施鳳寧 陽輝 劉湘?zhèn)?王雨春 蘇禹銘 胡明明*包宇飛 李?yuàn)櫇?溫潔

(1.中國水利水電科學(xué)研究院流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100038;2.云南省水文水資源局,昆明 650100;3.西藏自治區(qū)水文水資源勘測局,拉薩 030619;4.武漢大學(xué),武漢 430072)

滇池又名昆明湖,位于云南省昆明市城區(qū)西南部,為云南省面積最大的高原淡水湖泊,屬國家重點(diǎn)環(huán)境治理的河湖之一[1]。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,大量的工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水排入滇池,致使滇池水質(zhì)惡化,水體富營養(yǎng)化問題突出[2]。由于地理特性、水生生態(tài)系統(tǒng)和污染特性等差異,不同水域會(huì)出現(xiàn)不同的富營養(yǎng)化表現(xiàn)癥狀,即出現(xiàn)不同的藻類種群分布情況[3]。相較于應(yīng)用較廣泛的因變量葉綠素濃度[4—6],基于不同水域下各藻類的藻細(xì)胞密度進(jìn)行的富營養(yǎng)化定量分析更具針對(duì)性[7],但國內(nèi)相關(guān)研究目前鮮見報(bào)道。

定量了解關(guān)鍵環(huán)境因素對(duì)藻類爆發(fā)的影響是合理解決富營養(yǎng)化問題的先決條件[8,9]。最大信息系數(shù)(Maximum Information Coefficient,MIC)是一種基于信息論的度量標(biāo)準(zhǔn)[10],它考慮了變量間的線性和非線性關(guān)系并歸一化了互信息,克服了定量計(jì)算非線性信息的難點(diǎn),逐漸成為水環(huán)境研究中新興的相關(guān)性計(jì)算方法。如Savvas等[11]使用MIC計(jì)算了地中海海灣中不同藻類種群與環(huán)境因素間的非線性相關(guān)大小,Hu等[12]利用MIC計(jì)算了膠州灣溶解有機(jī)物與理化性質(zhì)的潛在關(guān)系,Liu等[13]應(yīng)用MIC計(jì)算了洱海中不同藻類藻密度與環(huán)境因素間的非線性相關(guān)關(guān)系。本文基于滇池外海2014—2020年氣象數(shù)據(jù)、水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)及生態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù),對(duì)滇池外海藻類的時(shí)空分布情況進(jìn)行了分析,并結(jié)合MIC與Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)滇池不同區(qū)域中環(huán)境因素與藻類間的非線性相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了計(jì)算,為湖泊富營養(yǎng)化的定量分析與治理提供了新的視角和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

滇池(24°27′—25°27′N,102°29′—103°00′E)是云貴高原湖泊中最大的淡水湖泊,屬長江流域金沙江水系,湖面海拔約1886 m,湖體呈弓形,弓背向東,南北長約32 km,東西寬12.5 km,湖岸線長163.2 km[15]。滇池南北分為草海、外海兩部分,其中草海水體面積約10.67 km2,外海為滇池主體部分,面積約287.1 km2[16],湖區(qū)情況如圖 1所示。

1.2 研究數(shù)據(jù)與方法

數(shù)據(jù)來源外海是滇池的主體部分,其最北部區(qū)域?yàn)楦∮卧孱惥奂瘏^(qū),富營養(yǎng)化整體呈現(xiàn)北部最高,由北向南逐漸降低的模式[17,18]。選取位于外海北部(海埂中)、東北部(五水廠)、中部(觀音山中)、西南部(白魚口)、南部(大河尾)的5個(gè)監(jiān)測點(diǎn)(圖1),監(jiān)測時(shí)期為2014年1月至2020年7月,監(jiān)測頻次為每月1次。水樣采集自水面下0.5 m,水溫(WT)、pH采用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(哈希Q40D)現(xiàn)場監(jiān)測數(shù)據(jù),透明度(SD)用塞氏盤測定并記錄?？偟?TN)、氨氮(AN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chl.a)等指標(biāo)的水質(zhì)樣品依照水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范(SL219-2013)采集保存并依據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法 第四版》進(jìn)行監(jiān)測。藻類定性樣品采用25?浮游生物網(wǎng)在水體表層呈“∞”形來回緩慢拖動(dòng)十次撈取。藻類定量樣品(1 L)用魯哥試劑固定,并在實(shí)驗(yàn)室虹吸濃縮至30 mL后用計(jì)數(shù)框行格法分類計(jì)數(shù),鑒定標(biāo)準(zhǔn)參考《中國淡水藻類—系統(tǒng)分類及生態(tài)》[19]。藻密度計(jì)算公式如下:

圖1 滇池湖區(qū)及采樣點(diǎn)示意Fig.1 Schematic diagram of Dianchi Lake and distribution of sampling points

式中,Ni為每升水中第i種浮游藻類(藍(lán)藻、綠藻、硅藻、黃藻等)的細(xì)胞數(shù)量(cells/L),A為計(jì)數(shù)框的面積(400 mm2),Ai為計(jì)數(shù)面積(mm2),Vm為1 L水樣經(jīng)沉淀濃縮后的樣品體積(30 mL),V為原樣本水量(1 L),ni為每片計(jì)數(shù)得到的第i種硅藻的細(xì)胞數(shù)(cells)。

監(jiān)測的藻類密度包括藍(lán)藻細(xì)胞密度(CYNCD)、綠藻細(xì)胞密度(CHLCD)、硅藻細(xì)胞密度(BCLCD)、黃藻細(xì)胞密度(XNTCD)、裸藻細(xì)胞密度(EUGCD)、隱藻細(xì)胞密度(CRYCD)、甲藻細(xì)胞密度(PYRCD)和金藻細(xì)胞密度(CHRCD)。氣象指標(biāo)包括氣溫(AIRT)、日累計(jì)輻射(TSI)、降雨量(PRCP)和風(fēng)速(WS;表 1),數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)及美國國家航空航天局MERRA-2大氣再分析數(shù)據(jù)。

表1 研究區(qū)監(jiān)測數(shù)據(jù)情況Tab.1 The water quality and meteorology in study area

相關(guān)性分析方法Pearson相關(guān)系數(shù):Pearson相關(guān)系數(shù)用于度量2個(gè)變量間的線性相關(guān)性,其計(jì)算公式為:

最大信息系數(shù):最大信息系數(shù)是一種不對(duì)數(shù)據(jù)分布進(jìn)行假設(shè)的相關(guān)算法,不僅可以計(jì)算變量間的線性關(guān)系和非線性關(guān)系還可以檢測出不能使用單個(gè)函數(shù)表示的非函數(shù)依賴關(guān)系[20],因此適合對(duì)湖泊富營養(yǎng)化普遍存在的非線性關(guān)系進(jìn)行定量分析。其核心原理是對(duì)兩變量聯(lián)合樣本的散點(diǎn)圖采取特定規(guī)模的網(wǎng)格劃分,根據(jù)網(wǎng)格中的邊際概率密度函數(shù)和聯(lián)合概率密度函數(shù)計(jì)算兩變量的互信息值[21],計(jì)算公式如下:

式中,B(n)為設(shè)置散點(diǎn)圖中網(wǎng)格大小的參數(shù),文獻(xiàn)[22]指出當(dāng)B(n)=n0.6時(shí)效果最好,本文也設(shè)置為該值。表示網(wǎng)格中X和Y的最大互信息maxI(D|G),其中互信息公式為:

MIC相關(guān)性的取值為[0,1],其中0表示兩個(gè)變量是獨(dú)立的,1表示兩個(gè)變量完全相關(guān),非線性相關(guān)系數(shù)的顯著性水平由t檢驗(yàn)(雙尾)給出。根據(jù)Reshef等[21]給出的定義,MIC與r2的差值接近零時(shí)變量間為線性關(guān)系,而變量呈現(xiàn)非線性關(guān)系時(shí)MIC值較Pearson相關(guān)系數(shù)大,據(jù)此結(jié)合兩相關(guān)系數(shù)的大小進(jìn)行環(huán)境變量與不同藻細(xì)胞密度的非線性相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 藻密度時(shí)空分布差異

根據(jù)2014—2020年藻密度監(jiān)測數(shù)據(jù)(圖2),外海藻密度隨季節(jié)變化明顯,且在空間上呈現(xiàn)出北高南低的分布特征。最大值出現(xiàn)在2017年7月的北部區(qū)域(51009.66×104Cells/L),最小值為中部區(qū)域2020年3月的974.05×104Cells/L。可以觀察到,除2017年7月的異常,北部區(qū)域藻密度(1909.00×104—51009.66×104Cells/L)大小自2014年以來有較為明顯的降低,并于2016年降低到最低點(diǎn),但近兩年有上升的趨勢(shì)。東北部藻密度總體(1219.93×104—44694.67×104Cells/L)在2018年前略高于北部,但自2018年后有明顯的降低現(xiàn)象。中部(974.05×104—19274.88×104Cells/L)及西南部(1924.70×104—13383.67×104Cells/L)藻密度長期處于較低水平,南部區(qū)域藻密度(1342.67×104—25130.97×104Cells/L)雖高于湖體中部及西南部,但遠(yuǎn)低于北部及東北部。

圖2 總藻密度時(shí)空分布情況Fig.2 Spatio-temporal distribution of total algal density

藻密度總體在春季及夏季較高且夏季的藻密度高于春季。春季,湖體東北部藻密度水平高于其他區(qū)域。夏季,北部區(qū)域的藻密度在2014、2017和2020年達(dá)到所有區(qū)域中的高水平,東北部藻密度在2014、2016及2018年處于前列,南部區(qū)域在2020年的藻密度水平攀升至首位。秋季,東北部及南部區(qū)域的藻密度水平較其他區(qū)域高,而冬季藻密度水平在各區(qū)域中分布平均,無明顯的區(qū)域性差異。

2.2 不同藻種時(shí)空分布差異

根據(jù)不同藻種在全湖均值及各區(qū)域的占比情況可知(圖3),藍(lán)藻及綠藻的占比遠(yuǎn)大于其他藻類,其中更以藍(lán)藻為主。除占優(yōu)勢(shì)的藍(lán)藻及綠藻外,硅藻、黃藻和隱藻在不同區(qū)域表現(xiàn)出了不同的占比大小。根據(jù)全湖均值來看,外海藍(lán)藻總體在春季占比低,夏季占比高,除夏季外,在氣溫較低的11月及12月也能達(dá)到極高的占比數(shù);與藍(lán)藻相比,綠藻在春季占比高,夏季占比低。從各區(qū)域藻類分布情況來看,藍(lán)藻與綠藻密度均值比呈現(xiàn)出北高南低的態(tài)勢(shì)(北部:10.95,東北部:7.61,中部:5.18,西南部:6.73,南部:5.08),表明藍(lán)藻與綠藻間的競爭優(yōu)勢(shì)由南向北逐漸降低。

圖3 不同藻種時(shí)空分布情況Fig.3 Spatio-temporal distribution of different algal species

2.3 相關(guān)性分析

基于藻種時(shí)空差異性分析結(jié)果,對(duì)藍(lán)藻、綠藻細(xì)胞密度和環(huán)境因素進(jìn)行了相關(guān)性分析。Pearson相關(guān)分析結(jié)果見圖 4,最大信息系數(shù)分析結(jié)果見圖 5。根據(jù)MIC與r2的差值,全湖藍(lán)藻細(xì)胞密度與COD(0.053,P＜0.01)、Chl.a(0.067,P＜0.01)存在更強(qiáng)的線性相關(guān)性,與pH(0.22,P＜0.01)、AN(0.22,P＜0.01)存在更強(qiáng)的非線性相關(guān)性,環(huán)境因素中MIC值較大的為WT、pH、Chl.a、AN及AIRT。全湖綠藻細(xì)胞密度與環(huán)境因素非線性相關(guān)性較強(qiáng),其中非線性強(qiáng)度更強(qiáng)的為TP(0.22,P＜0.01)和TN(0.20,P＜0.01),MIC值較高的為TP、TN、TSI及AIRT。

圖4 皮爾遜相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果Fig.4 The result of Pearson coefficient analysis

圖5 最大信息系數(shù)分析結(jié)果Fig.5 The maximal information coefficient analysis

北部水域中藍(lán)藻細(xì)胞密度與COD(0.01,P＜0.01)及Chl.a(0.14,P＜0.01)存在更強(qiáng)的線性相關(guān)性,與AN(0.22,P＜0.01)、AIRT(0.22,P＜0.01)及pH(0.22,P＜0.01)非線性關(guān)系更強(qiáng),WT、AIRT、pH、AN及Chl.a的MIC值較大;綠藻細(xì)胞密度與AN(0.13,P＜0.01)線性程度更強(qiáng),而非線性程度更高的有Chl.a(0.34,P＜0.01)、TP(0.30,P＜0.01)、TN(0.30,P＜0.01)和AIRT(0.30,P＜0.01),環(huán)境參數(shù)中Chl.a、TP、TN和AIRT的MIC值較高。東北部藍(lán)藻與SD(0.15,P＜0.01)、PRCP(0.16,P＜0.01)和Chl.a(0.17,P＜0.01)線性相關(guān)性更強(qiáng),與TP(0.29,P＜0.01)、AN(0.28,P＜0.01)和pH(0.27,P＜0.01)非線性關(guān)系更強(qiáng),環(huán)境參數(shù)中Chl.a、COD、AIRT和TP的MIC值較高;綠藻細(xì)胞密度與WS (0.12,P＜0.01)線性程度更強(qiáng),與AIRT(0.32,P＜0.01)、COD(0.28,P＜0.01)和SD(0.27,P＜0.01)非線性程度更高,MIC值較高的環(huán)境參數(shù)包括AIRT、COD、SD、pH和AN。

外海中部水域的藍(lán)藻細(xì)胞密度與AIRT(0.15,P＜0.01)、PRCP(0.15,P＜0.01)、WT(0.17,P＜0.01)、COD(0.17,P＜0.01)及Chl.a(0.19,P＜0.01)線性程度更高,與TSI(0.29,P＜0.01)、WS(0.25,P＜0.01)非線性相關(guān)性更強(qiáng),整體而言WT、TN、Chl.a、pH和COD的MIC值較高;綠藻細(xì)胞密度與PRCP(0.13,P＜0.01)及SD(0.14,P＜0.01)線性相關(guān)性更強(qiáng),TSI(0.30,P＜0.01)、AIRT(0.26,P＜0.01)和WT(0.25,P＜0.01)非線性程度更高,MIC值較高的環(huán)境參數(shù)包括TSI、AIRT、WT及TP。西南區(qū)域中,藍(lán)藻細(xì)胞密度與Chl.a(0.14,P＜0.01)、AIRT(0.14,P＜0.01)、WT(0.15,P＜0.01)、pH(0.17,P＜0.01)及COD(0.18,P＜0.01)線性相關(guān)性更強(qiáng),TSI(0.29,P＜0.01)非線性程度更高,COD、TSI、WT和Chl.a的MIC值較高;綠藻細(xì)胞密度與環(huán)境因素非線性程度更強(qiáng),其中與AN(0.34,P＜0.01)、WT(0.33,P＜0.01)和TP(0.30,P＜0.01)具有很強(qiáng)非線性關(guān)系,TP、WT、AN和COD的MIC較高。南部水域藍(lán)藻細(xì)胞密度與環(huán)境因素線性相關(guān)性弱,與COD(0.35,P＜0.01)和TN(0.34,P＜0.01)非線性程度高,TN、COD、pH和Chl.a的MIC值較高;綠藻細(xì)胞密度與TP(0.12,P＜0.01)和COD(0.14,P＜0.01)線性程度更強(qiáng),與pH(0.30,P＜0.01)、TN(0.29,P＜0.01)和Chl.a(0.28,P＜0.01)非線性相關(guān)性更強(qiáng),環(huán)境因素中pH、COD、TN和Chl.a的MIC值較高。

3 討論

3.1 藻密度及種類時(shí)空分布差異

2014—2020年滇池外海藻密度呈現(xiàn)明顯的北高南低的現(xiàn)象,其主要原因在于北部湖區(qū)近鄰昆明市區(qū)[22],受城市污水影響嚴(yán)重,東北部是昆明市蔬菜花卉的主產(chǎn)區(qū),存在化肥施用過量的問題[23]。相較于湖區(qū)北部與東北部,中部與西南部距城區(qū)相對(duì)較遠(yuǎn),水體中氮磷含量相對(duì)較低。南部區(qū)域靠近昆明市晉寧區(qū),雖然相對(duì)于主城區(qū)受影響小,但該區(qū)域藻密度水平仍受城市污水等影響高于中部及西南部。2017年夏季滇池外海尤其是北部湖區(qū)出現(xiàn)藻密度異常上升的現(xiàn)象,其原因在于2017 年6—8月流域降水異常,導(dǎo)致入湖河流污染負(fù)荷上升,與此同時(shí),牛欄江補(bǔ)水量較2016年減少,降低了補(bǔ)水對(duì)外海的水質(zhì)改善作用[24]。因此,針對(duì)性地對(duì)北部湖區(qū)城市污水、東北部湖區(qū)農(nóng)業(yè)污染進(jìn)行治理,并提升牛欄江補(bǔ)水的環(huán)境效率是管控滇池藻類生長的關(guān)鍵。

從全湖均值來看,除2016年春季外,2014—2020年藍(lán)藻在所有藻類中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而綠藻僅次于藍(lán)藻。相對(duì)于藍(lán)藻和綠藻,其他藻類占比數(shù)較小,對(duì)水華貢獻(xiàn)有限。侯秀麗等[25]在滇池2013—2015年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn),富營養(yǎng)化較高的水環(huán)境中,綠藻比藍(lán)藻具有更強(qiáng)的生長優(yōu)勢(shì)。本研究數(shù)據(jù)表明,在整體上綠藻更傾向于在富營養(yǎng)化程度低的水域獲得更強(qiáng)的生長優(yōu)勢(shì),如本研究中北部與東北部富營養(yǎng)化程度遠(yuǎn)高于中部、西南以及南部,但其藍(lán)藻與綠藻密度均值比更高;然而在富營養(yǎng)化程度近似的局部,綠藻在稍高的富營養(yǎng)化水域中生長優(yōu)勢(shì)更強(qiáng),如東北部水域較北部水域富營養(yǎng)化平均程度略高,但藍(lán)藻與綠藻密度均值比值卻更低,南部水域較中部及西南部富營養(yǎng)化平均程度略高,但藍(lán)藻與綠藻密度均值比值也更低。馮秋園等[26]發(fā)現(xiàn)春季藍(lán)藻密度和占藻類總密度比例最低,冬季最高,綠藻在春季藻密度和占藻類總密度比例最高,與本研究結(jié)果相似,不同的是雖然藍(lán)藻在冬季表現(xiàn)出很高的占藻類總密度比例,但藍(lán)藻主要在各年的夏季表現(xiàn)出最高的占比。由于在不同季節(jié)下,藍(lán)藻和綠藻表現(xiàn)出不同的生長優(yōu)勢(shì),結(jié)合不同區(qū)域所處的富營養(yǎng)化程度,藻密度及藻類種類分布表現(xiàn)出明顯的季節(jié)及空間差異。

3.2 藻類與環(huán)境因素間的非線性相關(guān)關(guān)系

由于富營養(yǎng)化過程復(fù)雜[27],目前大多數(shù)富營養(yǎng)化驅(qū)動(dòng)分析采用的線性相關(guān)性雖然可以捕捉環(huán)境變量與富營養(yǎng)化表征變量的線性相關(guān)關(guān)系但對(duì)在富營養(yǎng)化過程中大量存在的非線性甚至非函數(shù)依賴關(guān)系卻無能為力。MIC包含線性與非線性的相關(guān)關(guān)系,適合判斷藻密度與環(huán)境因子的相關(guān)性,但從MIC自身難以區(qū)分藻類與環(huán)境因子間的線性和非線性關(guān)系大小。由于Pearson僅表現(xiàn)變量間的線性相關(guān)性大小,且MIC及Pearson均是標(biāo)準(zhǔn)化相關(guān)性系數(shù),可以將二者結(jié)合以探討環(huán)境因素與藻類間的線性及非線性關(guān)系。藍(lán)藻細(xì)胞與Chl.a線性相關(guān)性較強(qiáng),綠藻細(xì)胞與Chl.a間線性相關(guān)性很弱。在優(yōu)勢(shì)藻更替時(shí)[28,29],Chl.a與藻密度間的相關(guān)性會(huì)發(fā)生明顯改變,不同季節(jié)下物種組成的不同使得Chl.a無法表征準(zhǔn)確描述藻類的動(dòng)態(tài)變化。因此,在外海藻類時(shí)空分布分析的基礎(chǔ)上,對(duì)不同湖區(qū)中的主要藻種(藍(lán)藻、綠藻)進(jìn)行非線性相關(guān)分析,以獲取藻類與環(huán)境因素間更加準(zhǔn)確的相關(guān)性分析結(jié)果。

從相關(guān)性分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn),藍(lán)藻與綠藻的細(xì)胞密度與營養(yǎng)鹽在各湖區(qū)幾乎不線性相關(guān)但存在較強(qiáng)的非線性相關(guān)性。相較于營養(yǎng)鹽,物理環(huán)境參數(shù)與藻細(xì)胞密度的線性與非線性關(guān)系兼具但非線性強(qiáng)度更高。TP、TN及AN為藻類必需的營養(yǎng)物質(zhì)[30],是其生長的主要驅(qū)動(dòng)因素[31]。物理參數(shù)中AIRT、WT和TSI是藻類生長的必要外部條件[33,34];PRCP對(duì)營養(yǎng)鹽入湖通量影響大[32,33];而WS影響藻類在湖中的分布,同時(shí)也對(duì)水溫的分層產(chǎn)生影響[36]。因此上述外部物理環(huán)境參數(shù)也是藻類生長的驅(qū)動(dòng)因素。COD、SD和pH受藻類影響大,當(dāng)藻類死亡分解腐爛時(shí),水體中的化學(xué)需氧量會(huì)隨著上升[37];滇池水體的酸堿度與水體中植物的光合作用有密切的關(guān)系[38],浮游藻類在光合作用下促進(jìn)水體中HCO3-轉(zhuǎn)換為H2CO3和OH-;SD作為表征富營養(yǎng)化程度的指標(biāo),湖泊富營養(yǎng)化導(dǎo)致浮游植物生物量增加,使得水體SD下降[39]。雖然上述環(huán)境參數(shù)會(huì)受到其他因素影響,甚至成為影響藻類生長的原因,但在本研究中SD、pH與藻密度相關(guān)性程度高,且上述因素在機(jī)理上并非主要驅(qū)動(dòng)因素,因此COD、pH的結(jié)果程度較原因程度更強(qiáng),與Chl.a一并歸為在該時(shí)空分布下的結(jié)果參數(shù)。SD與藻密度間相關(guān)性較COD及pH弱,除受藻類影響外,牛欄江等引水工程也同時(shí)對(duì)其造成影響,多個(gè)影響源使得其與藍(lán)藻類密度間的關(guān)系更加復(fù)雜,因此無法簡單將其歸為原因變量或結(jié)果變量。根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果,結(jié)果變量與藍(lán)藻密度線性相關(guān)程度高于原因變量,不同于藍(lán)藻,結(jié)果變量與綠藻密度間線性關(guān)系均不明顯,因此上述結(jié)果變量的變動(dòng)主要受藍(lán)藻而非綠藻的生長過程控制?？傮w而言,藻類密度與結(jié)果變量存在明顯的線性關(guān)系,而相較于線性關(guān)系,藻密度與原因變量間的非線性關(guān)系更為顯著。

根據(jù)MIC分析結(jié)果及定性的驅(qū)動(dòng)分析結(jié)果,全湖范圍下藍(lán)藻的水質(zhì)驅(qū)動(dòng)因素主要為WT和AN,由于AN與TN相關(guān)性差(0.16),且TN與藍(lán)藻密度相關(guān)性較弱(0.15),因此其他形態(tài)的氮對(duì)藍(lán)藻生長的影響有限。綠藻的水質(zhì)驅(qū)動(dòng)因素主要為TP和TN,相較于AN,綠藻可能受其他的氮形態(tài)影響大。從各湖區(qū)的結(jié)果可知(圖5),藍(lán)藻細(xì)胞密度與氮的相關(guān)性更強(qiáng),且在富營養(yǎng)化更嚴(yán)重的北部及東北部區(qū)域,AN為主要的營養(yǎng)鹽影響因素,而在富營養(yǎng)化相對(duì)較弱的中部、西南部及南部,其他形態(tài)的氮的影響更強(qiáng)(TN的MIC高于AN,且TN與AN相關(guān)性弱)。各湖區(qū)綠藻受氮磷影響相當(dāng),其中東北部及南部綠藻受氮影響更深,而其余湖區(qū)磷對(duì)綠藻的作用更強(qiáng)。由于藍(lán)藻為外海主體藻種,對(duì)本研究涉及的時(shí)空分布而言,滇池外海的藻類受氮的影響更深。在氣象因素中,WS在局部區(qū)域的影響較強(qiáng)(北部藍(lán)藻、中部藍(lán)藻、西南部綠藻、南部藍(lán)藻及綠藻),但總體而言AIRT及TSI是全湖范圍下控制藍(lán)藻與綠藻生長的主要?dú)庀笠蛩亍?/p>

4 結(jié)論

(1)2014—2020年滇池外海藻密度呈現(xiàn)明顯的北高南低的現(xiàn)象,對(duì)北部湖區(qū)城市污水、東北部湖區(qū)農(nóng)業(yè)污染進(jìn)行治理,并提升牛欄江補(bǔ)水的環(huán)境效率是管控滇池藻類生長的關(guān)鍵。(2)藍(lán)藻在所有藻類中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),且藍(lán)藻在主要在夏季表現(xiàn)出最高的藻類密度占比,而綠藻相對(duì)于其他季節(jié)在春季的藻類占比最高。在整體上綠藻更傾向于在富營養(yǎng)化程度低的水域獲得更強(qiáng)的生長優(yōu)勢(shì),然而在富營養(yǎng)化程度近似的局部,綠藻在稍高的富營養(yǎng)化水域中生長優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)。(3)總體上藻類密度與結(jié)果變量存在明顯的線性關(guān)系,而相較于線性關(guān)系藻密度與原因變量間的非線性關(guān)系更為顯著。(4)藍(lán)藻的水質(zhì)驅(qū)動(dòng)因素主要為WT和AN,且相較于其他氮源,AN對(duì)藍(lán)藻的影響更大;綠藻的水質(zhì)驅(qū)動(dòng)因素主要為TP和TN,其他形態(tài)的氮對(duì)綠藻的影響可能較AN更強(qiáng)。在氣象條件中,藍(lán)藻和綠藻主要受AIRT及TSI的控制。