楊支齊,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,郭詩宇,宋同清, 何霄嘉

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長沙 410125

2 中國21世紀(jì)議程管理中心, 北京 100038

3 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站/廣西喀斯特生態(tài)過程與服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 環(huán)江 547100

4 廣西大學(xué)林學(xué)院, 南寧 530004

5 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 武漢 430200

森林生態(tài)系統(tǒng)作為全球生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中發(fā)揮著極其重要的作用,其植被與土壤的氮儲(chǔ)量超過陸地生態(tài)系統(tǒng)總氮儲(chǔ)量的50%[1]。根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第六次評(píng)估報(bào)告,目前,大氣中二氧化碳、甲烷和氧化亞氮等溫室氣體的濃度已上升到過去80萬年來的最高水平[2—3]。氮是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,氮循環(huán)過程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生產(chǎn)力以及固氮潛力等都具有關(guān)鍵的影響作用[4],它是多數(shù)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制元素,也是決定生態(tài)恢復(fù)成效的關(guān)鍵元素[5]。隨著人類對(duì)地球的影響越來越大,氮循環(huán)和氣候?qū)⒊蔀榈厍蛳到y(tǒng)越來越重要的決定因素[6]。

碳、氮循環(huán)之間有著密切的耦合關(guān)系,陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳在很大程度上受制于土壤的供氮能力[7]。幼葉的氮濃度在一定程度上影響著地上部分的碳儲(chǔ)量[8]。通過氮添加可以有效增強(qiáng)森林的碳匯作用[7—9]。以往研究發(fā)現(xiàn),土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要氮儲(chǔ)存場(chǎng)所,土壤質(zhì)地是影響森林氮分配空間格局的主要因素,土壤氮儲(chǔ)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其所占比例為94.05%[10]。氮儲(chǔ)量在各個(gè)土層的分布也存在較大差異,其中表層土壤氮儲(chǔ)量較多,隨著土層深度增加而逐漸降低[11]。除土壤層外,喬木層氮儲(chǔ)量在森林各個(gè)層次中占比最高[12]。同地區(qū)的森林氮儲(chǔ)量差異很大,為了深入了解和定量描述這種差異的原因,準(zhǔn)確進(jìn)行動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)和區(qū)域評(píng)價(jià),需要對(duì)不同區(qū)域的不同森林類型進(jìn)行大量的研究[13—14]。除此之外,同一個(gè)森林隨著林齡的變化,氮儲(chǔ)量也存在顯著差異[15]。研究表明,林齡對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量有顯著的影響[16],艾則民[17]等對(duì)于刺槐人工林生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn),氮儲(chǔ)量隨林齡增加而逐漸增大。之前對(duì)于氮儲(chǔ)量方面的研究,多集中于喬木層與土壤層分布,而對(duì)于林下層氮儲(chǔ)量分布規(guī)律研究較少。

廣西壯族自治區(qū)位于全國地勢(shì)第二臺(tái)階中的云貴高原東南邊緣,處于兩廣丘陵西部,森林覆蓋率從1950年的16.04%提高到2018年的62.37%,增加近三倍[18]。馬尾松、杉樹、桉樹是我國南方主要的人工樹種,因其具有生長快、產(chǎn)量高、用途廣、材質(zhì)好等特點(diǎn),在廣西廣泛種植,分布面積極廣[19]。研究了廣西馬尾松、杉木和桉樹3種主要人工林不同林齡和不同層次的氮儲(chǔ)量組成和分布格局。對(duì)不同林齡森林喬木層、灌木層、草本層、凋落物層、細(xì)根和土層的氮儲(chǔ)量分布規(guī)律進(jìn)行綜合研究,利用實(shí)測(cè)植物氮含量計(jì)算氮儲(chǔ)量,在很大程度上提高了森林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的估算精度,為區(qū)域尺度上森林氮庫估算及氮平衡提供科學(xué)參考。通過揭示生態(tài)系統(tǒng)尺度上的氮素分布,可以幫助經(jīng)營者更準(zhǔn)確地把握森林氮儲(chǔ)量的動(dòng)態(tài)變化,制定科學(xué)有效的氮素管理措施[20—22]。正確評(píng)價(jià)廣西森林生態(tài)系統(tǒng)的氮儲(chǔ)量,揭示氮儲(chǔ)量的時(shí)空變化以及影響因素,對(duì)更大尺度氮循環(huán)研究都有著極其重要的意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西壯族自治區(qū)位于東經(jīng)104°26′—112°04′,北緯20°54′—26°24′之間,北回歸線橫貫廣西中部。全區(qū)總面積達(dá)2376.00萬hm2,地形復(fù)雜,素有“八山一水一分田一片?！敝f,其地勢(shì)西北高,東南低,丘陵、山地約占75%。廣西屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫暖,雨水豐沛,光照充足。夏季日照時(shí)間長、降水多、氣溫高,冬季日照時(shí)間短、天氣干暖。全區(qū)各地極端最高氣溫為33.7—42.5℃,極端最低氣溫為-8.4—2.9℃,年平均氣溫21℃,各地年降水量均1070 mm以上,大部分地區(qū)為1500—2000 mm[23]。在良好的氣候條件下,一年四季植物均可以生長,林木生長量是全國平均水平的2至3倍,全區(qū)森林覆蓋率達(dá)60.17%,優(yōu)越的氣候資源促進(jìn)了廣西林業(yè)的蓬勃發(fā)展。本研究所選馬尾松(PM)、杉木(CF)、桉樹(EP)3種人工林占全區(qū)喬木林總面積的48.86%,蓄積量占喬木林總蓄積量的49.16%。

1.2 研究方法

1.2.1樣方建立與調(diào)查

參照《IPCC優(yōu)良做法指南》對(duì)系統(tǒng)隨機(jī)抽樣的建議和廣西3類人工林的分布特征,基于《廣西森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)方法》等林齡的劃分標(biāo)準(zhǔn),分林齡(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林、過熟林),具體林齡劃分標(biāo)準(zhǔn)可參照課題組之前研究結(jié)果[24],計(jì)算松、杉、桉在廣西各縣(市)的面積、蓄積綜合權(quán)重,選擇權(quán)重最大的縣(市),設(shè)置不同林齡松、杉、桉人工林樣點(diǎn),其中馬尾松樣點(diǎn)22個(gè)、杉木樣點(diǎn)15個(gè)、桉樹樣點(diǎn)15個(gè)。各樣點(diǎn)設(shè)置3 塊重復(fù)樣地,每個(gè)樣地大小為1000 m2(50 m×20 m),將每塊樣地進(jìn)一步劃分為10個(gè)10 m×10 m的樣方,在樣方內(nèi)測(cè)量胸徑(D)≥2 cm樹種得胸徑、冠幅、樹高,對(duì)樹種的位置坐標(biāo)進(jìn)行記錄,之后掛牌標(biāo)號(hào)為后期的復(fù)查做好準(zhǔn)備。用 GPS進(jìn)行定位,記錄其經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位、海拔、方位[25—26]。樣地分布概況以及種植密度如圖1及表1所示。

圖1 研究區(qū)樣地分布Fig.1 Plot distribution in the study area

表1 松、杉、桉不同林齡林分密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

1.2.2植被生物量測(cè)定

在每木調(diào)查的基礎(chǔ)上,以2 cm為徑階,根據(jù)中央徑階多、兩端逐次少的原則,在樣地外選擇不同林齡和徑階的樹種作為樣木,進(jìn)行生物量的測(cè)定；記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、坐標(biāo)及存活狀況等。利用各樹種(組)標(biāo)準(zhǔn)木各器官(干、枝、葉、根)的干重和總干重建立各器官及總生物量與樣木胸徑(D)的冪回歸方程(W=aDb)、多項(xiàng)式方程(W=a+bD+cD2)或者指數(shù)方程(W=aebD)。根據(jù)樣地每木調(diào)查的結(jié)果及相應(yīng)的回歸方程計(jì)算喬木層各個(gè)體的生物量,并由此獲得喬木層的總生物量[26]。

按“品”字型在樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的小樣方,調(diào)查所有灌木種類、株叢數(shù)、高度、基徑、覆蓋度；采用全收獲法收獲樣框內(nèi)所有灌木的枝、葉、根,稱重、取樣,烘干測(cè)定各器官生物量,用3個(gè)樣框的平均值來推算樣地中灌木層的總生物量。在每個(gè) 2 m×2 m 的小樣方內(nèi)各取 1個(gè)1 m×1 m 的小樣框,調(diào)查草本種類、株叢數(shù)、平均高度、覆蓋度,按同樣方法獲取草本層地上地下生物量、凋落物生物量。

1.2.3土壤樣品采集

在樣地四個(gè)角和中間按土壤機(jī)械分層,用土鉆鉆取 0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm、50—100 cm五個(gè)層次樣品,各層樣品合成一個(gè)混合樣(約1000 g)。帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干研磨待測(cè)全氮。

1.2.4氮含量測(cè)定

野外所采集植物葉、枝、干、根樣品,經(jīng)粉碎過篩后,采用H2SO4-H2O2消煮-流動(dòng)注射儀法測(cè)定植物氮含量。土壤氮含量的測(cè)定采用半微量開氏法-流動(dòng)注射儀。

1.2.5數(shù)據(jù)處理

根據(jù)前期研究所得生物量回歸方程,計(jì)算樣地內(nèi)每木各組份的生物量及整株樹木生物量。根據(jù)各組份的氮含量,將生物量換算為氮儲(chǔ)量。植被部分(喬木層、灌木層、草本層和凋落物層)的氮儲(chǔ)量采用每一部分的生物量與它們的氮含量之積進(jìn)行計(jì)算[8]。將樣地內(nèi)所有樹種的單株氮儲(chǔ)量相加,得到樣地樹木總氮儲(chǔ)量。按照林齡進(jìn)行劃分,將同一林齡不同樣地氮儲(chǔ)量進(jìn)行平均得到某一林齡氮儲(chǔ)量。根據(jù)樣地總碳氮儲(chǔ)量和總面積換算出氮密度,即單位面積的氮儲(chǔ)量,以Mg/hm2表示。

土壤氮儲(chǔ)量通過容重、有機(jī)氮含量、土壤層厚度計(jì)算而得；土層氮儲(chǔ)量S(Mg/hm2) 采用以容重BD(g/cm3) 、氮含量C(g/kg)及土層厚度T(cm)的乘積進(jìn)行計(jì)算,0.1為單位轉(zhuǎn)換系數(shù)[27],其計(jì)算公式為[9]:

S=BD×C×T×0.1

松、杉、桉氮儲(chǔ)量則是喬木層、灌木層、草本層、凋落物層和土壤層氮儲(chǔ)量計(jì)算之和。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)松、杉、桉三種人工林各組分氮含量和氮儲(chǔ)量間的差異性,并用最小顯著差異法( LSD)進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)在Excel 2016和SPSS 26.0中進(jìn)行處理,在Origin 9.0中完成做圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被層、凋落物層及細(xì)根氮儲(chǔ)量

2.1.1喬木層氮儲(chǔ)量及分配

隨著林齡的變化,3種林分喬木層氮儲(chǔ)量分配格局不同 (表2),馬尾松、杉木桉樹喬木層氮儲(chǔ)量分別為159.1、229.86、84.52 kg/hm2。馬尾松喬木層氮儲(chǔ)量分配為過熟林>成熟林>近熟林>幼齡林>中齡林,除幼齡林大于中齡林外,其他隨著林齡的增大而呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì),過熟林氮儲(chǔ)量最大,為66.8 kg/hm2。杉木喬木層在成熟林氮儲(chǔ)量最多,為70.6 kg/hm2,從幼齡林到成熟林一直保持著增大的趨勢(shì),氮儲(chǔ)量大小順序?yàn)槌墒炝?過熟林>近熟林>中齡林>幼齡林。桉樹氮儲(chǔ)量隨林齡變化順序?yàn)橹旋g林>成熟林>近熟林>過熟林>幼齡林,中齡林氮儲(chǔ)量較多,為26.3 kg/hm2。在不同林齡3種林分喬木層氮儲(chǔ)量中,從幼齡林到成熟林杉木喬木層氮儲(chǔ)量顯著大于馬尾松和桉樹喬木層,過熟林中,馬尾松喬木層氮儲(chǔ)量顯著大于杉木與桉樹喬木層氮儲(chǔ)量(P<0.05)。枝、干、根中,氮儲(chǔ)量大小順序?yàn)樯寄?馬尾松>桉樹。不同器官進(jìn)行比較,馬尾松喬木層氮儲(chǔ)量分配為干>枝>根>葉,杉木、桉樹喬木層氮儲(chǔ)量大小順序?yàn)楦?葉>枝>根,不同林齡中,馬尾松、杉木、桉樹樹干氮儲(chǔ)量占整個(gè)氮儲(chǔ)量的50.01%—67.68%、39.68%—63.48%、19.93%—67.78%。樹干氮儲(chǔ)量均占比最高,說明樹干是喬木層的主要氮庫。

2.1.2灌木層氮儲(chǔ)量及分配

3種林分林下灌木層隨著林齡的變化,氮儲(chǔ)量分配格局不同(表3)。馬尾松林下灌木層氮儲(chǔ)量分配為近熟林>成熟林>過熟林>幼齡林>中齡林,杉木為成熟林>過熟林>近熟林>幼齡林>中齡林>,桉樹為成熟林>近熟林>中齡林>幼齡林>過熟林。3種林分林下灌層不同器官氮儲(chǔ)量分配均是葉>枝>根,其中馬尾松葉片氮儲(chǔ)量占整個(gè)氮儲(chǔ)量的32.53%—53.56%,杉木占比32.03%—49.18%,桉樹占比39.3%—48.32%,葉片氮儲(chǔ)量占比均最高,說明在灌木層葉片是氮儲(chǔ)存的主要器官。

2.1.3草本層、凋落物層、細(xì)根氮儲(chǔ)量及分配

3種林分林下草本層地上部分氮儲(chǔ)量均大于地下部分氮儲(chǔ)量(表4),馬尾松林下草本層地上部分氮儲(chǔ)量占比為59.07%—79.09%,杉木占比為38.72%—54.52%,桉樹占比為56.97%—77.29%,草本層地上部分是氮儲(chǔ)存的主要場(chǎng)所。隨著林齡的變化,馬尾松林下草本層氮儲(chǔ)量在成熟林達(dá)到最高,為4.5 kg/hm2,杉木氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)先升高后逐漸降低的趨勢(shì),在近熟林達(dá)到最高,為6.34 kg/hm2,桉樹氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì),在過熟林達(dá)到最高,為4.61 kg/hm2。

3種林分凋落物氮儲(chǔ)量進(jìn)行比較,馬尾松>桉樹>杉木,隨著林齡的變化,馬尾松凋落物氮儲(chǔ)量變化趨勢(shì)與桉樹凋落物隨林齡變化趨勢(shì)一致,中齡林氮儲(chǔ)量最多,分別為5.24和5.6 kg/hm2,隨著林齡的變化,從中林齡到過熟林,氮儲(chǔ)量逐漸降低。杉木凋落物氮儲(chǔ)量在過熟林達(dá)到最高,為3.95 kg/hm2,整體呈現(xiàn)波動(dòng)變化。

3種林分細(xì)根氮儲(chǔ)量均是0—20cm>20—40 cm(表5),馬尾松細(xì)根0—20 cm氮儲(chǔ)存占比47.13%—92.34%,杉木占比23.43—83.10%,桉樹占比54.41%—82.17%,說明細(xì)根0—20 cm是氮儲(chǔ)存的主要場(chǎng)所。隨著林齡的變化,馬尾松0—40cm細(xì)根氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),在幼齡林氮儲(chǔ)量最高,為6.57 kg/hm2,細(xì)根在成熟林達(dá)到最高,為9.86 kg/hm2,桉樹在中齡林達(dá)到最高,為9.21 kg/hm2。

2.2 土壤層氮儲(chǔ)量

同一林齡林型間總氮儲(chǔ)量比較,隨著土層深度的增加,3種林分土層氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),表層土壤氮儲(chǔ)量均最高,其中馬尾松、杉木、桉樹氮儲(chǔ)量分別為1.56—1.97 Mg/hm2、3.16—2.07 Mg/hm2和0.56—2.27 Mg/hm2,氮儲(chǔ)量分別占土層總氮儲(chǔ)量的13.02%—24.87%、11.87%—27.02%和17.47%—19.82%(表6)。不同土層范圍內(nèi),同一林齡間,杉木氮儲(chǔ)量均顯著大于馬尾松和桉樹。隨著林齡的變化,杉木土壤氮儲(chǔ)量變化趨勢(shì)和馬尾松一致,氮儲(chǔ)量變化為幼齡林>過熟林>成熟林>近熟林>中齡林,除幼齡林外,隨著林齡的增大,土壤層氮儲(chǔ)量逐漸增大,在過熟林土壤氮儲(chǔ)量達(dá)到最多,分別為4.55、8.60 Mg/hm2,對(duì)于桉樹來說,土壤層氮儲(chǔ)量從幼齡林到成熟林呈逐漸增大的趨勢(shì),在成熟林達(dá)到最多,為11.95 Mg/hm2。

表2 三種人工林不同林齡喬木層氮儲(chǔ)量器官分配/(kg/hm2)

表3 三種人工林不同林齡灌木層氮儲(chǔ)量器官分配/(kg/hm2)

表4 三種人工林不同林齡草本層以及凋落物層氮儲(chǔ)量分配/(kg/hm2)

表5 三種人工林不同林齡細(xì)根氮儲(chǔ)量分配/(kg/hm2)

2.3 生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量及分配格局

由表7可知,馬尾松、杉木、桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)總氮儲(chǔ)量分別為 6.64—15.15 Mg/hm2、8.44—16.7 Mg/hm2、3.22—11.29 Mg/hm2,同一林齡不同林型間比較,除幼齡林馬尾松氮儲(chǔ)量大于杉木與桉樹外,其余林齡均是杉木大于馬尾松與桉樹,這與土壤層大小規(guī)律相一致。隨著林齡的變化,馬尾松土壤層氮儲(chǔ)量占比逐漸降低,占比大小范圍為 99.29%—99.79%。喬木層氮儲(chǔ)量占比逐漸升高,占比范圍為0.12%—0.62%,在過熟林喬木層氮儲(chǔ)量達(dá)到最高。杉木土壤層氮儲(chǔ)量隨著林齡的變化有著逐漸升高的趨勢(shì),但所占比例呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),所占比例大小范圍為99.37%—99.73%(表7)。隨著林齡的增加,植被層氮儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量的比重逐漸增加,說明隨著林齡的變化,植物各層次逐漸有氮的積累。桉樹土壤層氮儲(chǔ)量隨著林齡的變化而逐漸升高,變化規(guī)律與馬尾松以及杉木變化規(guī)律基本相似,喬木層氮儲(chǔ)量僅次于土壤層氮儲(chǔ)量,氮儲(chǔ)量占比范圍為0.11%—0.33%,在中齡林達(dá)到最高。3種林分從總體來看,土壤層氮儲(chǔ)量最高,喬木層次之,灌木層氮儲(chǔ)量最小(圖2)。

圖2 三種人工林不同層次氮儲(chǔ)量占比Fig.2 Proportions of nitrogen storage at different levels in three plantations

根據(jù)不同層次氮儲(chǔ)量可以分別計(jì)算出3種林分總的氮儲(chǔ)量(表7)。3種林分中,氮儲(chǔ)量大小為杉木>馬尾松>桉樹,3種林分氮儲(chǔ)量均以土壤層達(dá)到絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。3種人工林生態(tài)系統(tǒng)總?cè)獌?chǔ)量的空間分布格局基本相似,對(duì)于馬尾松以及桉樹來說,各層次氮儲(chǔ)量大小順序均為土壤層>喬木層>草本及凋落物層>細(xì)根>灌木層,杉木各層次氮儲(chǔ)量大小順序?yàn)橥寥缹?喬木層>細(xì)根>草本及凋落物層>灌木層,3種林分中土壤層氮儲(chǔ)量均最高,喬木層氮儲(chǔ)量僅次于土壤層,占比分別為0.33%、0.37%以及0.2%,灌木層氮儲(chǔ)量占比最小,與之前劉凱等研究結(jié)果相一致[28]。

表6 三種人工林不同林齡不同土壤層氮儲(chǔ)量分配/(Mg/hm2)

表7 三種人工林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量及分配格局 /(Mg/hm2)

3 討論

本研究從林齡以及不同器官的角度出發(fā),探究氮儲(chǔ)量與林齡與器官之間的關(guān)系,從結(jié)果可知,在喬木層中3種林分樹干氮儲(chǔ)量均占比最高,說明樹干是喬木層的主要氮庫。通過比較3種林分不同林齡氮儲(chǔ)量大小關(guān)系可以發(fā)現(xiàn),氮儲(chǔ)量均有著隨著林齡的增大而呈現(xiàn)不斷增大的趨勢(shì),馬尾松在過熟林氮儲(chǔ)量達(dá)到最高,杉木和桉樹在成熟林氮儲(chǔ)量達(dá)到最高,這可能由于在樹木生長過程中,在成熟時(shí)遭到人為的砍伐,導(dǎo)致樹木在成熟林氮儲(chǔ)量達(dá)到最高,而在過熟林氮儲(chǔ)量有一定的下降[29],另一方面,林分成熟后,由于養(yǎng)分不足、樹木衰老、器官和植物死亡增加等各種因素,種群生物量開始下降,最終影響植被氮儲(chǔ)量[30],從3種林分總體來看,喬木層氮儲(chǔ)量與林齡有著顯著的正相關(guān)關(guān)系。

在灌木層,通過分析各器官氮儲(chǔ)量所占比例發(fā)現(xiàn),3種林分灌木層葉片相比于別的器官均占有最高的氮儲(chǔ)量,可能是由于植物各器官在生長發(fā)育過程中執(zhí)行生理功能時(shí),對(duì)氮的需求和利用存在差異[31],灌木層位于喬木層下方,為了更好的進(jìn)行光合作用,葉片中含有更多的葉綠素,N作為葉綠素組成元素,缺N葉綠素?zé)o法合成,沒有N植物就不能進(jìn)行光合作用,同時(shí)樹葉是代謝作用最旺盛的器官,因此灌木層葉片中有著較多的氮儲(chǔ)存。這與劉文飛等[32]研究結(jié)果相一致。3種林分林下草本層地上部分氮儲(chǔ)量均大于地下部分氮儲(chǔ)量,說明草本層地上部分是草本儲(chǔ)存氮的主要場(chǎng)所[33]。灌木層與草本層作為林下層,3種林分在一起比較發(fā)現(xiàn),馬尾松林下層氮儲(chǔ)量均高于杉木與桉樹,由于針葉樹種馬尾松林冠開闊,陽光可以直射林下層,林下灌木和草本植被豐富,生物量較高,因而杉木與桉樹林下植被氮儲(chǔ)量顯著低于馬尾松林下植被。3種林分細(xì)根均是0—20 cm>20—40 cm,土壤表層細(xì)根生物量比較大,因此相比較于細(xì)根20—40 cm,細(xì)根0—20 cm具有較多的氮儲(chǔ)存,根系的垂直分布直接影響輸送到土壤各層次的養(yǎng)分含量,表層細(xì)根的生長、死亡及周轉(zhuǎn)對(duì)土壤氮循環(huán)及其動(dòng)態(tài)變化具有重要的生態(tài)意義[34]。

植被層從總體來看,不同層次氮儲(chǔ)量分配差異較大,3種林型喬木層氮儲(chǔ)量所占比例均最大,表明喬木層是植被層氮儲(chǔ)存的主要部位,其它層次對(duì)氮儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)小于喬木層對(duì)氮儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)。隨著林齡的增大,樹木生長的后期,喬木層氮儲(chǔ)量有著更為明顯的聚集效應(yīng)。廣西擁有比較充裕的降雨,以往研究發(fā)現(xiàn),降雨給林分提供充足水分的同時(shí),也是林分重要的氮素來源,每年從降水輸入到生態(tài)系統(tǒng)的氮素含量驚人,影響到生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán),研究氮沉降對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的意義重大。

森林生態(tài)系統(tǒng)氮儲(chǔ)量主要由森林植被、凋落物和土壤組成,其中土壤氮儲(chǔ)量占據(jù)絕大多數(shù)[35]。土壤氮循環(huán)是全球生物化學(xué)循環(huán)的重要組成部分,土壤氮儲(chǔ)量能在一定程度上反映土壤肥力,也可作為衡量森林土壤質(zhì)量和植被恢復(fù)的重要指標(biāo)[36]。本研究土壤層氮儲(chǔ)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于植被層氮儲(chǔ)量,這種研究結(jié)果與黃宇[37]、莫德祥[38]、艾澤民[39]、He[40]等的研究結(jié)果基本一致。土壤層氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),土壤深度對(duì)于土壤氮儲(chǔ)量有著較為明顯的影響[41]。土壤表層氮儲(chǔ)量主要來源于凋落物的分解,且表層土壤的凋落物較多,同時(shí)表層土壤良好的通氣狀況與水熱條件也為微生物活動(dòng)提供了更好的環(huán)境[42],這都促進(jìn)了土壤表層中氮儲(chǔ)量的積累[43],氮儲(chǔ)量取決于有機(jī)質(zhì)的輸入輸出決定的,具有明顯的表層富集現(xiàn)象[44—45]。除幼齡林土壤層氮儲(chǔ)量馬尾松大于杉木與桉樹外,其余林齡均是杉木>馬尾松>桉樹,不同人工林樹種生物學(xué)特性和土壤養(yǎng)分狀況的差異是造成杉木氮儲(chǔ)量(0—100 cm)顯著高于馬尾松以及桉樹的重要原因[46—47]。3種林分各林齡階段土壤氮密度絕大部分小于我國森林土壤平均氮密度((13.59±8.40)t/hm2)[14],可能原因是相較于天然林生態(tài)系統(tǒng),人工林木材收獲會(huì)帶走一定數(shù)量的氮,導(dǎo)致土壤層氮儲(chǔ)量的下降；另外,人工種植擾動(dòng)土壤,破壞土壤團(tuán)聚性,加速土壤氮分解、釋放與淋失[48]。

4 結(jié)論

在本研究中,馬尾松、杉木、桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)總氮儲(chǔ)量分別為 6.64—15.15 Mg/hm2、8.44—16.7 Mg/hm2和3.22—11.29 Mg/hm2,除幼齡林外,其余林齡均是杉木氮儲(chǔ)量最高,植被氮儲(chǔ)量大小差異主要是由于氮含量以及生物量差異所引起,杉木林相比較于馬尾松林和桉樹林,有著更好的固氮效應(yīng),三種林分氮儲(chǔ)量均有著隨著林齡的增大而呈現(xiàn)不斷增大的趨勢(shì)。從總體來看,整體均表現(xiàn)為土壤層>喬木層>灌木層,草本及凋落物層和細(xì)根氮儲(chǔ)量的大小關(guān)系因不同林分本身特性的原因而存在一定的差異。同一林齡林型間總氮儲(chǔ)量比較,隨著土層深度的增加,3種林分土層氮儲(chǔ)量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。通過分析三種林分氮儲(chǔ)量隨林齡的變化以及各層次氮儲(chǔ)量分布,合理控制林分的林齡、種植類型、種植密度以及林分結(jié)構(gòu)從而得到更多的養(yǎng)分儲(chǔ)存。森林氮庫的研究是一項(xiàng)復(fù)雜的研究任務(wù),未來可將森林氮儲(chǔ)量與氣候、微生物和土壤的理化性質(zhì)等相結(jié)合,深入探究各因素之間的相互作用。