王志康,祝 樂,許晨陽,李 艷,耿增超,3,*,王 強(qiáng),劉莉麗,秦一郎,杜旭光

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊陵 712100

2 陜西省耕地質(zhì)量與農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)工作站,西安 710000

3 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100081

4 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,楊凌 712100

5 漢中市勉縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,漢中 724200

6 青島冠中生態(tài)股份有限公司,青島 266102

7 烏蘭察布市農(nóng)牧業(yè)生態(tài)資源保護(hù)中心,烏蘭察布 012000

凋落物轉(zhuǎn)化是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源,凋落物分解并釋放礦質(zhì)養(yǎng)分是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié),對(duì)林木生長(zhǎng)意義重大[1]。土壤團(tuán)聚體是不均勻的土壤結(jié)構(gòu)單元,通過控制土壤孔隙影響土壤的透氣性、保水性以及抗侵蝕能力,并且為土壤微生物提供良好的生境[2]。近期研究開始深入地揭示凋落物分解與土壤有機(jī)質(zhì)形成和土壤團(tuán)聚作用之間的耦合機(jī)理[3]。以往研究表明,土壤團(tuán)聚體能夠?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)提供保護(hù),同時(shí)團(tuán)聚體的形成也依賴凋落物轉(zhuǎn)化形成的大分子有機(jī)物[4]。然而,凋落物不是土壤有機(jī)質(zhì)的唯一主要來源,植物根系尤其是細(xì)根的周轉(zhuǎn)及根際微生物的代謝也是土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源,并且還是土壤團(tuán)聚體形成的關(guān)鍵因素[5]。但是,目前還未見有研究能夠在原位分離凋落物因素與根系因素對(duì)土壤團(tuán)聚作用的影響。

細(xì)根(直徑≤2 mm)是林木獲取水分、養(yǎng)分的主要器官[6],研究表明根系作為植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換的紐帶,與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)[7]。以往研究發(fā)現(xiàn)凋落物層對(duì)林木天然更新具有物理阻礙作用和化感作用,建議將凋落物清理作為一項(xiàng)林木撫育措施[8—9],但是凋落物去除對(duì)土壤結(jié)構(gòu)及根系的影響還缺少相應(yīng)的評(píng)估[10]；考慮到凋落物對(duì)土壤結(jié)構(gòu)性能的重要性[1],凋落物去除作為撫育的一種措施,對(duì)林下土壤影響如何,現(xiàn)有研究仍不夠系統(tǒng)、全面；目前研究主要集中在對(duì)土壤碳、氮循環(huán)的影響方面[11—13],凋落物去除對(duì)不同樹種細(xì)根分布及土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性影響的研究仍鮮有報(bào)道。為了探明凋落物層的去除對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性及林木根系的影響,本文選取秦嶺三種不同類型的天然林進(jìn)行凋落物去除試驗(yàn),研究凋落物層去除條件下土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與林木根系的關(guān)系,以期進(jìn)一步了解凋落物層、根系與土壤團(tuán)聚作用三者之間的互動(dòng)關(guān)系,為森林生態(tài)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

秦嶺通天河國(guó)家森林公園(34°10′—34°20′N,106°28′—106°38′E)即原陜西省寶雞市鳳縣辛家山林場(chǎng),位于秦嶺中西段的陜甘相接處,海拔1580—2738 m,屬暖溫帶半濕潤(rùn)山地氣候,年均氣溫7.6 °C,年均降水量900 mm[14]。成土母質(zhì)主要為殘積物和坡積物；土壤類型主要為濕潤(rùn)雛形土或淋溶土(在發(fā)生分類中屬于棕壤和暗棕壤)。研究區(qū)森林覆蓋率高達(dá)96.8%,含以云杉(Piceaasperata)、冷杉(AbiesMill)、油松(Pinustabulaeformis)和華山松(Pinusarmandii)為主要樹種的針葉林,和以紅樺(Betulaalbosinensis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、遼東樺(Betulaschmidtii)、漆樹(Toxicodendronsuccedaneum)、山楊(Populusdavidiana)和鵝耳櫟(Carpinusturczaninowii)為主要樹種的闊葉林,以及多種針闊混交林。冠層以下植被主要有：竹類的毛竹(Phyllostachysedulis)、灌木類的懸鉤子(Rubuscorchorifolius)和栓翅衛(wèi)矛(EuonymusphellomanusLoes)等；草本有龍芽草(AgrimoniapilosaLdb.)、異葉敗醬(PatriniaheterophyllaBunge)、艾蒿(Artemisiaargyi)、茜草(RubiacordifoliaL.)和披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)等[15]。

1.2 樣地選擇

為探究凋落物去除對(duì)不同森林類型土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性及細(xì)根分布的影響,本文選擇具有代表性的云杉(針葉)林、紅樺(闊葉)林及云杉+紅樺(針闊)混交林三種典型天然林開展研究。于2016年8月,在每個(gè)林分設(shè)置3個(gè)樣地(20 m×20 m) 作為重復(fù),每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)凋落物去除樣點(diǎn)(距樹1 m處,2 m×2 m),并設(shè)置3個(gè)無處理樣點(diǎn)作為對(duì)照[15]。在生長(zhǎng)季(6—9月)逐月清除樣點(diǎn)地表凋落物[16]。各林分基本情況如表1所示。

表1 三種林分的立地條件及林木參數(shù)

1.3 樣品的采集和處理

1.3.1土壤團(tuán)聚體樣品

土壤團(tuán)聚體分析樣品的采集時(shí)間為2019年8月,采集方法為：先挖掘一個(gè)40 cm深,20 cm寬的垂直土壤剖面,然后在剖面上分層采集0—10、10—20和20—40 cm 土層的原狀土,裝入盒中帶回試驗(yàn)室。將原狀土樣挑去根系和石塊等雜質(zhì),沿土體自然結(jié)構(gòu)輕輕掰成約1 cm3大小的土塊后風(fēng)干。不同徑級(jí)的土壤機(jī)械穩(wěn)定性團(tuán)聚體和水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量分別采用干篩法和濕篩法測(cè)定[17]。

>0.25 mm的機(jī)械穩(wěn)定性團(tuán)聚體含量(>0.25 mm mechanical stable aggregates,DR0.25)的計(jì)算如下：

>0.25 mm的水穩(wěn)定性團(tuán)聚體含量(WR0.25)的計(jì)算公式如下：

計(jì)算機(jī)械穩(wěn)定性團(tuán)聚體平均質(zhì)量直徑(MWD)的公式如下：

計(jì)算團(tuán)聚體破壞率(PAD)的公式如下：

計(jì)算土壤不穩(wěn)定團(tuán)粒指數(shù)(ELT)的公式如下：

式中,di與wi分別為第i粒級(jí)機(jī)械穩(wěn)定性和水穩(wěn)性團(tuán)聚體質(zhì)量百分比；xi為第i粒級(jí)團(tuán)聚體的平均直徑(mm)；WT為供試土壤的總質(zhì)量[18]。

1.3.2根系樣品

采用根鉆法[15,19]對(duì)各樣點(diǎn)進(jìn)行樣品采集,用內(nèi)徑5 cm的土鉆分別采取0—10、10—20和20—40 cm 各層根系+土壤樣品,用編號(hào)塑封袋封裝帶回。將取回的樣品進(jìn)行根系和土壤的分離,仔細(xì)根據(jù)根系的外形、氣味、顏色等辨認(rèn)篩選出云杉和紅樺的所有根系并放入清水中浸泡,除去根系表面土粒和雜質(zhì),用清水沖洗干凈后將根系挑出裝入自封袋,在4 ℃下保存。處理好的根樣用數(shù)字化掃描儀掃描成像,利用“Win RHIZO根系分析系統(tǒng)”軟件分析,獲取不同徑級(jí)根系的長(zhǎng)度(cm)和體積(cm3),將掃描過的根樣放入80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后,挑出細(xì)根稱量并記錄細(xì)根生物量(g)。各指標(biāo)計(jì)算方法如下：細(xì)根生物量密度(Fine root biomass density,FRBD)計(jì)算公式為：FRBD=FRB/RCV,細(xì)根根長(zhǎng)密度(Fine root length density,FRLD)計(jì)算公式為：FRLD=FRL/RCV,單位細(xì)根體積(Fine root volume,FRV)計(jì)算公式為：FRV=TFRV/RCV；細(xì)根比根長(zhǎng)(Fine specific root length,FSRL)計(jì)算公式為：FSRL=FRL/FRB。式中FRL表示細(xì)根總長(zhǎng)度,TFRV表示細(xì)根總體積,FRB表示細(xì)根生物量,RCV表示根鉆體積。

1.3.3土壤樣品

將各層篩選完根系的土壤樣品混勻后分成兩份,一份過2 mm篩后低溫(4 ℃)保存用于測(cè)定土壤水分等指標(biāo),另一份風(fēng)干研磨過2 mm和0.25 mm篩用于化學(xué)分析；土壤容重采用環(huán)刀(100 cm3)法測(cè)定,土壤水分含量采用烘干法測(cè)定(105 ℃, 24 h),土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定,土壤全氮含量采用半微量凱氏法測(cè)定[20]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析和繪圖分別采用IBM SPSS 19.0和OriginPro 8.5軟件,相關(guān)性分析用于分析根系與團(tuán)聚體指標(biāo)之間的關(guān)系。單因素方差分析(One-way ANOVA)用于比較不同林分和不同處理之間的差異顯著性,用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理土壤團(tuán)聚體的變化

2.1.1粒徑>0.25 mm土壤團(tuán)聚體含量的變化

如表2所示,凋落物去除3 a后,云杉林10—20 cm土層的DR0.25、WR0.25及20—40 cm土層的WR0.25較對(duì)照均顯著(P<0.05)降低；混交林10—20 cm和20—40 cm土層的DR0.25顯著(P<0.05)低于對(duì)照。說明凋落物去除對(duì)各天然林不同土層土壤團(tuán)聚體形成的影響不盡相同。三種天然林0—10 cm土層的DR0.25均顯著(P<0.05)低于其他土層；紅樺林各土層的DR0.25均為最高,且紅樺林0—10 cm和20—40 cm土層的WR0.25在三種林分中也是最高。

表2 不同處理下各土層的DR0.25和WR0.25/%

2.1.2土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的變化

如表3,相比對(duì)照,紅樺林0—10 cm表層的MWD顯著(P<0.05)降低8.89%；云杉林和混交林10—20 cm土層的MWD分別降低了13.44%和7.38%；云杉林20—40 cm土層的MWD降低了15.35%。三種天然林中,紅樺林0—10 cm和20—40 cm土層的干篩MWD最高。相比對(duì)照,紅樺林10—20 cm土層的PAD增加了34.86%；云杉林和紅樺林20—40 cm土層的PAD分別增加了76.92%和49.73%；云杉林10—20 cm和20—40 cm土層的ELT分別增加了11.34%和37.38%。

2.2 不同處理細(xì)根分布特征的變化

三種天然林0—10 cm土層具有最高的FRBD、FRLD和FRV(圖1)；隨土壤深度增加,三種林分的FRBD、FRLD和FRV均顯著降低(P<0.05)；凋落物去除3a,在0—10 cm土層,三種林分的FRBD、FRLD和FRV均顯著降低(P<0.05),其中云杉林、混交林和紅樺林的FRBD分別降低44.18%、48.19%、57.24%,FRLD分別降低48.89%、40.11%、32.45%,FRV分別降低46.80%、41.28%、24.64%；在10—20 cm土層,云杉林、混交林和紅樺林的FRBD分別顯著降低了44.80%、57.00%、46.29%,FRV分別顯著降低了50.19%、60.41%、47.26%；在20—40 cm土層,三種林分各處理的FRBD、FRLD和FRV與對(duì)照相比均無顯著差異(P>0.05)。三種林分中,紅樺林10—20cm土層的細(xì)根生物量最高,0—40cm土層的FRV最高,表明紅樺林的細(xì)根發(fā)達(dá)程度最高。

圖1 不同處理下各土層的細(xì)根分布特征Fig.1 Distribution characteristics in each soil layers under different treatment圖中不同大寫字母表示相同林分和土層在處理與對(duì)照之間差異顯著(P<0.05), 不同小寫字母表示相同林分和處理不同土層差異顯著(P<0.05)

表3 不同處理下各土層的土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)

2.3 不同處理土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)的變化

如表4所示,相比對(duì)照土壤,3 a的凋落物去除使云杉林和混交林表層0—10 cm的土壤容重分別增加了13.04%和21.74%；使云杉林10—20 cm和20—40 cm土層的容重分別增加了5.24%和9.93%；使云杉林、混交林和紅樺林0—10 cm表層的有機(jī)碳含量分別降低了10.61%、7.92%和8.86%；混交林和紅樺林10—20 cm土層的有機(jī)碳含量分別降低了16.61%和20.07%；云杉林和紅樺林20—40 cm土層的有機(jī)碳含量分別顯著(P<0.05)降低了15.64%和25.21%；使云杉林和混交林0—10 cm土壤的全氮含量分別降低了18.10%和10.87%；使云杉林、混交林和紅樺林10—20 cm土層的全氮含量分別降低了10.49%、14.10%、和10.17%；使紅樺林20—40 cm土層的土壤全氮含量降低了15.84%。

2.4 土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與細(xì)根分布特征的關(guān)系

凋落物去除3a,不同林分細(xì)根特征參數(shù)與土壤穩(wěn)定性指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系如表5所示。在云杉林,土壤WR0.25與FRBD、FRLD、FRV均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r值分別為0.885、0.867、0.913)；PAD和ELT與FRBD、FRLD和FRV均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在混交林,土壤PAD與FRBD呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值為-0.814),與FRLD和FSRL呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值分別為-0.687、-0.683)；MWD與FRBD、FRLD、FRV和FSRL均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值分別為-0.874、-0.961、-0.931、-0.810)。在紅樺林,土壤PAD與FRLD呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值為-0.778),與FRV呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值為-0.896)；MWD與FRBD、FRLD和FSRL均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值分別為-0.777、-0.771、-0.786),與FRV呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r值為-0.887)。三種天然林中,云杉林土壤WR0.25、PAD和ELT與FRBD、FRLD和FRV的相關(guān)性最高。

3 討論

3.1 凋落物去除對(duì)土壤團(tuán)聚體的影響

土壤中直徑>0.25 mm的團(tuán)聚體含量和MWD越高,說明團(tuán)聚體穩(wěn)定性越強(qiáng),土壤的結(jié)構(gòu)性能越好[21—23]。

表5 土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)與細(xì)根特征參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系

而PAD和ELT越大,表示土壤結(jié)構(gòu)越脆弱[24]。結(jié)果表明,凋落物去除對(duì)各天然林不同土層土壤團(tuán)聚體形成的影響不盡相同,這是因?yàn)榱址诸愋?密度不同,導(dǎo)致凋落物種類和凋落量不同[25]。三種天然林0—10 cm土層的DR0.25均顯著低于其他土層,這是因?yàn)樘烊涣直硗翆?—10 cm土壤易受環(huán)境擾動(dòng)影響,導(dǎo)致大團(tuán)聚體的破壞[26]；三種天然林中,紅樺林0—40 cm土層的DR0.25、WR0.25和MWD最高,表明紅樺林土壤的結(jié)構(gòu)性能最好,這可能是因?yàn)榧t樺林細(xì)根的發(fā)達(dá)程度高,有機(jī)質(zhì)輸入提供的膠結(jié)物質(zhì)多,從而增加了土壤大團(tuán)聚體含量[27]。凋落物去除使三種天然林土壤的團(tuán)聚體穩(wěn)定性在整體上顯著降低,這是因?yàn)榈蚵湮锸峭寥乐写蠓肿佑袡C(jī)物的主要的直接和間接來源,這些大分子有機(jī)物是團(tuán)聚作用中關(guān)鍵的膠結(jié)物質(zhì),凋落物的去除直接導(dǎo)致了膠結(jié)物質(zhì)的數(shù)量減少[15, 28]；混交林與云杉純林的變化有較多的一致性,可能是因?yàn)榛旖涣种性粕妓急壤哂诩t樺。此外,凋落物去除導(dǎo)致地表裸露,增加了雨滴對(duì)表土的打擊作用,且地表徑流還會(huì)進(jìn)一步?jīng)_蝕土壤,逐漸導(dǎo)致大團(tuán)聚體的破壞[29]。

3.2 凋落物去除對(duì)細(xì)根分布特征的影響

結(jié)果表明,三種天然林0—10 cm土層具有最高的FRBD、FRLD和FRV；且隨土壤深度增加均顯著降低(P<0.05),說明表層0—10 cm細(xì)根發(fā)達(dá)程度最高。因森林表層土壤具有較好的養(yǎng)分和水分條件,從而為林木細(xì)根向表層土壤聚集提供良好的條件[30]。且隨土壤深度加深養(yǎng)分和水分等資源減少,致使細(xì)根分布隨土壤深度加深而減少[31]。凋落物去除3a,在0—10 cm土層,三種林分的FRBD、FRLD和FRV均顯著降低(P<0.05),在20—40 cm土層,三種林分各處理的FRBD、FRLD和FRV與對(duì)照相比均無顯著差異(P>0.05)。說明凋落物去除顯著抑制了0—20 cm土層細(xì)根的生長(zhǎng)。因?yàn)楦稻哂泻軓?qiáng)的趨肥性,根系分布與土壤養(yǎng)分有著密切的關(guān)系[32—33],凋落物去除降低了各林分0—20 cm土層的有機(jī)碳、全氮含量,進(jìn)而抑制了細(xì)根的生長(zhǎng)。此外,本研究混交林的根系生物量及郁閉度相較兩種純林較低；吳曉永等[34]也發(fā)現(xiàn)樺樹與云杉混交時(shí),生長(zhǎng)會(huì)受到抑制,處于不利的競(jìng)爭(zhēng)地位,混交林會(huì)逐漸演變?yōu)樵粕技兞?。因?杉樺混交林中的云杉和紅樺之間可能發(fā)生了不利于整體生物量的種間競(jìng)爭(zhēng)。

3.3 凋落物去除對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

本研究表明凋落物去除使云杉林表土層容重增加,這可能是因?yàn)樵粕剂值牧址置芏容^小,發(fā)生降雨時(shí), 凋落物去除使雨滴可以直接擊濺礦質(zhì)土壤,造成土壤團(tuán)粒破壞,釋放出自由粘粉粒和可溶性鹽[15]；同時(shí),淋溶使粘粉粒及可溶性鹽下滲和遷移,最終導(dǎo)致土壤容重增加,孔隙度降低[35]。凋落物去除使秦嶺3種天然林表土層的有機(jī)碳含量顯著減少,這是因?yàn)樯值蚵湮锸峭寥烙袡C(jī)碳的重要來源[15, 36],凋落物去除影響了凋落物分解向土壤中的養(yǎng)分釋放,進(jìn)而改變了土壤養(yǎng)分的可利用性和對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng)[37]。此外,凋落物去除使秦嶺3種天然林表土層的全氮含量顯著降低,這一結(jié)果與Nzila在美國(guó)Andrews森林和Holub在匈牙利Sikfokut森林及剛果的森林中氮素含量下降的研究結(jié)果相一致[38—39]；這是因?yàn)椋阂环矫娴蚵湮锶コ郎p少了土壤氮素的輸入[40]；另一方面地表裸露會(huì)加速土壤氮素淋溶,導(dǎo)致土壤氮素?fù)p失[41]。

3.4 凋落物去除下土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與細(xì)根分布特征的關(guān)系

土壤結(jié)構(gòu)與細(xì)根的空間分布特征密切相關(guān)[42],土壤團(tuán)聚體的形成易受到外界環(huán)境因素的影響,根際是林木、土壤與微生物相互作用的重要場(chǎng)所,林木根系及其分泌物在土壤團(tuán)聚體的形成、穩(wěn)定與周轉(zhuǎn)過程中具有重要作用[43]。研究表明,FRBD、FRLD、FRV與土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性密切相關(guān),因?yàn)槭紫雀的芡ㄟ^穿插、擠壓和纏繞等機(jī)械作用能有效促進(jìn)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成,植物細(xì)根能夠與菌絲共同作用提高大粒徑團(tuán)聚體的含量[44]；其次,根系分泌物中的多糖等物質(zhì)能膠結(jié)土壤顆粒[45],此外根系分泌物還能促進(jìn)微生物活動(dòng),加速土壤有機(jī)碳的分解,從而促進(jìn)團(tuán)聚體的形成[5, 43]。本研究的三種天然林中,云杉林WR0.25、PAD、ELT與FRBD、FRLD、FRV的相關(guān)性最高。說明云杉林細(xì)根對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響最大,這可能與云杉林的根系分泌物的種類和數(shù)量有關(guān),具體原因有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

(1)凋落物去除導(dǎo)致秦嶺云杉林、混交林及紅樺林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性在整體上顯著降低。

(2)凋落物去除顯著抑制了0—20 cm土層細(xì)根的生長(zhǎng),但對(duì)20—40 cm土層細(xì)根的影響不大；三種天然林中,紅樺林的細(xì)根發(fā)達(dá)程度最高。

(3)凋落物去除顯著增加了云杉林0—40 cm各土層的土壤容重,顯著降低了三種天然林0—40 cm土層的土壤有機(jī)碳和全氮含量。

(4)凋落物去除能夠抑制細(xì)根的生長(zhǎng)并降低土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性,云杉林細(xì)根對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響最大。