善幼苗生長形態(tài),提高幼苗的生理特性,有助于幼苗進行物質(zhì)積累,進而達到壯苗的效果。這一結(jié)果可為西瓜和甜瓜育苗提供理論依據(jù)。