于豐源，張金鑫，孫一榮，宋立寧＊

（1.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016；2.中國科學院森林生態(tài)與管理重點實驗室，遼寧 沈陽 110016；3.遼寧清原森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，遼寧 沈陽 110016）

水分是干旱半干旱地區(qū)植物生長和存活的關鍵因子，在很大程度上決定了植物的生長和存活[1-2]。當土壤水分虧缺時，不同植物表現(xiàn)出不同的忍耐能力，從而表現(xiàn)出不同的生理響應。長期營林實踐表明，由于對所選造林樹種的水分生理生態(tài)特征認識不夠，沒有很好地做到適地適樹原則，從而形成了大量的“小老樹”或“早衰”林分，嚴重影響森林生態(tài)效益的發(fā)揮[3-5]。因而，如何根據(jù)生境選擇合適的造林樹種是當前植被恢復和重建工作中一個十分重要的科學問題[6-8]。而解決這一問題的關鍵是要了解不同造林樹種的水分利用特性[6,9]。植物水分利用效率是反應植物水分利用狀況和抗旱性的一個重要指標，它可為不同生境合適造林樹種的選擇提供理論依據(jù)[10-11]。

葉片穩(wěn)定性碳同位素組成（δ13C）是表征植物長期水分利用效率的可靠指標[12-13]，已經被廣泛用于研究陸地各種生態(tài)系統(tǒng)植物、植被的水分利用效率[14-16]。因為葉片δ13C整合記錄了氣候因子和影響植物碳同化以及氣孔導度的生理因子的相關信息[17]。Farquhar等研究表明，C3植物葉片δ13C值與植物水分利用效率間存在顯著的正相關關系[17]。同一生境下，植物葉片δ13C值高，通常表明植物具有高的水分利用效率，也意味著植物具有較強的抗旱能力[18-19]。在干旱半干旱地區(qū)，隨著植物水分可利用性降低，植物葉片δ13C值呈增加趨勢，水分利用方式更加保守[20-21]。

科爾沁沙地位于我國北方半干旱地區(qū)，是我國典型的農牧交錯區(qū)，也是我國沙漠化最為嚴重的地區(qū)之一[22-23]。為控制沙漠化，改善當?shù)卮嗳醯纳鷳B(tài)環(huán)境，該地區(qū)從1952年后就開始了防護林體系建設[24]。在防護林建設過程中，以楊樹（Populus L.）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica Litv.）、油松（Pinus tabuliformis Carr.）和白榆（Ulmus pumila L.）等樹種為主要造林樹種，營造了大面積的人工林。由于對這些樹種的水分生理特性認識并不十分清楚，且栽植過程中并沒有嚴格遵從適地適樹原則，導致樟子松和楊樹人工林在干旱年份出現(xiàn)衰退、死亡現(xiàn)象；而相同水分條件下的油松和白榆并沒有出現(xiàn)衰退現(xiàn)象[22,25-26]。前期研究結果表明，水分虧缺是引起科爾沁沙地防護林樹種衰退的主要原因[22,27]。因此，有必要明確不同樹種水分利用特性（例如，水分利用效率）。關于科爾沁沙地造林樹種水分利用效率已進行了大量研究，但多是利用氣體交換法測定的瞬時水分利用效率[28-29]，這些數(shù)值并不能很好解釋植物長期的生理變化以及水分適應策略。因此，本研究以科爾沁沙地南緣主要造林樹種樟子松、彰武小鉆楊（Populus×xiaozhuanica cv.Zhangwu）、油松和白榆為研究對象，測定了生長季（6—10月）不同樹種葉片δ13C值，同時監(jiān)測不同樹種土壤含水量（0～60 cm），比較了不同樹種的水分利用效率（δ13C指示），探討了水熱因子對樹木水分利用效率的影響，以期為干旱半干旱沙區(qū)植被恢復和重建過程中造林樹種的選擇提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地南緣，遼寧省阜新市彰武縣章古臺鎮(zhèn)遼寧省沙地治理與利用研究所試驗基地（42°42′ N,122°22′ E; 平均海拔 226 m）。該區(qū)屬于半干旱氣候區(qū)。年均氣溫7.2 ℃，年降水量479 mm（1954—2019），年蒸發(fā)量1 300～1 800 mm[4]。冬春兩季風大而持續(xù)時間長，風速為4.15～5.10 m·s?1，無霜期150 d。土壤為風沙土，pH 值6.7左右，養(yǎng)分元素N、P 等含量低[22]。按地貌特征、地形起伏狀況、植物覆蓋和土壤性質等因素將章古臺沙地劃分為4種類型：流動與半流動沙丘、固定沙丘、平緩沙地和風蝕洼地[24]。土壤鹽分含量、土壤質地和土壤結構在研究區(qū)呈均勻分布。該地區(qū)主要樹種有樟子松、楊樹、油松和白榆等。林下植被以1年生草本植物為主，主要為禾本科（Graminaea）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Compositae）、莎草科（Cyperaceae）[22]。研究區(qū)平均地下水位為5.0 m 左右。2011年，研究期間（6—10月）降水量為361.1 mm，占常年同期降水量（384.7 mm）的94%；監(jiān)測期間氣溫平均值為19.1 ℃，略高于同期平均氣溫（18.7 ℃），平均相對濕度為69%，平均飽和水汽壓差為0.66 kPa，光合有效輻射為 400.5 μmol·m?2·s?1，平均風速為 2.0 m·s?1（圖 1）

圖1 2011 年研究區(qū)氣象因子季節(jié)性變化Fig.1 Seasonal variation in the climatic variables for the study region in 2011

2 研究方法

2.1 樣地設置

在生長季初期的5月，在對試驗區(qū)進行全面踏查的基礎上，選擇31年生片狀樟子松林分、12年生彰武小鉆楊林帶、40年生片狀油松林分和42年生散生白榆（表1）。為了減小林分密度對葉片δ13C值的影響，在樟子松、油松和楊樹林分內隨機選擇5株優(yōu)勢木，同時隨機選取5株散生白榆，共計20株，掛牌作為研究樣樹。白榆、油松和樟子松林分屬于中齡林，楊樹林帶接近中齡林（中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準：主要樹種齡級與齡組劃分）。于2011年生長季的6 — 10月每月中旬取1次葉片和土壤樣品，整個生長季共計5次。

2.2 研究方法

2.2.1 樣品采集 為了避免取樣高度對葉片δ13C影響，不同樹種每次取樣高度保持基本一致（表1）。每次取樣集中于上午8:00—10:00，用高枝剪采集每株樣樹樹冠中部、向陽部位的葉片。樟子松和油松每株樣樹取當年生葉各100束；楊樹和白榆每株樣樹取30片葉。將取得的葉立即裝進信封內，迅速帶回實驗室。在實驗室內用蒸餾水清洗葉片樣品，在105 ℃烘箱中殺青20 min，然后在70 ℃烘箱中烘48 h，使樣品完全干燥。利用粉碎機（FW100,天津泰斯特）將葉樣品粉碎，過100目篩使樣品均一化，以備測定δ13C值。

表1 不同樹種樣地特征Table 1 Characteristics of different tree species plots

2.2.2 葉片δ13C值測定 葉片δ13C值在中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所農產品安全與環(huán)境質量檢測中心用穩(wěn)定性同位素比率質譜儀（DELTAplusXP,America）進行測定，測試誤差小于0.15 ‰，以PDB（Pee Dee Belemnite）為標準，根據(jù)下面公式（1）進行計算：

其中,δ13C表示樣品13C/12C與標準樣品偏離的千分率，（13C/12C）PDB表示南卡羅來納州白碚石（Pee DeeBelemnite）中的13C/12C。

2.2.3 土壤含水量測定 每次葉片樣品取樣的當天，在每株樣樹樹冠下選擇1個樣點，用土鉆取土。取土深度為0～20，20～40 和40～60 cm。用烘干法測定土壤含水量。

2.2.4 數(shù)據(jù)處理 用SPSS19.0軟件進行雙因素方差分析，新復極差法（Duncan）比較樹種和取樣日期對土壤含水量和當年生葉片δ13C值影響。采用單因素方差分析比較同一月份不同土壤深度土壤含水量和同一月份不同樹種葉片δ13C值的差異。利用Pearson相關性分析方法分析不同樹種葉δ13C逐月變化量（將當月與前月葉片δ13C值相減）與水熱因子關系。顯著性水平設定為α=0.05。

3 結果與分析

3.1 不同樹種土壤含水量

不同樹種土壤含水量（0～60 cm）隨著季節(jié)變化呈先增加后降低趨勢（圖2）。樟子松和彰武小鉆楊土壤含水量按月份排序均為：8月和7月>10月、9月和6月（圖2A 和2B,P<0.05）；油松土壤含水量按月份排序為：8月>10月和9月>7月和6月（圖2C,P<0.05）；白榆土壤含水量按月份排序為：8月和7月>10月>6月和9月（圖2D,P<0.05）。雙因素方差分析結果表明（表2），不同樹種和月份間土壤含水量存在顯著性差異。多重比較結果表明（表3），樟子松和白榆的土壤含水量顯著高于彰武小鉆楊和油松；土壤含水量按月份排序為：8月>7月> 10月>6月和9月。

圖2 不同樹種土壤含水量（0～60 cm）季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal variations in soil water content at 0-60 cm depth for different tree species

3.2 不同樹種葉片δ13C值

不同月份樟子松葉片δ13C值介于?27.44‰～?26.36‰，平均值為?26.92‰；彰武小鉆楊葉片δ13C值介于?27.87‰～?26.97‰，平均值為?27.40‰；油松葉片δ13C值介于?28.00‰～?26.72‰，平均值為?27.57‰；白榆葉片δ13C值介于?30.02‰～?28.45‰，平均值為?29.23‰（圖3A）。樟子松、油松和白榆葉δ13C值月變化量（將當月與前月葉片δ13C值相減）生長季幾乎都為負值，而彰武小鉆楊葉δ13C值月變化7月和8月為正值，9月和10月為負值（圖3B）。樟子松、油松和白榆葉δ13C值不同月份間差異都顯著（P<0.05），排序都為：6月和7月> 8月、9月和10月；彰武小鉆楊葉δ13C值不同月份間差異顯著（P<0.05），排序為：8、7和9月>6月和10月。同一月份不同樹種間葉δ13C值存在顯著性顯著（圖3A,P<0.05），但是這種差異隨月份變化而不同。雙因素方差分析結果表明（表2），不同樹種和月份間葉δ13C值（整個生長季平均值）存在顯著性差異（P<0.05）。多重比較結果表明（表3），樟子松葉δ13C值顯著高于彰武小鉆楊和油松，而彰武小鉆楊和油松顯著高于白榆；6月和7月葉δ13C顯著高于8月和9月，顯著高于10月。

表2 樹種和月份對土壤含水量（0～60 cm）和葉片δ13C影響的雙因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA analysis for the effect of species and month on soil water content at the depth of 0～60 cm and leaves δ13C

圖3 不同樹種葉片δ13C值季節(jié)動態(tài)和月變化量Fig.3 Seasonal changes in the leaf δ13C values and leaf δ13C monthly change values for different tree species

3.3 不同樹種葉片δ13C月變化量與水熱因子關系

將各月δ13C變化量與各月氣象要素和土壤含水量進行相關分析。樟子松葉片δ13C變化量與降水量、相對濕度和土壤含水量呈負相關關系，與溫度、飽和水汽壓差和光合有效輻射呈正相關關系，相關關系都不顯著（表3）。彰武小鉆楊葉片δ13C變化量與氣溫呈顯著正相關關系（P<0.05），與其他水熱因子也呈正相關關系，相關關系不顯著（表3）。油松葉片δ13C變化量與降水量、氣溫和相對濕度呈顯著負相關關系（P<0.05），與其他水熱因子也呈負相關關系，相關關系不顯著（表3）。白榆葉片δ13C變化量與水熱因子呈負相關關系，相關關系都不顯著（表3）。

4 討論

4.1 不同樹種葉片δ13C值季節(jié)間差異

本研究發(fā)現(xiàn)，樟子松、油松和白榆葉片δ13C值隨著季節(jié)性變化呈下降趨勢，而彰武小鉆楊葉片δ13C值隨著季節(jié)變化呈先升高后降低趨勢，表明樟子松、油松和白榆水分利用效率隨著季節(jié)變化逐漸下降，而彰武小鉆楊水分利用效率隨著季節(jié)變化呈先增加后降低（圖3）。這與其他研究結果基本一致。例如，郭樹江等[30]研究發(fā)現(xiàn)，民勤3種主要灌木植物水分利用效率隨著季節(jié)變化呈降低趨勢，主要與平均氣溫、相對濕度、蒸發(fā)量等環(huán)境因子季節(jié)性變化有關。曹生奎等[31]研究表明，極端干旱區(qū)胡楊（Populus euphratica Oliv.）生長季水分利用效率逐漸下降，主要是因為氣溫升高、土壤含水量減小和地下水位埋深下降導致的氣孔導度的變化引起的。方曉娟等[32]研究發(fā)現(xiàn)隨著季節(jié)變化，毛白楊（Populus tomentosa）雜種無性系水分利用效率呈先增加后降低趨勢。本研究中不同樹種水分利用效率隨季節(jié)變化有所不同，這可能與不同樹種對外界水熱因子季節(jié)性變化響應程度不同有關[33]。樟子松、油松和白榆葉片δ13C變化量與降水量、相對濕度和土壤含水量呈負相關關系，尤其是油松（表3），表明當土壤含水量降低,空氣濕度降低以及降水量不足時,樹木為了減少水分的蒸發(fā),降低氣孔導度，提高水分利用效率[33]。另外，油松葉片δ13C變化量與溫度呈顯著負相關關系，表明隨著溫度升高，油松水分利用效率降低。這與路偉偉等[34]研究結果一致，即隨著氣溫升高，北京市密云東部山區(qū)油松水分利用效率降低。一般情況下，干旱半干旱地區(qū)降水對樹木水分利用效率的影響程度高于氣溫[10]。6月份降水量和土壤含水量相對較低（圖1），但是溫度相對較高，土壤蒸發(fā)也強烈，因此，6月份，樟子松、油松和白榆為減少水分喪失，維持較低的氣孔導度，從而具有較高的水分利用效率。6月份以后，由于降水量的增加，土壤含水量顯著增加，能被樹木利用的水分增加，樹木氣孔導度增加，蒸騰強度增加，導致樹木在生長旺盛期的水分利用效率降低。8月之后，隨著降水量減少和溫度降低（圖1），盡管土壤含水量降低，但是樹木蒸騰需求量逐漸降低。因此，樹木水分利用效率仍呈降低趨勢[35]。另外，彰武小鉆楊葉片δ13C變化量與溫度呈顯著正相關關系，表明隨著溫度升高，促使彰武小鉆楊氣孔導度降低，水分利用效率增加。這與Sun 等[36]研究結果一致，隨著溫度升高，張北地區(qū)小葉楊（Populus simonii Carr.）水分利用效率顯著升高。6—8月，隨著溫度和光照強度增加，彰武小鉆楊光合速率和蒸騰能力逐漸增加[32]，盡管降水量增加，但是土壤含水量遠遠不能滿足其蒸騰耗水的需要，彰武小鉆楊通過降低氣孔導度，從而提高水分利用效率，維持樹木生長。8月份后，隨著光照強度和溫度逐漸降低，光合速率和蒸騰能力逐漸降低，但是光合速率的降低程度大于蒸騰速率[37]，從而導致彰武小鉆楊水分利用效率呈降低趨勢。

表3 不同樹種逐月δ13C變化量與各月氣象要素的相關系數(shù)及P 值Table 3 Correlation coefficients and p values between leaf δ13C monthly change values and environmental variables

另外，彰武小鉆楊葉片δ13C變化量與相對濕度和飽和水汽壓差呈正相關關系，而油松和白榆葉片δ13C變化量與相對濕度和飽和水汽壓差呈負相關關系（表3），這表明不同樹種葉片δ13C對空氣相對濕度和飽和水汽壓差變化具有不同的響應。這可能是因為隨著空氣相對濕度降低，彰武小鉆楊葉片羧化效率降低，從而導致葉片δ13C降低；伴隨著飽和水汽壓差增加，氣孔導度降低，引起彰武小鉆楊葉片δ13C升高。然而，隨著空氣相對濕度降低，油松和白榆氣孔導度和胞間CO2濃度降低，導致其對13C分辨率下降，從而引起葉片δ13C值增加；同時，飽和水氣壓差升高，引起氣孔導度下降，但是飽和水汽壓差升高對光合速率限制作用可能高于氣孔導度，從而導致油松和白榆葉片δ13C值降低。由于葉片δ13C是環(huán)境因子與生物因子綜合作用的結果，有關樹木葉片δ13C與水熱因子關系有待于進一步研究。

4.2 不同樹種間葉片δ13C值差異

本研究結果表明，樟子松葉δ13C值顯著高于彰武小鉆楊和油松，高于白榆，表明樟子松具有較高的水分利用效率，彰武小鉆楊和油松次之，散生白榆最低。這與其他人的研究結果基本一致，例如，丁曉綱等[38]比較了毛烏素沙地腹地樟子松和油松人工林生長季水分利用效率，發(fā)現(xiàn)生長季樟子松水分利用效率始終高于油松。高素華等[39]研究表明，北方多粗沙區(qū)楊樹水分利用效率顯著高于白榆。本研究中，盡管樟子松土壤含水量較高，但是樟子松具有較高的水分利用效率，主要是因為樟子松葉片具有發(fā)達的角質層、氣孔小而多、比葉面積小等特征[40]，導致其擴散效應能力低，從而具有較高的水分利用效率。另外，與其他樹種相比，樟子松根系分布較淺[22,41]，容易受到干旱脅迫的威脅；因而采取更加保守的水分利用方式，從而具有較高的水分利用效率。盡管彰武小鉆楊是落葉闊葉樹種，但是其水分利用效率與針葉樹種油松沒有明顯差異（圖3），主要是因為彰武小鉆楊的根系分布比油松深[22]，可以利用深層土壤水和地下水；但是彰武小鉆楊蒸騰耗水量高于油松，且油松和楊樹0～60 cm土壤含水量并沒有顯著差異，因而彰武小鉆楊和油松具有相似的水分利用效率。油松的氣孔開度大于樟子松，而氣孔密度小于樟子松[40]，從而導致其擴散能力高于樟子松。因此，油松的水分利用效率低于樟子松。與其他樹種相比，白榆具有最低的水分利用效率，可能是因為白榆葉片的氣孔導度和比葉面積較大，其擴散能力高，導致白榆具有較低的水分利用效率。例如，陳仁升等[42]研究表明，西北干旱區(qū)榆樹的氣孔導度顯著高于樟子松和二白楊（Populus gansuensis C.Wang et H.L.Yang）。另外，白榆的土壤含水量高于楊樹和油松，也可能是其具有較低水分利用效率原因之一。

5 結論

樟子松的水分利用效率顯著高于彰武小鉆楊和油松，而彰武小鉆楊和油松水分利用效率顯著高于白榆。隨著季節(jié)變化，樟子松、油松和白榆水分利用效率呈降低趨勢，而彰武小鉆楊水分利用效率呈先增加后降低趨勢。葉片δ13C逐月變化量與水熱因子的響應程度因樹種而異，樟子松和白榆葉δ13C逐月變化量與水熱因子相關關系不顯著，而油松葉δ13C逐月變化量與降水量、氣溫和濕度呈顯著負相關關系，而彰武小鉆楊葉δ13C逐月變化量與氣溫呈顯著正相關關系。不同樹種水分利用效率差異不僅與樹種生物學特性有關，而且也與受外界水熱因子影響程度有關。因此，造林樹種選擇過程中，不僅要考慮樹種生物學特性，還應該考慮樹種對外界水熱因子響應程度。