俞 昀,白小軍,王志一

1 無錫職業(yè)技術(shù)學(xué)院,無錫 214000 2 中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院,北京 100081 3 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040 4 陜西省神木中學(xué),神木 719300

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)的重要概念和理論之一,是指在一個由一系列環(huán)境軸所定義的N維空間內(nèi)種群可以維持存活的一種能力。不同的物種對生境壓力的脆弱性不同[1—2],種群或生物個體對資源的利用能力體現(xiàn)了其自身在群落生態(tài)空間內(nèi)的地位,是種群分布與群落演替的內(nèi)在動力[3],也是解釋群落內(nèi)種間共存與植物間競爭機(jī)制的基本理論之一[4—7]。因此通過對種群生態(tài)位的研究不僅可以定量地研究種內(nèi)、種間、生境三者之間的相互關(guān)系,而且對于理解群落結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性、群落的動態(tài)演替和種群進(jìn)化等方面都具有重要作用[8—9]。

生態(tài)位測度包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,它們是基于種群在一系列資源狀態(tài)下的分布數(shù)據(jù)[10]。生態(tài)位寬度是物種所能利用的各種資源的一個綜合指標(biāo),一些學(xué)者認(rèn)為,普遍的物種或生態(tài)系統(tǒng)都具有較廣泛的環(huán)境適應(yīng)范圍,其生態(tài)位寬度就較大,而分布范圍狹窄的物種或生態(tài)系統(tǒng),其生態(tài)位寬度就較小[11—12]。生態(tài)位重疊既可以體現(xiàn)生物種群對環(huán)境資源的利用狀況,又能反映種群間在分布地段的交錯程度[13—14],當(dāng)多種生物利用同一資源時就會發(fā)生生態(tài)位重疊,因此生態(tài)特征相似或具有近相似環(huán)境要求的植物種群在群落中生態(tài)位重疊往往也較大[2]。生態(tài)位重疊值的大小與對資源的競爭強(qiáng)弱呈正比[15—17],如果這種重疊是在環(huán)境容量充分飽和的情況下存在,那么便會導(dǎo)致競爭排斥現(xiàn)象的發(fā)生,其結(jié)果是生態(tài)位相似的生物部分死亡或特征置換后得以生存[15]。以往研究表明,兩個物種在競爭相同環(huán)境資源的同時如果其他所有的生態(tài)因素不變,那么兩者是不能共存的[2]。然而一些研究發(fā)現(xiàn),物種在群落生態(tài)空間的地位是可以通過自身的生態(tài)策略扭轉(zhuǎn),即競爭能力較弱的物種可能會在多維的生態(tài)空間下選擇其中的一小部分進(jìn)行繁殖和生存,以此來逃避競爭排斥作用。隨時間的推移,物種反而會在受限制的生態(tài)空間內(nèi)占據(jù)主導(dǎo)地位,對該資源梯度下其他物種的生態(tài)空間產(chǎn)生作用,甚至可能會將其他物種排除在外[15]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的計算對了解各種類在群落中的地位、作用以及種類間的相互關(guān)系等具有重要意義,也可為植物資源的保護(hù)和城市生態(tài)環(huán)境的修復(fù)以及城市景觀生態(tài)建設(shè)提供重要的理論依據(jù)[18—19]。

截至目前對于生態(tài)位的相關(guān)研究主要集中在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)群落內(nèi)優(yōu)勢種群間[1—7],對寒溫帶地區(qū)優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究較少[20—21],并且研究的都是種群整體的生態(tài)位,對種群內(nèi)部不同齡級個體生態(tài)位的研究鮮有報道,而對寒溫帶單優(yōu)次生林群落優(yōu)勢種群內(nèi)部生態(tài)位的研究更是比較少見。基于此,本文嘗試通過對大興安嶺次生林群落優(yōu)勢種群落葉松(Larixgmelinii)不同齡級個體的生態(tài)位和種內(nèi)競爭關(guān)系進(jìn)行了研究,希望能夠以此來闡明寒溫帶地區(qū)次生林群落在演替恢復(fù)過程中優(yōu)勢種群內(nèi)部生態(tài)位變化規(guī)律及生態(tài)位分化的原因,進(jìn)一步明確生態(tài)位重疊與競爭作用之間的關(guān)系,從而來揭示種內(nèi)競爭作用的產(chǎn)生機(jī)理及影響因素,為生物競爭機(jī)制和生態(tài)位競爭理論提供實(shí)踐證據(jù)。另外通過對不同齡級植物個體生態(tài)位的研究,也可為國家生態(tài)建設(shè)和城鎮(zhèn)化建設(shè)以及景觀生態(tài)構(gòu)建時植物個體的選擇提供理論支持[22]。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

大興安嶺平均海拔1200—1300m,最高峰達(dá)2035m。山脈北段較寬,達(dá)306km,南段僅寬97km。形成于侏羅紀(jì)造山運(yùn)動時期,沿東側(cè)的走向斷層掀升翹起,整個山體呈傾斜斷塊,造成東西兩坡的斜度不對稱。東面坡度較陡,西坡則向蒙古高原和緩傾斜,海拔790—1000m。大興安嶺大部為火成巖,地形平滑,山頂渾圓,山坡較平緩。山脈東坡被嫩江及松花江的許多支流深深地切割。夏季海洋季風(fēng)受阻于山地東坡,東坡降水多,西坡干旱,二者呈明顯的對比,但整個山區(qū)的氣候比較濕潤,年降水500mm以上。山脈北段是中國東部地區(qū)最冷之地,冬季嚴(yán)寒(平均氣溫-28℃),有大面積多年凍土區(qū)。山脈中段與南段溫暖干燥得多,1月氣溫約-21℃,年降水量250—300mm,雪量也較少。北段的針葉林在南段逐漸轉(zhuǎn)變成闊葉林,最后是點(diǎn)綴于林地之間的草場。 本文所研究的樣地屬于1987年火災(zāi)后的天然次生林,物種組成較為簡單,群落結(jié)構(gòu)也較為明顯,落葉松為該地區(qū)主要的優(yōu)勢物種,也是先鋒物種[23],在群落中占有絕對的優(yōu)勢地位,對群落的結(jié)構(gòu)、功能與演替過程發(fā)揮著重要的作用。

1.2 研究方法

1.2.1樣方設(shè)置

2014年7—10月,在大興安嶺呼中林區(qū),經(jīng)過實(shí)地查看,選擇一塊幾乎無人為因素干擾經(jīng)林火后恢復(fù)的天然次生林地帶,設(shè)置一塊9hm2(300m×300m)長期固定檢測樣地,采用全站儀(TopconGTS—336)將整個樣地按相鄰格子法劃分為225個面積為20m×20m的樣方,再將每一樣方拉繩劃為4個10m×10m的小樣方,以東西方向為X軸,南北方向為Y軸,以每個樣方的左下角為坐標(biāo)原點(diǎn),檢尺記錄每一調(diào)查喬木個體在各個小樣方中的具體坐標(biāo)(坐標(biāo)值精確到0.1m),同時記錄樣方中出現(xiàn)的所有喬木物種名、對每棵喬木進(jìn)行檢尺記錄胸徑、樹高、并在每一調(diào)查喬木個體胸徑處掛鋁牌以用長期研究。本文進(jìn)行生態(tài)位及競爭關(guān)系研究時在該樣地中部選擇一塊植物相對集中分布、面積大小為120m×120m小樣地,在該樣地四個角與對角線上設(shè)置5個取樣點(diǎn)調(diào)查統(tǒng)計34個20m×20m樣方內(nèi)落葉松的胸徑、樹高和位置坐標(biāo)等相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行后期的計算分析[22—24]。

1.2.2數(shù)據(jù)處理及落葉松齡級劃分

將野外調(diào)查數(shù)據(jù)先輸入Excel進(jìn)行初步處理,后期分析處理、繪圖等均在R 4.0.4中完成(生態(tài)位寬度和重疊值計算用spaa程序包)；由于測定樹木的年齡比較困難,故采用空間代替時間的方法,用樹木的徑級結(jié)構(gòu)來代替年齡結(jié)構(gòu),而目前樹木徑級結(jié)構(gòu)的劃分缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[25—27],為了更加貼近落葉松種群的實(shí)際發(fā)育進(jìn)程并結(jié)合調(diào)查數(shù)據(jù),本文以落葉松地徑作為齡級的劃分指標(biāo),以胸徑0—5cm為第一齡級,以后每一齡級均按3cm為跨度,每增加3cm增加一級,總共將落葉松按胸徑大小劃分為15個齡級,進(jìn)行落葉松種群不同發(fā)育階段生態(tài)位特征以及種內(nèi)競爭關(guān)系的分析研究。

1.3 生態(tài)位及競爭指數(shù)的測定1.3.1 生態(tài)位寬度的測定

本研究采用廣為應(yīng)用的Levins生態(tài)位寬度,測算公式為[28]:

1.3.2生態(tài)位重疊度的測定

本研究采用Pianka生態(tài)位重疊,測算公式為[28]:

Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊值；nkj種i和種k在資源梯度級j的數(shù)量特征,本研究中種i和種k在樣方中的密度值；r為樣方數(shù)。

1.3.3競爭指數(shù)的測定

本研究采用Hegyi提出的單木競爭指數(shù)模型,計算公式為[29—31]：

其中Ic為競爭指數(shù),以數(shù)值大小來衡量競爭的激烈程度,其值越大,對象木所受到競爭木的競爭越激烈,Di為對象木的胸徑,Dj為競爭木的胸徑；Lij為對象木與競爭木之間的距離；N為競爭木的株數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度能夠反映植物種群對資源的利用以及對環(huán)境的適應(yīng)能力[11—12,32],經(jīng)分析(圖1、圖2、表1)發(fā)現(xiàn)：處在不同發(fā)育階段的落葉松所個體所占生態(tài)位寬度不同,整體上落葉松個體所占生態(tài)位寬度隨個體的發(fā)育呈先增大后減小的規(guī)律性變化,且處在成齡階段的落葉松個體生態(tài)位寬度最大,說明隨著落葉松個體的成長其適應(yīng)環(huán)境的能力逐漸增強(qiáng),成齡落葉松適應(yīng)環(huán)境能力、資源利用能力最強(qiáng),在種群內(nèi)占有優(yōu)勢地位,在次生林群落的恢復(fù)演替過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

表1 研究樣地內(nèi)調(diào)查喬木指標(biāo)統(tǒng)計Table 1 Study on the statistics of tree indexes in the sample plot

圖2 生態(tài)位寬度隨齡級變化曲線擬合Fig.2 Curve fitting of niche width with age class

2.2 生態(tài)位重疊值

不同齡級落葉松個體間生態(tài)位重疊可以反應(yīng)不同個體對資源利用的相似性程度,以往的研究表明生態(tài)位重疊程度通常與生物對資源的競爭程度成正相關(guān)[2,13—15,32]。本研究分析表明：處在不同發(fā)育階段的落葉松個體間生態(tài)位重疊指數(shù)均較高(表3、圖4),說明該種群內(nèi)部生態(tài)位分化程度不高,也充分說明了同一植物種對環(huán)境資源利用特征的高度相同或相似性[33]。但在具體研究相鄰兩齡級個體間生態(tài)位重疊程度時發(fā)現(xiàn)隨著落葉松個體的發(fā)育,相鄰兩齡級個體間的生態(tài)位重疊指數(shù)也呈先增大后減小趨勢(圖3),這也進(jìn)一步說明生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度在落葉松種群內(nèi)存在明顯的相關(guān)性(圖6)。另據(jù)研究落葉松個體間齡級差距越大生態(tài)位重疊指數(shù)越低,說明隨著落葉松個體的生長發(fā)育其生態(tài)位逐漸發(fā)生了分化(圖5),個體間齡級差距越大資源需求的相似性程度越低,而落葉松幼齡群體和成齡群體內(nèi)生態(tài)位重疊指數(shù)均較高且幼齡與成齡群體間生態(tài)位重疊指數(shù)也較高(圖4),說明落葉松老齡個體的生態(tài)位分化程度較高,落葉松老齡個體與幼齡和成齡個體間資源需求存在較大的差異。

圖3 不同發(fā)育階段相鄰兩齡級個體間生態(tài)位重疊指數(shù)變化曲線Fig.3 The curve of niche overlap index between adjacent individuals of two age classes at different developmental stages

圖4 幼齡、成齡和老齡落葉松生態(tài)位重疊指數(shù) Fig.4 Niche overlap index of juvenile, adult and old larch

圖5 齡級之間的差距與生態(tài)位重疊關(guān)系Fig.5 The relationship between the gap and niche overlap

圖6 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)相關(guān)性Fig.6 Correlation between niche width and niche overlap index

表2 落葉松不同發(fā)育階段生態(tài)位寬度、重疊值統(tǒng)計Table 2 Statistics of niche width and overlap value of larch at different development stages

表3 落葉松種群內(nèi)不同發(fā)育階段個體間生態(tài)位重疊指數(shù)Table 3 Niche overlap index between individuals at different developmental stages in larch population

2.3 落葉松種內(nèi)競爭關(guān)系

競爭指數(shù)模型的分析結(jié)果(圖7)表明,落葉松個體受到的競爭作用大小與落葉松個體的齡級大小呈反相關(guān),即齡級越大的個體受到的競爭作用越小,小齡級幼齡或成齡落葉松個體受到競爭作用較強(qiáng)?；谛貜綐?biāo)記點(diǎn)格局分析和先決條件零模型分析(具體分析方法及參數(shù)說明,請參見文獻(xiàn)[23])顯示,落葉松整個種群內(nèi)存在競爭作用,而幼齡與成齡群體內(nèi)或群體間在小尺度下沒有檢測到明顯的競爭作用(圖8)。在較大的研究尺度下表現(xiàn)明顯的競爭現(xiàn)象(圖9),說明在小尺度下落葉松種群內(nèi)的競爭作用是來自老齡個體對幼齡和成齡個體的競爭,而在較大研究尺度下這種競爭作用則來自于幼齡和成齡個體間；落葉松種內(nèi)生態(tài)位重疊與競爭作用大小之間沒有明顯相關(guān)性(相關(guān)性檢驗結(jié)果：P=0.9595,R2=0.01498),說明生態(tài)位重疊度高的齡級對間競爭作用不一定強(qiáng)。

圖7 胸徑大小與受到競爭作用大小的關(guān)系擬合 Fig.7 Fitting the relationship between the diameter at breast height and the size subject to competition

圖8 基于胸徑標(biāo)記競爭作用分析Fig.8 Analysis of competition based on breast diameter markers實(shí)線代表觀測值,虛線代表置信區(qū)間

圖9 三種高度層次(上層,中層和下層)/三種齡級個體間(老齡、成齡、幼齡)基于胸徑(DBH)的雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析依次為上層與中層(老齡與成齡)、上層與下層(老齡與幼齡)、中層與下層(成齡與幼齡)Fig.9 Analysis of the pattern of bivariate markers based on DBH at three height levels (upper, middle and lower) as followed upper and middle floors,upper and lower floors, middle and lower實(shí)線代表觀測值,虛線代表置信區(qū)間

3 討論與結(jié)論

不同齡級落葉松個體所占據(jù)的生態(tài)位隨個體的發(fā)育呈現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律性動態(tài)變化,這與謝強(qiáng)等人研究得出的結(jié)論相同[34—39]。生態(tài)位寬度的變化可以反應(yīng)植物個體適應(yīng)環(huán)境能力的變化,而引起生態(tài)位變化的原因被歸結(jié)為生物對生境需求的變化或者生境本身的變化迫使生物利用資源的方式發(fā)生變而導(dǎo)致的[32,40],另外人為干擾和光照也是影響植物群落內(nèi)植物生態(tài)位發(fā)生變化的主要原因[41]?；诒疚乃芯繕拥厝藶楦蓴_少、光照充足的實(shí)際情況,推測落葉松種群內(nèi)不同齡級個體生態(tài)位的變化應(yīng)該是由不同齡級落葉松個體本身生物學(xué)特性的變化對生境需求不同而導(dǎo)致或是由生境條件的變化而引起。生態(tài)位可反應(yīng)生物適應(yīng)環(huán)境的能力,本文研究發(fā)現(xiàn)整體上落葉松成齡個體的生態(tài)位寬度最大適應(yīng)環(huán)境的能力最強(qiáng),因此成齡個體在落葉松種群中占有關(guān)鍵地位,在種群的演化過程中發(fā)揮著重要的作用,而落葉松老齡個體雖然受到的競爭作用小但其適應(yīng)環(huán)境能力弱,在種群發(fā)展過程中趨于逐漸退化的趨勢。

以往的研究表明生態(tài)位寬度較大的種群由于對資源利用能力較強(qiáng)分布較廣而與其它種群間的生態(tài)位重疊較大[11—12,30],另外植物分布頻度越大,與其他植物形成生態(tài)位重疊的機(jī)率也越大[41—42]。本文在對落葉松種群內(nèi)部不同齡級個體的生態(tài)位進(jìn)行研究時也發(fā)現(xiàn)存在類似現(xiàn)象即生態(tài)位寬度大的落葉松個體間(主要是幼齡與成齡個體)生態(tài)位重疊程度也較大。落葉松種群內(nèi)生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊程度呈顯著線性正相關(guān),分析認(rèn)為幼齡與成齡落葉松個體間生態(tài)位寬度與重疊度之間的這種線性關(guān)系,應(yīng)該是由于幼齡個體與成齡個體對環(huán)境資源需求的高度一致性導(dǎo)致的[14]。以往在研究不同優(yōu)勢植物種群間生態(tài)位寬度與重疊程度之間的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)二者沒有明顯相關(guān)性[24,33],結(jié)合本文及前人的相關(guān)研究,說明生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間的關(guān)系應(yīng)該與群落的演替階段以及植物的種類等諸多因素有關(guān)[14,19]。

生態(tài)位重疊程度通常與物種對資源的競爭程度成比例[2,13—15,31],而有些研究[43]認(rèn)為生態(tài)位重疊較大的種群存在2種可能：一是種間共享資源的同時存在競爭關(guān)系,二是種間資源利用相似的同時彼此之間有促進(jìn)關(guān)系,即生態(tài)位重疊程度較高的種間可能存在競爭關(guān)系也可能存在互利促進(jìn)關(guān)系,廣泛的重疊實(shí)際上可能與減低競爭相關(guān)聯(lián)[12]。本文研究也發(fā)現(xiàn)生態(tài)位重疊程度較高的落葉松幼齡個體與成齡個體之間并不存在明顯的競爭現(xiàn)象,而生態(tài)位重疊程度較低的老齡與幼齡和成齡個體之間存在顯著的競爭作用,這進(jìn)一步肯定了上述現(xiàn)象即互利性的生態(tài)位重疊現(xiàn)象是普遍存在的。生態(tài)位重疊與競爭作用并不一定是正相關(guān)的,二者的關(guān)系在很大程度上也會受種對間的生物學(xué)特性的左右,因此關(guān)于生態(tài)位重疊和競爭之間的關(guān)系我們更傾向于林思祖等人對生態(tài)位重疊的認(rèn)識[36],即生態(tài)位重疊與競爭作用在很大程度上也會受種對間的生物學(xué)特性的左右。丁易等人認(rèn)為當(dāng)資源供應(yīng)不足時,作為利用資源多樣化的泛化物種(即生態(tài)位較寬的物種)具有更強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)、更廣的分布范圍和更大的存活機(jī)會,當(dāng)資源供應(yīng)豐富時,在局域小生境范圍內(nèi),特化物種(即生態(tài)位較窄的物種)具有更高的資源利用效率,其競爭能力強(qiáng)于泛化物種[44],本文研究發(fā)現(xiàn)落葉松種群內(nèi)部存在明顯的競爭作用,說明落葉松種群所處的環(huán)境資源已充分飽和,所以落葉松幼齡和成齡個體競爭能力強(qiáng)于生態(tài)位寬度窄的老齡個體,在群落演替過程中老齡個體逐漸在生境過濾過程中經(jīng)競爭作用被排除,從而促進(jìn)落葉松種群的發(fā)展[45]。

總之,生態(tài)位寬度可以反應(yīng)植物種群對環(huán)境資源的利用能力,一般情況下,生態(tài)位寬度較大的植物種利用資源的能力強(qiáng),但這種關(guān)系有時也并不一定成立,比如當(dāng)環(huán)境資源供應(yīng)充足時生態(tài)位寬度較小的特化種反而具有更強(qiáng)的資源利用能力和更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。生態(tài)位重疊和植物間的競爭關(guān)系并不一定是正相關(guān),生態(tài)位重疊和競爭之間可能是正相關(guān),也可能是無相關(guān)關(guān)系,甚至可能是負(fù)相關(guān)。本文研究發(fā)現(xiàn),互利性的生態(tài)位重疊現(xiàn)象在自然界是存在的,甚至可能是普遍存在的,這種現(xiàn)象或許與降低種內(nèi)競爭作用從而促進(jìn)不同物種或個體間的共存有關(guān)。另據(jù)研究還發(fā)現(xiàn),在研究植物個體間的競爭關(guān)系時不能只通過分析種間或者個體間的生態(tài)位重疊程度來反映競爭作用的有無和強(qiáng)弱,而應(yīng)該結(jié)合多種方法綜合分析,另外在研究植物間的競爭關(guān)系時還應(yīng)該考慮研究尺度的大小。