李敏敏,劉鵬程,孔維民,馬方蓮, 李帥鋒,王 萌

1 云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,昆明 650051

2 中國林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所,昆明 650224

3 上海同濟(jì)城市規(guī)劃設(shè)計研究院有限公司(城市空間與生態(tài)規(guī)劃研究中心),上海 200092

植物生態(tài)學(xué)研究的核心問題包括了植物種群的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及時空變化趨勢[1—2]。種群結(jié)構(gòu)作為種群最基本的特征,反映了種群內(nèi)不同個體的數(shù)量及分布情況。而種群的數(shù)量動態(tài)變化不僅可以揭示種群生態(tài)學(xué)與生境的關(guān)系,還可以預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢,這對于科學(xué)合理進(jìn)行種群的保護(hù)和管理(恢復(fù))具有重要的理論指導(dǎo)意義[3—4]。靜態(tài)生命表和存活曲線是進(jìn)行種群統(tǒng)計及研究種群數(shù)量動態(tài)變化的重要工具,通過編制靜態(tài)生命表和繪制生存曲線不僅能揭示種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀[5],利用其中得出的生存率、死亡率等重要參數(shù)結(jié)合種群動態(tài)量化方法和時間序列分析方法還可以反映種群的受干擾情況,進(jìn)一步還可預(yù)測種群的未來發(fā)展趨勢。目前,這些分析方法被廣泛應(yīng)用于植物種群相關(guān)研究中[6—8]。

瀾滄黃杉(Pseudotsugaforrestii),松科黃杉屬,我國特有種,國家Ⅱ級保護(hù)植物[9],《中國植物紅皮書》(第一冊)將瀾滄黃杉定為“漸危種(V)”[10],該物種主要分布于云南西北部、西藏東南部及四川南部高山地帶區(qū)域[11]。黃杉屬是裸子植物中“東亞—北美西部間斷分布”的典型例證,瀾滄黃杉是黃杉屬分布最西,垂直分布較高的種類[12—13],對研究植物區(qū)系地理和松科分類進(jìn)化具有較高的學(xué)術(shù)價值。近年來,由于人類活動的加劇、生境的惡化,瀾滄黃杉野外種群面臨重大威脅。以往有學(xué)者研究了瀾滄黃杉的植物地理學(xué)[12]、資源分布及保護(hù)利用[14—15]等,但針對瀾滄黃杉種群結(jié)構(gòu)及種群動態(tài)變化還未見專門報道。本文基于對瀾滄黃杉種群的野外調(diào)查數(shù)據(jù),通過種群靜態(tài)生命表、時間序列預(yù)測以及生存分析,旨在揭示瀾滄黃杉種群的生存現(xiàn)狀及動態(tài)趨勢,為瀾滄黃杉的保護(hù)與恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省迪慶藏族自治州德欽縣,為三江并流地帶,地理位置介于98°42′—99°17′ E,27°38′—28°36′ N之間,屬于亞熱帶與溫帶季風(fēng)高原山地氣候,年平均氣溫15.3 ℃,年平均降雨量938 mm。本次調(diào)查的瀾滄黃杉種群分布在海拔2300—3300 m的高山區(qū)域,土壤為棕壤,該區(qū)域內(nèi)的植被以針葉林為主,與瀾滄黃杉伴生的主要喬木樹種有麗江云杉Picealikiangensis、油麥吊云杉Piceabrachytylavar.complanata、長苞冷杉Abiesgeorgei、川滇冷杉Abiesforrestii、云南黃果冷杉Abiesernestiivar.salouenensis、云南松Pinusyunnanensis、青榨槭Acerdavidii、云南鐵杉Tsugadumosa、華山松Pinusarmandi、冠萼花楸Sotbuscoronata、川滇高山櫟Quercusaquifolioides、槲櫟Quercusaliena、滇青岡Cyclobalanopsisglaucoides、山楊Populusdavidianavar.davidiana等,林下灌木主要有馬纓花Rhododendrondelavayi、長圓葉梾木Cornusoblonga、長苞小檗 Berberisjamesiana、大白花杜鵑Rhododendrondecorum、高叢珍珠梅Sorbariaarborea、黑穗箭竹Fargesiamelanostachys等,草本主要有白頂早熟禾Poaacroleuca、野雉尾金粉蕨Onychiumjaponicum、茅葉藎草Arthraxonprionodes、西南野古草Arundinellahookeri、線紋香茶菜Rabdosialophanthoides、青蒿Artemisiacarvifolia、菜蕨Callipterisesculenta等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置及調(diào)查方法

2014年9月—11月,對集中分布有瀾滄黃杉的群落進(jìn)行調(diào)查,共設(shè)置30個20m×20m的樣方,分別調(diào)查樣方內(nèi)喬木種類、個體數(shù)、高度、胸徑、蓋度、冠幅等指標(biāo),并記錄了樣方的海拔、坡向、坡度、坡位、森林郁閉度等環(huán)境因子及人為干擾情況(表1)。

表1 瀾滄黃杉種群樣方基本情況

2.2 群落類型的確定

重要值是確定植物群落類型的重要依據(jù),本文分別計算每個樣方中喬木樹種的重要值,依據(jù)重要值排名第一的喬木物種來命名瀾滄黃杉種群所在的森林群落類型。計算公式：重要值=(相對密度+相對高度+相對顯著度)/3×100[16]。其中：相對密度=某個種的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù)；相對高度=某個種的高度/所有種高度之和×100；相對顯著度=某個種的胸高斷面積/樣方中全部個體胸高斷面積總和×100。

2.3 種群結(jié)構(gòu)的劃分

對于物種數(shù)量稀少又無解析木資料的情況下,主要采用“空間代替時間”的方法,采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的分析方法進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)特征分析[17—18]。本文將瀾滄黃杉按胸徑(DBH)大小劃分為10個齡級：I級(DHB<2cm)、II級(2cm≤DHB<5 cm)、Ⅲ—Ⅸ級(采用上限排外法每隔10cm劃分為1級)、Ⅹ級(DHB≥75cm)。并對不同群落類型中瀾滄黃杉種群各齡級植株個體數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計,繪制種群結(jié)構(gòu)圖。

2.4 種群動態(tài)量化分析

參考陳曉德[19]植物種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法,定量描述不同群落類型瀾滄黃杉種群動態(tài),計算公式如下：

(1)

(2)

式(1)中,Vn為種群內(nèi)各齡級間個體數(shù)量的變化動態(tài)；式(2)中Vpi為整個種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(忽略外部干擾),Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個體數(shù),k為種群年齡級數(shù)量；而當(dāng)考慮未來的外部干擾時,Vpi還與年齡級數(shù)量(k)以及各齡級內(nèi)的個體數(shù)(Sn)相關(guān),可進(jìn)一步將式(2)修正為：

(3)

(4)

2.5 靜態(tài)生命表的編制及存活曲線

研究區(qū)域內(nèi)的瀾滄黃杉種群為天然林,種群多世代重疊,調(diào)查數(shù)據(jù)不能完全滿足靜態(tài)生命表的3個假設(shè)[20],而且在調(diào)查中存在系統(tǒng)誤差,在生命表編制中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況,故而采用勻滑技術(shù)進(jìn)行處理[21]。本文分別對不同群落類型下瀾滄黃杉各齡級的個體數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計,按照靜態(tài)生命表編制方法進(jìn)行編制[22],并繪制存活曲線。

為確定瀾滄黃杉屬于Deevey-Ⅱ型還是Deevey-Ⅲ型,本文采用Hett和Loucks[23]提出的數(shù)學(xué)模型對其檢驗(yàn),即用指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx和冪函數(shù)方程N(yùn)x=N0x-b分別描述Deevey-Ⅱ、Deevey-Ⅲ型存活曲線。式中Nx、N0分別代表x齡級內(nèi)存活數(shù)和種群形成初期的個體數(shù),b為死亡率。

2.6 生存分析

為了更好地揭示瀾滄黃杉種群的動態(tài)變化規(guī)律,應(yīng)用生存分析中的種群生存率函數(shù)Sx、種群累計死亡率函數(shù)Fx、種群死亡密度函數(shù)fx以及種群危險率函數(shù)λx來分析瀾滄黃杉種群的生存現(xiàn)狀,參考楊鳳翔等[24]的計算方法。公式如下：

Sx=P1P2...Px

(5)

Fx=1-Sx

(6)

fx=(Sx-1-Sx)/hx

(7)

λx=2qx/hx(1+px)

(8)

式中,Px為存活頻率,hx為區(qū)間長度,qx為死亡頻率。根據(jù)以上函數(shù)繪制生存率曲線、積累死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

2.7 時間序列預(yù)測

時間序列分析是研究種群未來年齡結(jié)構(gòu)和發(fā)展趨勢的理想手段[25],移動平均法作為時間序列預(yù)測中的常用方法,在預(yù)測種群動態(tài)方面已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用,本研究按照一次移動平均法[26—27]對瀾滄黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測,計算公式如下：

(9)

式中,n為需要預(yù)測的時間,t代表齡級,Xk為當(dāng)前k齡級種群存活數(shù),Mt表示經(jīng)過未來n年時t齡級的種群存活數(shù)。應(yīng)用以上模型,以瀾滄黃杉種群總和各徑級植株株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次平均推移法計算。本文對經(jīng)過2、4、6、8徑級時間后的瀾滄黃杉種群各徑級的個體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群的結(jié)構(gòu)特征

3.1.1群落類型劃分

30個樣方喬木樹種的重要值計算結(jié)果見表2。樣方1—10、樣方11—20、樣方21—30中重要值排名第一位的喬木樹種分別為瀾滄黃杉、冷杉屬(長苞冷杉和川滇冷杉)、云南松,因此,將瀾滄黃杉種群確定為三種不同的森林群落類型,即瀾滄黃杉林、冷杉林和云南松林。

表2 瀾滄黃杉群落重要值前5位的喬木物種

3.1.2種群的年齡結(jié)構(gòu)

瀾滄黃杉種群的齡級結(jié)構(gòu)如圖1所示,不同群落類型各齡級個體數(shù)存在明顯的差異,種群結(jié)構(gòu)均呈不規(guī)則金字塔型。瀾滄黃杉林、云南松林和冷杉林中第Ⅰ齡級和第Ⅱ齡級個體數(shù)分別占總個體數(shù)的36.11%、38.19%、31.73%,第Ⅲ齡級至第Ⅵ齡級個體數(shù)分別占總個體數(shù)的55.09%、49.45%、43.27%,第Ⅶ齡級至第Ⅹ齡級分別占總個體數(shù)的8.80%、12.36%、25%。這表明不同群落類型下瀾滄黃杉種群均以中齡個體占優(yōu)勢,幼齡個體和老齡個體少,云南松林和冷杉林中第Ⅰ齡級個體數(shù)相對瀾滄黃杉林中少,冷杉林中的老齡個體相對于另外兩種生境多。

圖1 不同群落類型下瀾滄黃杉的齡級結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of P. forrestii popultion in different community types

3.1.3種群的結(jié)構(gòu)類型

表3 不同群落類型下瀾滄黃杉種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)

3.2 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表分析結(jié)果如表4所示,隨著年齡增加,瀾滄黃杉種群的存活數(shù)(lx)逐漸減小,個體期望壽命值(ex)也逐漸的降低,壽命期望值在三種群落類型中均為第Ⅰ徑級中最高,表明種群在第Ⅰ徑級即幼苗階段具有較高的生命質(zhì)量。

本研究所作存活曲線是以徑級相對齡級為橫坐標(biāo),以lnlx為縱坐標(biāo),如圖2所示,根據(jù)Deevey[28]的劃分,存活曲線可以分為三種類型,Ⅰ型是凸曲線,該類型的種群絕大多數(shù)能活到該物種的年齡,早期死亡率低,但活到一定的生理年齡時,基本上全部死亡；Ⅱ型是直線型,也稱對角線型,該類型的種群各齡級的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線,早期死亡率較高,一旦活到某個年齡,死亡率就降低。采用Hett和Loucks提出的數(shù)學(xué)模型對其檢驗(yàn),結(jié)果如表5所示,三種群落類型下兩種模型的擬合結(jié)果均達(dá)到了顯著水平(P<0.05),指數(shù)函數(shù)的R2均大于冪函數(shù),說明指數(shù)函數(shù)模型擬合最優(yōu),因此斷定種群的存活曲線均趨近于Deevey-Ⅱ型,表明種群各齡級的死亡率基本相同。

表4 瀾滄黃杉種群靜態(tài)生命表

表5 瀾滄黃杉種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

圖2 不同群落類型下瀾滄黃杉種群的存活曲線 Fig.2 Survival curve of P.forrestii population in different community types

3.3 種群生存率

3.3.1種群生存率和累積死亡率曲線

不同群落類型瀾滄黃杉的生存率和累積死亡率曲線如圖3所示。生存率和死亡率二者互補(bǔ),隨著齡級的增加,瀾滄黃杉種群的生存率逐漸下降,而累積死亡率逐漸上升。不同群落類型瀾滄黃杉種群的生存率和累積死亡率分別在4.6齡級(瀾滄黃杉林)、4.2齡級(冷杉林)和3.8齡級(云南松林)達(dá)到平衡,反映出在云南松林中的種群較其它群落類型更早進(jìn)入衰退期。

3.3.2瀾滄黃杉種群死亡密度和危險率曲線

不同群落類型下瀾滄黃杉種群死亡密度和危險率如圖4所示,三種群落類型下瀾滄黃杉種群的死亡密度變化趨勢基本一致,隨著年齡的增加,種群死亡密度下降,瀾滄黃杉林種群第Ⅰ齡級、第V齡級具有死亡高峰期,第Ⅵ齡級后趨向平緩,冷杉林和云南松林種群第Ⅰ齡級具有死亡高峰期,第Ⅲ齡級后趨向平緩；危險率曲線整體波動較大,瀾滄黃杉林中第Ⅰ齡級至第IV齡級、冷杉林和云南松林中的第Ⅰ齡級至III齡級均呈下降趨勢,進(jìn)入中齡以后,個體死亡率相對穩(wěn)定,隨著齡級的增加,個體死亡危險率增加。表明瀾滄黃杉種群從幼齡到中齡的過渡期生命狀態(tài)穩(wěn)定性差,死亡的可能性較大,進(jìn)入老齡以后,種群的死亡主要由衰老死亡構(gòu)成,比較可知,云南松林瀾滄黃杉種群危險率曲線波動起伏更大,表明其受環(huán)境影響更明顯。

圖3 不同群落類型下瀾滄黃杉種群生存率和累積死亡率Fig.3 Survival rate and cumulative mortality rate of P.forristii population in different community types

圖4 不同群落類型下瀾滄黃杉種群死亡密度和危險率Fig.4 Mortality dengsity and hazard rate of P.forristii population in different community type

3.4 種群數(shù)量時間序列預(yù)測

時間序列分析結(jié)果如表6所示,在經(jīng)歷未來2、4、6、8齡級的時間之后,種群初期個體數(shù)量減少,瀾滄黃杉林種群從Ⅳ齡級開始個體數(shù)量逐漸增加,云南松林和冷杉林在第Ⅲ齡級開始種群個體數(shù)量逐漸增加,但在中齡時期種群個體數(shù)量均呈不規(guī)則的波動。綜合整個種群的發(fā)展趨勢來看,瀾滄黃杉種群在一定時間內(nèi),仍然可以維持更新,保持群落增長,但由于老齡個體的增加,未來仍然會出現(xiàn)不同程度的衰退,甚至瀕危。

表6 不同群落類型下瀾滄黃杉種群動態(tài)變化時間序列

(1)表示一次移動平均；M2,M4,M6,M8分別表示對經(jīng)歷2,4,6,8齡級時間后瀾滄黃杉的種群大小的預(yù)測;原始數(shù)據(jù)為野外的實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)

4 討論與結(jié)論

4.1 瀾滄黃杉種群結(jié)構(gòu)特征

本研究瀾滄黃杉種群的棲息地植被類型為瀾滄黃杉林、冷杉林與云南松林,年齡結(jié)構(gòu)均呈不規(guī)則金字塔型,動態(tài)指數(shù)結(jié)果顯示三種群落類型下種群均為增長型,趨近于穩(wěn)定,雖然瀾滄黃杉種群暫時能適應(yīng)不同的生存環(huán)境,但由于種群I齡級個體數(shù)較少,幼齡個體無法補(bǔ)充中老齡個體的發(fā)展,這種增長可能難以維持,當(dāng)生存環(huán)境受到干擾后,種群極易衰退,隨機(jī)干擾風(fēng)險極大值也顯示種群對生存環(huán)境具有較高的敏感性,這與裸果木和沙拐棗群落結(jié)構(gòu)較為相似[29—30]。從野外調(diào)查可知,瀾滄黃杉分布相對狹窄,喜陰坡、半陰坡或“V”型河谷等濕潤、蔭蔽的生長環(huán)境,種子所到達(dá)的生境,決定它能否成功更新,生境中的土壤、水分、光隙和植物鄰居等因子也限制著幼苗的生長機(jī)會[31],瀾滄黃杉種子帶翅,成熟后隨風(fēng)散布,當(dāng)種子擴(kuò)散到干燥、土壤瘠薄的環(huán)境中時可能不利于植物種群更新,種子難以萌發(fā)或萌發(fā)后其幼苗可能不適宜環(huán)境,導(dǎo)致種群幼齡個體少,形成種群發(fā)展的瓶頸。

4.2 瀾滄黃杉種群動態(tài)趨勢

不同時期由于棲息地環(huán)境特征、人為干擾情況的不同,物種種群調(diào)查的結(jié)果會存在差異,但在難以獲得瀾滄黃杉動態(tài)生命表數(shù)據(jù)的情況下,進(jìn)行靜態(tài)生命表的編制對于預(yù)測種群動態(tài)變化具有重要參考價值。靜態(tài)生命表是用同一時期收集的種群所有個體的徑級編制而成,反映了多個時代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間,而不是對這一種群全部生活史的追蹤[32]。靜態(tài)生命表顯示,瀾滄黃杉種群的存活曲線均趨向于 Deevey-Ⅱ型,說明種群有相對穩(wěn)定的死亡率,種群數(shù)量動態(tài)分析顯示瀾滄黃杉種群均為增長型,趨近于穩(wěn)定,分析其原因,可能是由于種群現(xiàn)存中齡個體數(shù)量較多,一定的時間內(nèi)種群仍然可以維持更新,保持群落的增長,時間序列預(yù)測也證明了這一結(jié)論,這與羽葉丁香的種群特征較為相似[33]。

通過存活曲線可以看出瀾滄黃杉的第Ⅰ—Ⅳ齡級在冷杉林和云南松林中下降幅度更大,種群的生存率和累積死亡率反映出云南松林種群較早進(jìn)入衰退期,冷杉林次之,同時生存分析中的死亡密度和危險率曲線顯示瀾滄黃杉種群在幼齡期存在較高的死亡風(fēng)險,這種死亡風(fēng)險在云南松林和冷杉林中表現(xiàn)更為突出, 因此,云南松林和冷杉林種群在中幼齡階段受環(huán)境影響更明顯,這種明顯的環(huán)境影響可能是由于中幼齡階段種群與其他物種爭奪生存資源和空間而導(dǎo)致的。有研究表明,幼苗階段是森林更新過程中最重要和最敏感的階段[34—35],有限的資源和空間往往成為種群更新的限制因子[36],在云南松林和冷杉林中,瀾滄黃杉種群的中幼齡個體不僅存在個體競爭,還存在與其他物種生存資源和空間的競爭,因而受環(huán)境影響更明顯,同時,也有研究發(fā)現(xiàn)不同植被類型對于植物幼苗生長的適宜度存在差異[31],本研究也同樣發(fā)現(xiàn)在不同的植被類型下瀾滄黃杉種群幼苗死亡率不同,云南松林和冷杉林中種群幼齡階段的死亡率更高,因此,瀾滄黃杉林更適宜種群的生長。

4.3 瀾滄黃杉種群的保護(hù)和恢復(fù)對策

導(dǎo)致物種瀕危的因素有很多,如種子的活力、休眠期、發(fā)芽率、種群的光合、水分、生理、生態(tài)適應(yīng)方式、生態(tài)位、生殖特征等[37],本文發(fā)現(xiàn)目前瀾滄黃杉種群瀕危的原因在于分布范圍狹窄,幼齡個體不足,幼齡期植株的死亡率較高。但是否還存在其他的致危因素,還有待進(jìn)一步研究,因此,未來還需通過不斷加大科研力度等關(guān)鍵措施,以此來快速保護(hù)和恢復(fù)瀾滄黃杉天然種群。種群天然更新及生長繁殖機(jī)制復(fù)雜,除與自身的生理生態(tài)狀況有關(guān)之外,人為干擾也是其重要因素[38],通過野外調(diào)查可知,調(diào)查區(qū)域的樣方16、18、28處于保護(hù)區(qū)內(nèi),瀾滄黃杉種群受到了較好的保護(hù),而保護(hù)區(qū)以外的種群棲息地受到放牧、開荒等嚴(yán)重的人為干擾,對種群生存產(chǎn)生了較大威脅,嚴(yán)重影響了種群的生存。另外,瀾滄黃杉因樹形高大、筆直,被當(dāng)?shù)鼐用癫煞ズ笥糜诜课萁ㄔ?、圍欄、養(yǎng)蜂、薪柴等,使其種群遭到破壞。要加強(qiáng)對瀾滄黃杉的保護(hù),關(guān)鍵是杜絕人類活動對生境的破壞,禁止采伐,在加大科學(xué)研究力度的同時要不斷加強(qiáng)對瀾滄黃杉的保護(hù)宣傳力度,擴(kuò)大完善相應(yīng)自然保護(hù)區(qū)的建立,促使其種群恢復(fù)正常更新。