雷 穎,何雪娜,王佳敏,劉俊婷,譚興旺,趙 彬,劉錦春,*
1 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715 2 重慶市永川區(qū)國(guó)有林場(chǎng),重慶 402100
種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征是種群生態(tài)學(xué)研究的兩大核心[1—2],是植物種群的生物學(xué)特性對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[3]。珍稀漸危樹(shù)種在植物的系統(tǒng)演化和遺傳育種中占據(jù)著重要地位,且在經(jīng)濟(jì)、科研和文化等方面有著較高的價(jià)值,其數(shù)量稀少,生境特殊[4]。珍稀保護(hù)樹(shù)種在特定生境下的種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征以及繁殖更新情況,可以反映珍稀樹(shù)種與環(huán)境之間的相互關(guān)系,對(duì)分析種群的現(xiàn)實(shí)情況、預(yù)測(cè)種群未來(lái)的走向以及實(shí)施合理的保護(hù)措施有重要意義。
楨楠(PhoebezhennanS. Lee)為樟科(Lauraceae)楠屬(PhoebeNees)的高大喬木,是珍稀漸危樹(shù)種[5—6]。由于歷年來(lái)對(duì)楨楠的濫砍濫伐,其原生林幾乎被毀,加上楨楠后期生長(zhǎng)緩慢[7]和遺傳多樣性較低[8]等原因,導(dǎo)致現(xiàn)存資源有限且分布零散[9]。研究表明,楨楠喜濕耐蔭,適宜在酸性土壤的山腰山谷中生存[10],野生多散生于海拔1500 m以下的亞熱帶常綠闊葉林中[5,11]。然而,在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)重慶市大足區(qū)及永川區(qū)的喀斯特生境中也存在長(zhǎng)勢(shì)良好的楨楠林。
喀斯特生境是一種整體資源量低的脆弱生境,其巖石裸露率高、土壤淺薄且呈斑塊化分布、土壤營(yíng)養(yǎng)貧瘠且持水性能較差[12]。由于生境特點(diǎn)和人類(lèi)活動(dòng)的影響,喀斯特地區(qū)的植被常呈退化之勢(shì),喬木樹(shù)種生存困難。受喀斯特生境獨(dú)特地貌形成的地理屏障限制,植物種子很難通過(guò)水流、風(fēng)力和重力等非生物因子進(jìn)行長(zhǎng)距離傳播而到達(dá)到適宜其萌發(fā)的微生境中;且喀斯特的特殊生境也不利于后期種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng),從而對(duì)后期植物種群的空間分布產(chǎn)生重要影響[13]。因此我們推測(cè)喀斯特地區(qū)的楨楠種群可能存在結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、更新困難等問(wèn)題。
目前對(duì)于楨楠的研究大多集中在抗性生理[14—15]、營(yíng)養(yǎng)生理[16—17]和群落特征[18—20]等方面,也有少數(shù)研究關(guān)注了部分楠木種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征。如吳大榮等[21]研究了福建羅卜巖閩楠種群,發(fā)現(xiàn)該種群空間分布格局總體上具有由集群向隨機(jī)分布的趨勢(shì),具有較強(qiáng)的自然更新的能力。徐振東[18]和李賢碧等[22]研究表明,貴州思南縣楠木種群和湖北利川楠木種群所在群落物種組成均較豐富,更新能力強(qiáng)。然而,曾凡勇和馮邦賢[23]的研究卻發(fā)現(xiàn),德江沙溪楠木群落物種多樣性整體偏低,更新能力較弱??梢?jiàn),楠木種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征與其所在的群落環(huán)境及群落物種組成有一定的關(guān)系。
因此,本研究通過(guò)對(duì)重慶喀斯特生境中的兩個(gè)楨楠種群的年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)特征與空間分布格局的定量研究,明確其在喀斯特生境中的生存現(xiàn)狀,揭示其動(dòng)態(tài)規(guī)律和未來(lái)發(fā)展趨勢(shì),以期為楨楠種群的保護(hù)、群落更新和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。
研究區(qū)域選擇重慶市大足區(qū)高坪鎮(zhèn)紙槽溝和永川區(qū)太嵐坳,是楨楠的天然群落分布區(qū)。該區(qū)四季分明,春季回溫早,夏季氣溫高,降雨分布不均勻,光照充足,雨熱同季,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。地貌以丘陵、山地為主,坡地面積較大。土壤為黃壤土,中性至微酸性[7]。
重慶市大足區(qū)高坪鎮(zhèn)紙槽溝(29°50′N(xiāo),105°39′E),海拔480 m,境內(nèi)分布的野生楠木占地約200 hm2,集中成片達(dá)107 hm2,林內(nèi)百年樹(shù)齡以上2萬(wàn)余棵,主要以黃絨潤(rùn)楠(Machilusgrijsii)為主。該楠木林已有兩三百年歷史,一直由該地村民守護(hù)。該區(qū)年均無(wú)霜期323 d,全年均降水量727 mm,集中在5—9月。該區(qū)域內(nèi)有高等植物24科28屬31種。
重慶市永川區(qū)太嵐坳(29°33′N(xiāo),105°53′E)大碑寺公路附近,海拔628 m,境內(nèi)分布的天然楨楠占地約64 hm2,林內(nèi)最高樹(shù)齡有上百年。當(dāng)?shù)卮迕駨?957年起對(duì)此林進(jìn)行嚴(yán)格管理,現(xiàn)林場(chǎng)為楨楠建立了一套完整的保護(hù)體系,實(shí)現(xiàn)全方位立體化的保護(hù)。該區(qū)年均無(wú)霜期317 d,年均降水量1015 mm,集中在5—8月。該區(qū)域內(nèi)有高等植物26科36屬38種。
由于兩個(gè)區(qū)域的楨楠林林分均比較簡(jiǎn)單,因此設(shè)計(jì)的樣方面積均為10 m×10 m。根據(jù)地形特點(diǎn),大足區(qū)的楨楠林中共設(shè)置7個(gè)樣方,呈“一”字形排列,永川區(qū)共設(shè)置10個(gè)樣方,呈環(huán)狀分布。調(diào)查并記錄所有樣方內(nèi)楨楠的個(gè)體數(shù)、樹(shù)高、胸徑、高度和冠幅等指標(biāo)。同時(shí)測(cè)定和記錄各樣地的海拔、坡度、坡向、郁閉度、草本覆蓋度和凋落物厚度(表1)。
表1 楨楠種群環(huán)境條件Table 1 The environmental conditions of P. zhennan population
由于同一樹(shù)種的年齡結(jié)構(gòu)(齡級(jí))和徑級(jí)對(duì)相同的環(huán)境所呈現(xiàn)出的規(guī)律具有一致性[24],再加上樹(shù)木年齡獲取比較困難,因此采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法。根據(jù)所得調(diào)查數(shù)據(jù)和已有研究[7,25—26],將楨楠?jiǎng)澐譃?個(gè)齡級(jí):第Ⅰ齡級(jí),幼苗,H<2.5 m;第Ⅱ齡級(jí),幼樹(shù),H≥2.5 m,胸徑<10 cm;第Ⅲ齡級(jí),中樹(shù),10 cm≤胸徑<15 cm;第Ⅳ齡級(jí),中樹(shù),15 cm≤胸徑<20 cm;第Ⅴ齡級(jí),成樹(shù),20 cm≤胸徑<25 cm;第Ⅵ齡級(jí),成樹(shù),25 cm≤胸徑<30 cm;第Ⅶ齡級(jí),成樹(shù),30 cm≤胸徑<35 cm;第Ⅷ齡級(jí),老樹(shù),胸徑≥35cm。
靜態(tài)生命表是用特定時(shí)間點(diǎn)上調(diào)查種群內(nèi)各個(gè)年齡組上存活狀況的數(shù)據(jù)編制而成的[27]。
在調(diào)查中系統(tǒng)誤差不可避免,有可能會(huì)出現(xiàn)生命表中的死亡率為負(fù)值的情況,這是由于靜態(tài)生命表反映的是世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間,而不是該種群的全部生活史[28]。因此在編制生命表之前對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理[29]得到ax(實(shí)際存活個(gè)體數(shù)經(jīng)勻滑處理后所得存活數(shù)),編制出楨楠種群的靜態(tài)生命表。
此外,采用Hett和Loucks[30]的方法檢驗(yàn)楨楠種群的存活曲線。指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲線,冪函數(shù)Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線。
運(yùn)用陳曉德[31]的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法,得到楨楠種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù),從而對(duì)種群動(dòng)態(tài)(V)進(jìn)行定量的描述。在方法中,Vn取正值、負(fù)值、零值時(shí)分別反映種群兩相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系;Vpi、V′pi取正值、負(fù)值、零值分別反映種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定。計(jì)算公式如下:
式中,Sn與Sn+1分別為第n和第n+1齡級(jí)的個(gè)體數(shù);k為種群大小數(shù)量級(jí)。
采用擴(kuò)散系數(shù)(C),并進(jìn)行t檢驗(yàn),從而判斷楨楠的空間分布格局,同時(shí)使用負(fù)二項(xiàng)指數(shù)(K)、叢生指數(shù)(I)、平均擁擠度(M*)和聚塊性指數(shù)(PAI)、以及聚集度指數(shù)(Ca)等多個(gè)指標(biāo)擬合楨楠種群的分布格局[32]。具體計(jì)算公式如下:
(1)擴(kuò)散系數(shù)C
C=V/m
當(dāng)C>1、C=1 和C<1時(shí),種群表現(xiàn)為聚集、隨機(jī)和均勻分布。
(2)負(fù)二項(xiàng)指數(shù)K
當(dāng)K<0時(shí)為均勻分布;K>0為聚集分布,低K值表示叢生比較顯著,即聚集強(qiáng)度大,高K值表示叢生程度低,聚集強(qiáng)度弱;當(dāng)K值趨于無(wú)窮大時(shí)(一般為K<8),種群逼近泊松分布。
(3)叢生指數(shù)I
叢生指數(shù)I>0、I=0和I<0時(shí),種群分別表現(xiàn)為為聚集、隨機(jī)和均勻分布。
(4)平均擁擠度和聚塊性指標(biāo)
PAI=M*/m
M*為平均擁擠度,代表的是樣方內(nèi)生物個(gè)體的擁擠程度;PAI為聚塊性指標(biāo),當(dāng)PAI>1時(shí),為聚集分布;PAI=1時(shí),為隨機(jī)分布;PAI<1時(shí),為均勻分布。
(5)聚集指數(shù)
當(dāng)Ca<0、Ca=0、Ca>0時(shí),種群分別表現(xiàn)為均勻分布、隨機(jī)分布、聚集分布。
以上所有公式中V和m均分別表示種群方差和均值。
大足區(qū)與永川區(qū)兩個(gè)楨楠種群年齡結(jié)構(gòu)均為幼苗、幼樹(shù)株數(shù)多,中、成、老樹(shù)個(gè)體比例大致相同,整體為增長(zhǎng)型(圖1)。在楨楠種群實(shí)際調(diào)查中,樣方內(nèi)的幼苗由于生存空間的限制不可能全部存活,且楨楠幼苗20 cm以下的個(gè)體成活率較低。大足區(qū)的第Ⅰ齡級(jí)幼苗平均高度0.42 m,0.2 m以上的幼苗占總體幼苗的60%(16棵),由此來(lái)看,大足區(qū)楨楠種群各齡級(jí)數(shù)目相當(dāng),幼苗、幼樹(shù)、中樹(shù)、老樹(shù)比例基本相同,大足楨楠種群的實(shí)際年齡結(jié)構(gòu)應(yīng)該為穩(wěn)定型。永川區(qū)的0.2 m以上的幼苗占總體幼苗的74%(248棵),第Ⅰ齡級(jí)幼苗遠(yuǎn)大于其他齡級(jí),但永川區(qū)楨楠種群依然呈幼樹(shù)多的增長(zhǎng)型。
圖1 楨楠種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Age class structure diagram of P. zhennan populationⅠ—Ⅷ表示楨楠的年齡結(jié)構(gòu)劃分為第1—8齡級(jí)
隨著徑級(jí)的增加,兩個(gè)種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(lx)、消失率(Kx)和死亡率(qx)逐漸減小,說(shuō)明楨楠幼苗、幼樹(shù)的死亡率較高,種群易受外界環(huán)境的干擾(表2)。大足區(qū)楨楠種群的生命期望(ex)在幼苗、幼樹(shù)和中樹(shù)(Ⅰ—Ⅳ齡級(jí))階段較高,并且隨著個(gè)體的生長(zhǎng)而下降,符合種群生態(tài)學(xué)特征。永川區(qū)種群中樹(shù)的生命期望(ex)達(dá)到頂峰,說(shuō)明該種群正處于活力旺盛的時(shí)期,此后開(kāi)始逐漸降低。
大足區(qū)楨楠種群前期死亡率較高,后期較低(表2、圖2);永川區(qū)楨楠種群幼苗幼樹(shù)死亡率較高(表2、圖2)。兩個(gè)楨楠種群存活曲線均與Deevey-Ⅲ型擬合程度較高(表3)。
圖2 楨楠種群存活曲線Fig.2 Survival curve of P. zhennan population
表2 楨楠種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of P. zhennan population
表3 楨楠種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)P蚑able 3 Test models of survival curves of P. zhennan population
大足區(qū)楨楠種群在V1、V2、V3、V6和V7均大于0,種群呈現(xiàn)增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài),V4等于0,種群呈穩(wěn)定狀態(tài),V5小于0,表明這個(gè)齡級(jí)的楨楠種群呈衰退狀態(tài);永川區(qū)的V2和V5均小于0,種群呈衰退狀態(tài)(表4)。
表4 楨楠種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)/%Table 4 Dvnamic indices of P. zhennan population age structure
種群總體動(dòng)態(tài)變化指數(shù)分析結(jié)果顯示:大足區(qū)(Vpi=25.40%)和永川區(qū)(Vpi=77.40%)種群動(dòng)態(tài)指數(shù)均大于0,種群整體結(jié)構(gòu)屬于增長(zhǎng)型(表4)。當(dāng)不忽略外部干擾時(shí),種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V′pi=0.45%和V′pi=1.94%均趨于0,且種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感指數(shù),即隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)的極大值Pmax=1.79%(大足)、Pmax=2.50%(永川)(表4),說(shuō)明永川的楨楠種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性更大。因此,當(dāng)兩個(gè)種群在受到外部干擾的情況下,大體上仍然是增長(zhǎng)型的種群,只不過(guò)增長(zhǎng)速度較慢,并且對(duì)外界干擾敏感度高。
大足區(qū)楨楠種群呈隨機(jī)分布,聚集指數(shù)為0.07;永川區(qū)楨楠種群呈聚集分布,聚集指數(shù)為5.35(表5)。兩個(gè)種群在不同齡級(jí)上均呈聚集分布,從聚集強(qiáng)度來(lái)看,大足區(qū)和永川區(qū)楨楠種群均為幼苗聚集程度最大(表6)。
表5 楨楠種群分布格局Table 5 Distribution pattern of P. zhennan population
表6 楨楠不同徑級(jí)分布格局Table 6 Distribution pattern of different diameter classes in P. zhennan
多數(shù)研究者認(rèn)為楨楠適合生長(zhǎng)在土壤深厚、溫潤(rùn)潮濕的地方,而喀斯特地區(qū)土層淺薄,且容易出現(xiàn)干濕交替的現(xiàn)象,不宜楨楠生長(zhǎng)。然而,大足區(qū)楨楠種群年齡結(jié)構(gòu)屬于穩(wěn)定型,永川區(qū)種群年齡結(jié)構(gòu)屬于增長(zhǎng)型,這與種群動(dòng)態(tài)分析的結(jié)果一致,說(shuō)明楨楠也能在喀斯特地區(qū)生長(zhǎng),但是兩個(gè)區(qū)域的種群動(dòng)態(tài)量化分析中仍存在局部齡級(jí)間衰退的現(xiàn)象。
大足區(qū)種群成樹(shù)階段呈衰退狀態(tài),永川區(qū)的幼樹(shù)和成樹(shù)也出現(xiàn)類(lèi)似的情況,即在幼樹(shù)、成樹(shù)階段呈衰退型。由于兩地區(qū)的楨楠一直受到當(dāng)?shù)卮迕竦谋Wo(hù),因此推測(cè)該階段的生存壓力主要是環(huán)境和種群自我調(diào)節(jié)導(dǎo)致的。楨楠幼樹(shù)有一定的耐陰性[33],而成樹(shù)對(duì)光的需求逐漸增強(qiáng)[34],且楨楠林郁閉度均在70%以上。隨著齡級(jí)的增長(zhǎng),所需養(yǎng)分和光照逐漸增加,導(dǎo)致部分競(jìng)爭(zhēng)力弱的成樹(shù)無(wú)法進(jìn)入林冠層。Janzen[35]提出動(dòng)物取食、幼苗競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度會(huì)受種子/幼苗與母株的距離有關(guān),越近發(fā)生的頻率越高。由于永川區(qū)20 cm以下的幼苗較多且呈聚集型分布(5號(hào)、6號(hào)樣地凋落物厚度較小,種子萌發(fā)率遠(yuǎn)高于其他樣地),推測(cè)其密度效應(yīng)較強(qiáng),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)于激烈且幼苗數(shù)量很可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境容納量,大部分幼苗無(wú)法成功轉(zhuǎn)向幼樹(shù)階段,所以在一定范圍內(nèi)出現(xiàn)大量幼苗,且幼苗都在母株周?chē)?大大提高了楨楠幼苗的死亡率。這與Comita和Hubbell等[36]研究的幼苗密度與耐陰性對(duì)幼苗存活影響的結(jié)果一致。再加上喀斯特地區(qū)土壤資源匱乏,水土易從巖石裂隙中流失,雨后即處于干旱缺水的狀態(tài)[37],這對(duì)抵抗能力差的幼苗、幼樹(shù)來(lái)說(shuō)是致命,因此呈衰退狀態(tài)。
從生命表、存活曲線和種群動(dòng)態(tài)分析來(lái)看,大足區(qū)和永川區(qū)楨楠種群前期幼苗和幼樹(shù)死亡率較高,此后死亡率逐漸下降。從種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)來(lái)看,在不忽略外部干擾時(shí),兩個(gè)楨楠種群整體結(jié)構(gòu)呈增長(zhǎng)型,這與湖北來(lái)鳳縣楨楠種群[9]的調(diào)查結(jié)果相反。其主要原因是大足區(qū)和永川區(qū)的楨楠種群長(zhǎng)期以來(lái)受到人為干擾的強(qiáng)度較小,而來(lái)鳳縣的楨楠受人為砍伐嚴(yán)重。但這兩個(gè)區(qū)域的楨楠種群也存在動(dòng)態(tài)指數(shù)小于0的階段,說(shuō)明兩個(gè)種群增長(zhǎng)緩慢且對(duì)外界干擾敏感度高。
楨楠種群的空間分布格局受自身繁殖方式和環(huán)境的影響較大。整體而言,大足區(qū)楨楠種群的空間分布格局為隨機(jī)分布,永川區(qū)楨楠種群為集群分布。研究表明,集群分布是楠木種群常見(jiàn)的分布方式[21]。原因是楨楠的種子傳播能力不強(qiáng),主要是靠自由掉落和鳥(niǎo)類(lèi)傳播,因此常聚集在母樹(shù)附近,呈現(xiàn)聚集分布。永川區(qū)楨楠種群集群分布,一是與楨楠的種子傳播力有關(guān),另一方面也與其地形原因不易擴(kuò)散有關(guān)。這也可能是對(duì)喀斯特環(huán)境的一種積極響應(yīng)策略,因?yàn)榫奂植伎梢栽鰪?qiáng)種群抵抗外界干擾的能力。而大足區(qū)的楨楠種群呈現(xiàn)隨機(jī)分布的狀況,其原因可能是種群內(nèi)部之間的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的,幼苗充足,且幼苗到成樹(shù)之間的競(jìng)爭(zhēng)較為激烈,因而對(duì)資源(光照、水分和養(yǎng)分等)的需求加大,競(jìng)爭(zhēng)加劇,從而形成均勻分布的格局。同時(shí),大足區(qū)與永川區(qū)的森林小氣候的不同,可能也是導(dǎo)致楨楠種群空間分布格局差異的另一原因,永川區(qū)的年平均降雨量比大足區(qū)多288 mm,土壤微酸性,海拔較高,因此永川區(qū)更適合楨楠的生存,且在一定范圍內(nèi)可利用的資源相對(duì)豐富,能容納的楨楠就更多。此外,大足區(qū)楠木林的范圍是永川區(qū)楨楠林的3倍左右,可能是由于兩者的尺度不同導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果有差異,這也能看出楨楠種群發(fā)育過(guò)程中,分布格局由集群分布向隨機(jī)分布發(fā)展。
可見(jiàn),重慶大足區(qū)與永川區(qū)兩個(gè)楨楠種群生存現(xiàn)狀良好,整體呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢(shì),但局部齡級(jí)間仍存衰退現(xiàn)象。與我們的推測(cè)相反,喀斯特生境中楨楠種群仍有較強(qiáng)的更新能力,但因種群生長(zhǎng)周期長(zhǎng)[7],遺傳多樣性較低[8],對(duì)外部干擾敏感,適應(yīng)能力較差。因此,對(duì)楨楠種群的保護(hù)仍不能掉以輕心,需要制定適宜的保護(hù)措施,進(jìn)行科學(xué)合理的管理。同時(shí)建議在幼苗幼樹(shù)死亡率高的情況下可以采用人工輔助措施,將幼苗從聚集的地方移植一部分出去,減少內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)壓力,待幼苗長(zhǎng)成小樹(shù)時(shí)再將其移植到合適的野外分布區(qū),在現(xiàn)有條件下不斷擴(kuò)大楨楠資源,創(chuàng)造更多的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。