謝冰一,程新如,呂 樂,張宏斌,陳寶雄,劉云慧,宇振榮,段美春,*

1 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,重慶 400715

2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)總站, 北京 100125

3 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193

如何在獲得足夠糧食產(chǎn)量的同時(shí)保護(hù)生物多樣性是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)[1—3]。生物多樣性是生態(tài)安全的基礎(chǔ),常用作指示生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)[4]。目前,我國(guó)針對(duì)農(nóng)田區(qū)域的生物多樣性研究仍不能滿足我國(guó)農(nóng)田生物多樣性保護(hù)的要求,也無法為恢復(fù)農(nóng)田生物多樣性、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供足夠的數(shù)據(jù)和技術(shù)支持。在評(píng)估農(nóng)田多樣性的工作開展過程中,物種水平的數(shù)據(jù)(如物種豐富度)最為理想[5],它反映了生物多樣性最為人熟知的一方面：物種多樣性。但獲得物種多樣性的信息難度較大,往往需要較多的時(shí)間、詳細(xì)的分類學(xué)知識(shí)和專家的支持。由于農(nóng)田的物種大多數(shù)是常見種,分類學(xué)家往往對(duì)發(fā)現(xiàn)新物種概率更大的自然保護(hù)區(qū)更感興趣,并且往往需要及時(shí)快速地評(píng)估農(nóng)田生物多樣性和生態(tài)環(huán)境狀況。由于目前鑒定技術(shù)與分類學(xué)知識(shí)的局限,物種的鑒定是生物多樣性評(píng)估工作中最大的困難之一,同時(shí)也阻礙了農(nóng)田生物多樣性調(diào)查和評(píng)估工作的廣泛開展。那么在農(nóng)田生物多樣性評(píng)估中,是否可以采用更高級(jí)別的分類數(shù)據(jù)或者直接統(tǒng)計(jì)某一指示類群的個(gè)體數(shù)(多度)來代表鑒定到物種水平的物種豐富度？ 研究結(jié)論是否受分類水平的影響,是否目級(jí)數(shù)和科級(jí)數(shù)的結(jié)果和物種數(shù)的結(jié)果一致、或者基于某一指示類群的個(gè)體數(shù)和物種豐富度的分析結(jié)果是否一致？如果答案是肯定的,那么必將大大降低工作成本,加速和推動(dòng)農(nóng)田生物多樣性調(diào)查和評(píng)價(jià)工作。

節(jié)肢動(dòng)物是農(nóng)田生物多樣性重要的組成部分,是農(nóng)田中最豐富的生物類群之一[6—7]。農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ),如蜘蛛、蜂類可提供蟲害控制、授粉等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[8],同時(shí)節(jié)肢動(dòng)物多樣性隨環(huán)境的變化也是評(píng)估農(nóng)田生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[9—10],也是農(nóng)業(yè)生物多樣性評(píng)估的重要指示生物類群之一[11—13]。其中,由于蜂類、蜘蛛這兩類生物對(duì)于農(nóng)業(yè)環(huán)境變化敏感,分類基礎(chǔ)較好,和其他類群相關(guān)性強(qiáng),同時(shí)物種類繁多,數(shù)量基數(shù)大,因此成為農(nóng)田生物多樣性評(píng)估、農(nóng)業(yè)生境質(zhì)量調(diào)查最常用的類群之一[14—16]。

本研究以節(jié)肢動(dòng)物中蜘蛛與蜂類為指示生物,通過收集農(nóng)田中節(jié)肢動(dòng)物的分目數(shù)據(jù),蜘蛛和蜂類兩類群的分科數(shù)據(jù)和個(gè)體數(shù)來比較其相對(duì)于物種水平的物種豐富度的指代效果,以回答如下兩個(gè)問題：(1)以節(jié)肢動(dòng)物評(píng)估農(nóng)田生物多樣性時(shí),是否可以用較高分類水平的數(shù)據(jù),如目級(jí)數(shù)和科級(jí)數(shù),來替代物種水平上的物種豐富度的結(jié)果？(2)是否可以只統(tǒng)計(jì)指示類群的個(gè)體數(shù)來反映其物種水平的物種豐富度結(jié)果？

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于浙江省寧波市鄞州區(qū)古林鎮(zhèn),該地地形平坦,平均海拔高度5m,地屬于鄞西平原,土層較厚,以紅壤和黃壤為主；亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和,年平均氣溫17.9℃,年平均降水量1400—1450mm,年平均日照2010h,無霜期259d。為了衡量生物多樣性指數(shù)對(duì)于環(huán)境梯度的敏感性,選擇該地區(qū)的一片有機(jī)農(nóng)業(yè)管理區(qū)和一片常規(guī)管理區(qū)及其下不同的生境類型進(jìn)行取樣設(shè)計(jì),以衡量不同指標(biāo)在不同管理措施和生境下差異結(jié)果的一致性。

1.2 樣地設(shè)計(jì)與取樣方法

有機(jī)管理區(qū)位于古林鎮(zhèn)前虞村(29°80′N,121°40′E)的“天勝四不用農(nóng)場(chǎng)”,該區(qū)總面積為68.67hm2,自2012年建立至今,農(nóng)場(chǎng)在全區(qū)域范圍內(nèi)實(shí)行有機(jī)管理,未使用化肥和農(nóng)藥；主要生境類型包括露天菜地、蔬菜大棚、稻田和果園。露天菜地一年主要種植一輪紅薯或蔬菜,蔬菜大棚一年種植兩輪綠葉蔬菜,稻田實(shí)施水稻和小麥輪作,果園主要種植桃樹和櫻桃,并在林下散養(yǎng)蛋雞,都只施用有機(jī)肥。常規(guī)管理區(qū)位于距離有機(jī)管理區(qū)約5km的古林鎮(zhèn)共任村(29°81′N,121°45′E),以常規(guī)的集約化耕作管理方式進(jìn)行種植管理。露天田塊一年一般種植2輪蔬菜或玉米、大豆等作物。水稻田進(jìn)行水稻席草輪作,大棚蔬菜地年種植6輪綠葉蔬菜,施用較多的化肥和農(nóng)藥,果園主要是柑橘、李樹或梨樹,有的已經(jīng)荒廢,人為管理很少。詳細(xì)信息參見孫玉芳等[27]。

在每片區(qū)域中同時(shí)選擇兩種面狀生境(果園(GY),露天菜地(LC))和三種線狀生境(稻田田埂(SD),農(nóng)田邊界(NB),蔬菜大棚(DC))進(jìn)行節(jié)肢動(dòng)物多樣性取樣,這幾種生境是該地區(qū)最為常見的農(nóng)業(yè)生境類型,能較好的代表整個(gè)地區(qū)的農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物現(xiàn)狀。每種生境類型設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地(樣地間間隔至少100m,露天菜地和農(nóng)田邊界除外),每個(gè)管理片區(qū)合計(jì)15個(gè)取樣地,總計(jì)30個(gè)樣地。在每個(gè)面狀生境樣地分別設(shè)置10m×10m的樣方,對(duì)于每個(gè)線狀生境樣地分別設(shè)置2m×50m 或1m×100m的樣帶。由于稻田田埂的寬度較窄,我們根據(jù)田埂的實(shí)際情況,在田埂中段設(shè)置50m的樣帶,選入的田埂寬度均在0.4—0.6m,以減少在不同管理措施下的偏差。

采用三種取樣方法進(jìn)行農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物綜合取樣。用地表陷阱杯法進(jìn)行地表節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查。對(duì)于面狀生境,采用五點(diǎn)取樣法在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置5個(gè)陷阱,將陷阱分別置于樣方中心點(diǎn)及樣方兩條對(duì)角線上距離樣方中心點(diǎn)4m左右的位置；對(duì)于線狀生境,5個(gè)陷阱杯沿著樣帶中間每間隔5m放置一個(gè)。陷阱杯為高12cm、杯口半徑4cm的硬質(zhì)塑料杯。杯內(nèi)倒入約1/3的飽和食鹽水,并加入幾滴洗潔精以破壞液面的表面張力。同時(shí)使容器邊緣稍低于或持平于土壤表面,并在容器上方5cm處支撐一塊有機(jī)玻璃片作為防雨罩。于5月28日—6月11日,7月27日—8月24日期間共計(jì)取樣六周,陷阱杯放置一周后收集其中標(biāo)本并更換溶液。

使用掃網(wǎng)法對(duì)植被冠層節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查。對(duì)于面狀生境,在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)行走掃網(wǎng)；對(duì)于線性生境,沿樣帶進(jìn)行掃網(wǎng)。調(diào)查人員在樣方或樣帶內(nèi)行走20min,利用捕蟲網(wǎng)捕獲節(jié)肢動(dòng)物。步行速度大約為6—7m/min,同時(shí)揮動(dòng)捕蟲網(wǎng)捕獲植被冠層及上方的節(jié)肢動(dòng)物。捕蟲網(wǎng)網(wǎng)紗80目,網(wǎng)口直徑30cm,網(wǎng)深55cm,桿長(zhǎng)110cm。取樣于9:30 am至5:30 pm的晴天,氣溫15℃以上,風(fēng)速<2.5m/s下進(jìn)行。分別于5月29—6月2日、7月29—8月3日、 8月23日—8月25日共計(jì)每個(gè)樣地完成三輪掃網(wǎng)。

采用掛盆陷阱法(掛盆法)對(duì)空中飛行節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行取樣。每個(gè)面狀生境樣方內(nèi)設(shè)置9個(gè)陷阱盆,分別置于樣方分割為約3m的小柵格的交叉點(diǎn)上,在每個(gè)樣方點(diǎn),黃白藍(lán)色盆形陷阱分開交叉放置。在每個(gè)線狀生境的樣帶上放置黃色、藍(lán)色、白色的盆形陷阱各3個(gè),其中不同顏色的陷阱相間排列,每個(gè)陷阱至少間隔4m。盆形陷阱口徑為21cm、高為12.5cm,將其掛在長(zhǎng)1.5m的支架上,支架插入地下約30cm固定。陷阱中放入300mL飽和食鹽水和少量洗潔精。每放置一周收集其中動(dòng)物標(biāo)本并更換溶液,取樣時(shí)間同地表陷阱杯法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有捕獲的節(jié)肢動(dòng)物參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[17]分目,其中對(duì)蜘蛛目和掛盆法捕獲的蜂類請(qǐng)專家進(jìn)行分科和分種,統(tǒng)計(jì)科級(jí)數(shù)和物種水平的物種豐富度。采用Pearson相關(guān)分析,計(jì)算各個(gè)分類級(jí)別下面的豐富度(即該級(jí)別下面的分類類別數(shù)量)之間的相關(guān)性,通過線性擬合得出其回歸模型并計(jì)算R2,以衡量高級(jí)別的分類數(shù)據(jù)(如目級(jí)數(shù)和科級(jí)數(shù))能否替代物種級(jí)別的分類數(shù)據(jù)(物種數(shù))。采用Pearson相關(guān)分析蜘蛛和蜂類的物種豐富度和其類群個(gè)體數(shù)之間的相關(guān)性,并通過線性擬合得出其回歸模型并計(jì)算R2,用來衡量指示類群的個(gè)體數(shù)能否替代其物種豐富度[10]。

采用雙因素方差分析,基于不同分類級(jí)別的指數(shù)評(píng)估不同管理措施和生境間的生物多樣性差異。如果該鑒定水平下的指數(shù)和物種分類水平下的物種數(shù)在不同管理措施和生境間的差異顯著性結(jié)果一致,那么就說明這種分類級(jí)別及其指數(shù)能較好地替代物種鑒定水平的物種豐富度評(píng)價(jià)結(jié)果[18],雙因素方差分析在SPSS 16.0 中進(jìn)行。

為了比較不同分類級(jí)別下的數(shù)據(jù)在不同管理措施與不同生境間的物種組成差異的一致性,采用基于Euclidean指數(shù)的非度量多維尺度分析(NMDS)。不同管理措施和生境間樣地包含的物種組成信息的差異程度,通過點(diǎn)與點(diǎn)間的距離體現(xiàn),距離越遠(yuǎn),差異越大。壓力指數(shù)stress小于0.2的結(jié)果都是可接受的[19],NMDS在PAST軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)域蜘蛛及蜂類組成情況

三種方法共捕獲節(jié)肢動(dòng)物40067頭,主要分屬9個(gè)目,其中掛盆陷阱法捕獲22502頭,地表陷阱杯法13527頭,掃網(wǎng)法4038頭。蜘蛛總計(jì)捕獲8660頭(含幼體),分屬于22科,其中成年蜘蛛5294頭,分屬于87種。其中常見科為狼蛛科(Lycosidae)(5170頭,占59.7%),皿蛛科(Linyphiidae)(1226頭,占14.2%),肖蛸科(Tetragnathidae)(946頭,占10.2%)。優(yōu)勢(shì)物種為溝渠豹蛛(Pardosalaura)(1031頭,11.7%)；另有48種個(gè)體數(shù)均小于10頭。有機(jī)管理和常規(guī)管理樣地捕獲優(yōu)勢(shì)物種見表1,另有24頭(分屬15種)僅出現(xiàn)在常規(guī)管理樣地中,有92只(分屬24種)僅出現(xiàn)在有機(jī)管理樣地中。

掛盆法共收獲蜂類20科68種2387只,優(yōu)勢(shì)科為隧蜂科(Halictidae)(1465只,占61.4%),其中優(yōu)勢(shì)物種為裁切淡脈隧蜂(Lasioglossumscitulum)(1189只,占49.8%)。有機(jī)管理樣地和常規(guī)管理樣地捕獲優(yōu)勢(shì)物種見表1,另有33只(分屬11種)僅出現(xiàn)在常規(guī)管理樣地中,有94只(分屬30種)僅出現(xiàn)在有機(jī)管理樣地中。

2.2 不同分類級(jí)別指數(shù)的相關(guān)性分析

基于節(jié)肢動(dòng)物的目級(jí)數(shù)與蜘蛛的物種數(shù)顯著相關(guān)(r=0.32,P<0.01),線性回歸擬合的R2=0.10 (圖1)；蜘蛛科級(jí)數(shù)與物種數(shù)的相關(guān)性更密切(r=0.79,P<0.01),R2=0.63;同時(shí)蜘蛛的個(gè)體數(shù)與物種數(shù)間有顯著相關(guān)性(r=0.69,P<0.01),R2=0.48(圖2)。

根據(jù)掛盆法目級(jí)數(shù)、蜂類科級(jí)數(shù)和物種水平下的物種數(shù)的相關(guān)性分析可知,節(jié)肢動(dòng)物目級(jí)數(shù)與蜂類的物種數(shù)有極顯著相關(guān)性(r=0.53,P<0.01),R2=0.28；蜂類科級(jí)數(shù)與物種數(shù)有極顯著的相關(guān)性(r=0.95,P<0.01),R2=0.89(圖3)。同時(shí)蜂類個(gè)體數(shù)的與物種數(shù)有極顯著相關(guān)性(r=0.84,P<0.01),R2=0.71(圖4)。

表1 蜘蛛和蜂類優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)

圖1 基于節(jié)肢動(dòng)物目級(jí)數(shù)、蜘蛛科級(jí)數(shù)和蜘蛛物種數(shù)的回歸擬合Fig.1 Linear regression fitting between species richness and the number of families within Araneaea and orders levels within Arthropoda

2.3 不同分類級(jí)別指數(shù)在不同管理措施和生境間差異的顯著性比較

蜜蜂和蜘蛛數(shù)據(jù)的雙因素方差分析都表明,目級(jí)數(shù)和科級(jí)數(shù)在不同管理措施之間的差異和基于物種水平的物種數(shù)結(jié)果一致,都是有機(jī)管理顯著高于常規(guī)管理(表2)。在不同生境間的顯著性差異上,基于蜘蛛和蜂類科級(jí)數(shù)的結(jié)果和物種數(shù)的結(jié)果比基于節(jié)肢動(dòng)物目級(jí)數(shù)的結(jié)果更一致：就蜘蛛而言,在物種水平上,果園和農(nóng)田邊界的物種數(shù)顯著高于蔬菜大棚,其他生境間不存在顯著性差異。在科級(jí)水平上,也是果園和農(nóng)田邊界的科級(jí)數(shù)顯著高于蔬菜大棚,同時(shí)果園和農(nóng)田邊界還顯著高于水稻田埂。而在目級(jí)水平上,果園顯著高于蔬菜大棚,同時(shí)還顯著高于水稻田埂和露天農(nóng)田；就蜂類而言,在物種水平上,蔬菜大棚物種數(shù)顯著低于其余四種生境,其余四種生境間物種數(shù)無顯著性差異。在科級(jí)水平上,與物種數(shù)的結(jié)果一致。在目級(jí)水平上,水稻田梗的目級(jí)數(shù)顯著高于其余四種生境,蔬菜大棚的物種數(shù)顯著低于露天農(nóng)田與農(nóng)田邊界。

圖2 基于蜘蛛目個(gè)體數(shù)及物種數(shù)的回歸擬合 Fig.2 Linear regression fitting between number of individuals and species richness within Araneaea

圖3 基于目級(jí)數(shù)、蜂類科級(jí)數(shù)與物種數(shù)線性回歸擬合 Fig.3 Linear regression fitting between the order levels of Arthropoda, the number of families and species richness within Apoidea

圖4 基于蜂類物種水平的個(gè)體數(shù)及物種數(shù)的線性回歸擬合 Fig.4 Linear regression fitting between number of individuals and species richness within Apoidea

同時(shí),基于指示類群的個(gè)體數(shù)在不同管理措施之間的差異和物種數(shù)結(jié)果也一致,有機(jī)管理顯著高于常規(guī)管理。在不同生境間的顯著性差異上,基于蜘蛛和蜂類個(gè)體數(shù)的結(jié)果與物種數(shù)結(jié)果的一致性介于科級(jí)水平和目級(jí)水平的結(jié)果之間(表2)。就蜘蛛而言,在個(gè)體數(shù)上,果園數(shù)顯著高于蔬菜大棚、露天農(nóng)田與水稻田?。痪头漕惗?個(gè)體水平的結(jié)果與物種水平的結(jié)果一致。

2.4 不同管理措施和生境間不同分類級(jí)別數(shù)據(jù)的非度量多維尺度分析

NMDS分析表明,以蜘蛛為指示生物,在目級(jí)、科級(jí)與物種水平下,從樣地分布的相似性上,科級(jí)和物種水平的數(shù)據(jù)結(jié)果比較相似。由于不同管理措施和不同生境的常見目級(jí)都類似,所有樣地都聚集在一起,因此目級(jí)數(shù)據(jù)在不同管理措施和生境間區(qū)分不開(圖5)。對(duì)于科級(jí)和物種水平數(shù)據(jù),雖然不同管理措施下的樣地總的區(qū)分度不明顯,但是對(duì)于稻田田埂、果園和農(nóng)田邊界這三種生境,有機(jī)和常規(guī)的樣地明顯分開(圖6，圖7),說明有機(jī)管理下三種生境的蜘蛛種類組成明顯不同于常規(guī)管理樣地。有機(jī)和常規(guī)管理下露天菜地的蜘蛛組成在科級(jí)數(shù)據(jù)和物種級(jí)別數(shù)據(jù)都聚集在一起。僅蔬菜大棚這種生境,在科級(jí)水平下,有機(jī)管理和常規(guī)的樣地相互分開(圖6),而在物種水平下,兩種管理措施下的樣地又混合在一起(圖7)。

表2 不同分類級(jí)別多樣性指數(shù)在不同管理措施和生境間的差異顯著性檢驗(yàn)

圖5 有機(jī)管理和常規(guī)管理下不同生境類型節(jié)肢動(dòng)物目級(jí)水平(stress=0.16)數(shù)據(jù)的非度量多維尺度分析(NMDS) Fig.5 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) of arthropod individuals at the order level (stress=0.16) in different habitats under organic and conventional management practicesO：有機(jī)管理 organic management；C：常規(guī)管理 conventional management；DC：蔬菜大棚 vegetable greenhouse；GY：果園 orchard；LC：露天菜地 open-air field；NB：農(nóng)田邊界 field margin；SD：稻田田埂 paddy ridge

圖6 有機(jī)管理和常規(guī)管理下不同生境類型蜘蛛科級(jí)水平(stress=0.087)數(shù)據(jù)的非度量多維尺度分析(NMDS) Fig.6 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) of arthropod individuals at the family level (stress=0.087) in different habitats under organic and conventional management practices

圖7 有機(jī)管理和常規(guī)管理下不同生境類型蜘蛛物種水平 (stress=0.10)數(shù)據(jù)的非度量多維尺度分析(NMDS) Fig.7 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) of arthropod individuals at the number of spiders (stress=0.10) in different habitats under organic and conventional management practices

以蜂類為指示生物的結(jié)果中,以目級(jí)、科級(jí)、物種水平下的分析結(jié)果上科級(jí)和物種水平的數(shù)據(jù)結(jié)果更一致。常規(guī)管理水平下樣地更為集中,說明有機(jī)管理水平下不同樣地蜂類種類組成差異更大,但是整體上都無法區(qū)分有機(jī)和常規(guī)之間的蜂類組成差異(圖8、9、10)。針對(duì)不同生境在兩種管理措施下的差異,三個(gè)級(jí)別下,農(nóng)田邊界和水稻田埂在不同管理措施間都能區(qū)分開。目級(jí)分類水平下,果園和露天菜地的樣地在有機(jī)和常規(guī)管理下都無法區(qū)分開,而蔬菜大棚在兩種管理措施下能級(jí)別區(qū)分開(如圖8)；科級(jí)和物種級(jí)分類水平下結(jié)果正好相反,果園和露天菜地能區(qū)分開,蔬菜大棚不能區(qū)分開(圖9、10)。

3 討論

與劉云慧等采用步甲類群分科數(shù)與物種數(shù)反映的結(jié)果類似,鞘翅目分科水平上及步甲科分種水平上多樣性數(shù)據(jù)反映的結(jié)果基本相同[10],我們選取的節(jié)肢動(dòng)物類群的蜘蛛和蜂類在不同分類水平下的相關(guān)性從大到小分別為科級(jí)、個(gè)體數(shù)、目級(jí),其中科級(jí)數(shù)和個(gè)體數(shù)與物種數(shù)的相關(guān)性系數(shù)都大于0.7。在Dormann 等的研究中指出,兩個(gè)變量相關(guān)系數(shù)0.7以上,這兩個(gè)變量共線性會(huì)很強(qiáng)烈,因此相互之間可以直接替代[20]。全球的尺度上,Zou等也發(fā)現(xiàn),在各種不同生物類群中,尤其是在節(jié)肢動(dòng)物類群中,分科數(shù)與物種數(shù)之間具有較好的一致性,因此在研究中為節(jié)省鑒定時(shí)間與成本,可以用分科數(shù)來替代物種數(shù)[21]。本研究中,雙因素方差分析表明蜂類和蜘蛛的科級(jí)數(shù)和個(gè)體數(shù)在不同管理措施和生境間的差異和物種數(shù)結(jié)果基本一致,均可較為真實(shí)地反映有機(jī)農(nóng)業(yè)和低集約化生境類型具有更高的生物多樣性的普遍結(jié)論。NMDS結(jié)果也顯示科級(jí)的數(shù)據(jù)和物種水平的數(shù)據(jù)結(jié)果相似最大,而目級(jí)的相似性相對(duì)更低?？赡艿脑虬ǎ?1)在更高的分類等級(jí)(如目級(jí))上進(jìn)行的鑒定工作雖然既容易又快速,但是由于更高的分類級(jí)別并不是自然單位,而是為促進(jìn)信息系統(tǒng)分類的人為分類級(jí)別,故所得結(jié)果可能無法更好地反映物種豐富度的指示結(jié)果[21]。同時(shí),農(nóng)田生物類群相對(duì)于自然生境更為單一,常見的目級(jí)類群數(shù)量有限,因此在不同管理措施和生境間的差異性結(jié)果更不明顯。(2)在較低的分類等級(jí)(例如屬)的數(shù)量結(jié)果可能會(huì)對(duì)于物種多樣性帶來更有力的說明,但鑒定到該水平往往也是耗時(shí)且具有困難的[22—24]。因此,科級(jí)水平的數(shù)據(jù)可能是反映物種水平數(shù)據(jù)時(shí)較好的折中。(3)在兩類節(jié)肢動(dòng)物的統(tǒng)計(jì)分析過程中,個(gè)體數(shù)與物種數(shù)之間也有較強(qiáng)的正相關(guān)性,從概率上講,捕獲到的個(gè)體越多,個(gè)體屬于不同物種的概率也就越大。故在進(jìn)行關(guān)于生物多樣性評(píng)估的工作中,需要快速獲得基于大量蜘蛛和蜂類物種數(shù)據(jù)的結(jié)果時(shí),可通過直接統(tǒng)計(jì)其科級(jí)數(shù)或個(gè)體數(shù)量來指示物種數(shù),但前提是不同樣地的取樣強(qiáng)度,包括取樣范圍、取樣方法、取樣時(shí)間和取樣周期等是一致的。

圖8 有機(jī)管理和常規(guī)管理下農(nóng)田不同生境類型掛盆法節(jié)肢動(dòng)物目級(jí)水平(stress=0.085)數(shù)據(jù)非度量多維尺度分析(NMDS)Fig.8 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) of arthropod individuals at the order level(stress=0.085)in different habitats under organic and conventional management practices by coloured pan traps

圖9 有機(jī)管理和常規(guī)管理下農(nóng)田不同生境類型掛盆法蜂類科級(jí)水平(stress=0.029)數(shù)據(jù)非度量多維尺度分析(NMDS)Fig.9 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) of arthropod individuals at the family level (stress=0.029) in different habitats under organic and conventional management practices by coloured pan traps

圖10 有機(jī)管理和常規(guī)管理下農(nóng)田不同生境類型掛盆法蜂類物種水平(stress=0.042)數(shù)據(jù)非度量多維尺度分析(NMDS)Fig.10 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) of arthropod individuals at the number of bees (stress=0.042) in different habitats under organic and conventional management practices by coloured pan traps

此外本研究顯示,不同分類水平指數(shù)與物種數(shù)相比較所反映的不同管理措施和生境間的多樣性變化趨勢(shì)基本類似,其中有機(jī)管理水平顯著高于常規(guī)水平,蔬菜大棚內(nèi)生物多樣性最低。在不同管理措施間的生物多樣性差異結(jié)果和以前的研究一致,許多研究都表明,常規(guī)管理田塊由于化肥農(nóng)藥等大量使用,未施農(nóng)藥的有機(jī)田塊中具有更高的植物多樣性以及植食性節(jié)肢動(dòng)物多樣性,因而更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)類群如蜘蛛等捕食者可以獲得充足的獵物資源,從而增加捕食性節(jié)肢動(dòng)物的多樣性[25—27]。在不同生境間,一般生境的植物結(jié)構(gòu)復(fù)雜、覆蓋度高、生境異質(zhì)性高、微氣候穩(wěn)定都有利于田間動(dòng)物群落的建立及其個(gè)體的存活[25]。與受人為干擾較多的蔬菜大棚和農(nóng)田內(nèi)部相比,農(nóng)田邊界、水稻田埂和果園的植被結(jié)構(gòu)更加豐富和復(fù)雜,且農(nóng)田邊界和水稻田埂受到的人為干擾較少,屬于半自然生境類型,可以為農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物提供棲息地、避難所、食物資源和遷移廊道,因此它們的生物多樣性更高。

物種豐富度(即物種數(shù))是物種多樣性測(cè)度中操作簡(jiǎn)便且指示效果明顯的一個(gè)α多樣性指數(shù),但也只是衡量物種多樣性的一方面。衡量α多樣性的指數(shù)還包括多度(也就是個(gè)體數(shù))、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù),Fishers′α等[29—30],它們分別反映了生物多樣性不同方面的信息,有各自的適用條件?？紤]目級(jí)、科級(jí)信息的多樣性指數(shù)也是必要的。因此,衡量生物多樣性時(shí),采用多個(gè)生物類群、多個(gè)分類級(jí)別和多個(gè)多樣性指數(shù)都是有必要的,特別是對(duì)于天敵和傳粉生物,其個(gè)體數(shù)量關(guān)系到生態(tài)服務(wù)功能的強(qiáng)弱,在進(jìn)行生物多樣性評(píng)價(jià)時(shí)更應(yīng)給予考慮。

本文的前提是把物種數(shù)看作衡量生物多樣性高低的最佳指標(biāo),但是生物多樣性包括遺傳、物種和生態(tài)系統(tǒng),乃至景觀多樣性,因此物種數(shù)不能反映生物多樣性的全部信息。并且,此處選擇的物種數(shù)只是常用的兩類生物類群(蜘蛛和蜂類)的物種數(shù),其他生物類群,如步甲,蝴蝶,鳥類,植物等的物種數(shù)高低并不一定和蜘蛛、蜂類的物種數(shù)保持一致性[31]。如在歐洲大尺度的研究中,就發(fā)現(xiàn)僅用一個(gè)指示類群的高低并不能很好地衡量其他生物類群的多樣性狀況[32],在本研究中,蜘蛛和蜂類對(duì)于不同生境間的響應(yīng)也存在一定的差異。由于每個(gè)類群都具有獨(dú)特的生態(tài)行為特征,因而對(duì)于環(huán)境的響應(yīng)都有其特異性[33—34]。因此,同時(shí)采取多個(gè)類群來綜合評(píng)價(jià)生物多樣性的高低具有更好的代表性[35]。

4 結(jié)論

在農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物不同分類級(jí)別的指示效果中,節(jié)肢動(dòng)物分目或指示類群分科數(shù)據(jù)的指示結(jié)果與物種級(jí)別數(shù)據(jù)的指示結(jié)果基本一致,故可以在一定程度上采用較高層次分類的數(shù)據(jù)——其中科級(jí)水平的數(shù)據(jù)作為首選,或直接統(tǒng)計(jì)指示類群個(gè)體數(shù),以快速獲取數(shù)據(jù),減少鑒定難度并提高工作效率。如果需要更細(xì)致、準(zhǔn)確的研究,深入進(jìn)行生物多樣性的編目與評(píng)估等,則需要更仔細(xì)鑒定的工作,把標(biāo)本鑒定到物種水平,乃至不同功能群。同時(shí),采用多個(gè)指示類群,多個(gè)多樣性指數(shù)綜合評(píng)價(jià)等方法能更為全面地反映生物多樣性的整體信息。

致謝：西南大學(xué)生命科學(xué)院王露雨副教授和云南紅河學(xué)院張睿副教授分別對(duì)蜘蛛和蜂類進(jìn)行鑒定,寧波市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全管理總站金彬、張松泊,寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院任少鵬、金樹權(quán),寧波天勝“四不用”農(nóng)牧場(chǎng)朱升海、華家寧、裘辰光、俞婉君、陳良才和梁東生協(xié)助田間取樣,特此致謝。