于 瀟，劉金銀，于應文

(1.湖南農業(yè)大學 動物科學技術學院，湖南 長沙 410128；2.蘭州大學 草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

荒漠化草原是草原向荒漠過渡的旱生類型之一，建群種由旱生叢生小禾草組成，常混生一定旱生小半灌木。短花針茅(Stipa breviflora)群落作為一種最廣泛分布的荒漠草原類型，集中分布于黃土高原區(qū)，且其作為荒漠化草原典型旱生植物之一，根系發(fā)達，具極強水源涵養(yǎng)和水土保持功能[1]。長期以來，過度放牧和牲畜啃食使短花針茅草根大量裸露地面而死亡，嚴重影響其繁殖，并使其原生地段被大量荒漠灌木侵入，進而導致短花針茅草原向荒漠化發(fā)展[1]。封育作為草原植被恢復最有效的措施之一，可通過降低放牧壓力和人為干擾改善植被結構，提高群落高度、蓋度、生物量及生殖生長等，使草原得以休養(yǎng)生息，促進草原正向演替[2-4]。因此，對短花針茅荒漠化草原實施圍欄封育，對其保護和利用具有重要作用。

研究認為：植物群落結構和物種組成變化反映了草原退化或恢復過程中對環(huán)境和外界干擾的響應，是退化草原恢復的重要評價指標[3-5]。荒漠草原封育后，草地生產力和物種多樣性增加，群落穩(wěn)定性增強[3-4,6]；但因草原類型和退化程度等差異，草原封育后的恢復效果不同[2-3,5]。此外，在同一氣候區(qū)，地形可通過改變光照、溫度、水分和土壤養(yǎng)分等，對草原群落結構、生產力及功能等產生重要影響[7-8]。因此，進行草原植被封育研究時，需考慮草原群落的類型和地形特征。

以往封育下荒漠化草原植被特征研究集中于群落結構和物種多樣性、恢復年限、土壤種子庫、植物種間關系、優(yōu)勢物種繁殖特性和牧草品質等方面，主要涉及苦豆子(Sophora alopecuroides)群落、芨芨草(Achnattherum splendens)群落[9]、伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)群落[2,6]和長芒草(Stipa bungeana)群落[8,10]等。雖有學者對短花針茅(S.brevifora)+牛枝子(Lespedeza potaninii)或銀灰旋花(Convolvulus ammannii)群落[3,5]以及短花針茅群落[4,11]等進行封育效果分析，但對不同生境短花針茅荒漠化草原植物群落和種群特征封育效果的研究相對缺乏。蘭州地處甘肅黃土丘陵區(qū)，地形以平地和坡地為主，天然草地以長芒草為建群種的溫性草原和以短花針茅為建群種的溫性荒漠化草原為主[1]。本研究以蘭州北部秦王川盆地2種地形(平地和坡地)和2種管理模式(長期封育和放牧)下的荒漠化草原為對象，對其植物群落和優(yōu)勢種群特征及物種多樣性進行調查，明晰2種管理模式下短花針茅荒漠化草原植被構成和物種多樣性分異特征，為短花針茅荒漠化草原的保護和利用提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市北部秦王川盆地的短花針茅荒漠化草原，地理坐標為N36°41′、E103°34′，海拔2 100 m。屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，氣候干燥，溫差較大，日照充足，年均溫6.9 ℃，年日照時間1 744～2 659 h，年均降水量250～350 mm，年蒸發(fā)量1 888 mm，無霜期139 d。天然草地為溫性荒漠化草原，植物種主要有短花針茅、無芒隱子草(Cleistogenes songorica)、紅 砂(Reaumuria soongorica)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、蓖齒蒿(Artemisia pectinata)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、駱駝蓬(Peganum harmala)和多根蔥(Allium polyrhizum)等。土壤類型以灰鈣土為主，質地為粉砂質壤土；土壤有機質含量為0.4%～1.0%，水解氮含量為30.0～39.7 mg/kg，有效磷含量為1.5～3.2 mg/kg[12]。

1.2 樣地設置

選擇自2010年開始圍欄封育(封育前為自由放牧)和持續(xù)自由放牧(對照)的短花針茅荒漠化草原為研究區(qū)。2021年7月末，在研究區(qū)2種典型地形(平地和凸凹不平坡地)上隨機設置面積為500～700 m2的樣地各3塊，共12塊樣地，即為地形(平地和坡地)×封育(封育和對照)的雙因素試驗樣地設計，共4個處理，3次樣地重復。

1.3 植物群落和種群特征測定

2021年7月末—8月初，在已設置的各重復樣地上，分別設置5個1 m×1 m的樣方，共60個樣方。先調查各樣方內草層的高度和蓋度、各植物種的高度和蓋度、優(yōu)勢物種(短花針茅和紅砂)的密度及短花針茅不同植株大小的數(shù)量；然后齊地刈割收獲地上生物量，將其按活物質(綠色物質)和死物質(包括立枯體和凋落物)分開，再將活物質按不同種分開，80 ℃下烘干稱質量，測定分種生物量。測定草層高度時，將樣方均分為4部分，測定樣方內各部分草層自然高度；測定分種植物高度時，每種植物測5株自然高度，不夠5株按實際株數(shù)測定；草層和分種植物蓋度用目測法測定；短花針茅和紅砂密度(株數(shù)計)直接計數(shù)測定。短花針茅株叢大小劃分參考杜利霞等[11]的方法，按株叢基部叢徑≥10 cm、5～10 cm和<5 cm分別劃分為大植株、中植株和小植株，并統(tǒng)計不同植株大小短花針茅占比。

植物種重要值(importance value，IV)：基于樣方內植物種高度和蓋度測定數(shù)據(jù)，按公式IV=(RH+RC)/2計算。式中，RH和RC分別為植物種的相對高度(relative height，樣方內某植物種的高度/樣方內所有植物種的高度之和)和相對蓋度(relative coverage，樣方內某植物種的蓋度/樣方內所有植物種的蓋度之和)。

不同生活型植物地上生物量構成：將植物生活型分為1～2年生草本、多年生草本和半灌木，并基于樣方分種地上生物量測定數(shù)據(jù)，統(tǒng)計不同生活型植物生物量比例。

植物物種多樣性指數(shù)：基于樣方植物種類和植物種重要值數(shù)據(jù)，統(tǒng)計樣方物種數(shù)，并計算其Simpson多樣性指數(shù)(DS)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(SDI)和Pielou均勻度指數(shù)(CEI)，計算公式為：

式中：S為樣方內的物種數(shù)，Pi為第i個物種的重要值[13]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用Excel進行數(shù)據(jù)處理及制圖，用SPSS 23 GLM的多變量分析地形和封育及其互作對植物群落和種群特征及物種多樣性指數(shù)的影響，并進行0.05水平的LSD多重比較分析。由于種群或生活型地上生物量比例數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，先對其進行平方根標準化，符合正態(tài)分布后再進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 植物物種構成及重要值

由表1可知：封育群落優(yōu)勢種為短花針茅，其重要值在平地和坡地分別為0.405和0.420，亞優(yōu)勢種為紅砂，重要值分別為0.155和0.186；對照(放牧)群落優(yōu)勢種為紅砂，其重要值在平地和坡地分別為0.550和0.443，亞優(yōu)勢種為短花針茅，重要值分別為0.081和0.104。無論封育還是對照樣地，群落物種均由多年生草本、少量半灌木以及1～2年生草本構成，除紅砂外的其他半灌木為菊科的茵陳蒿和蓖齒蒿，1～2年生草本僅為早熟禾、灰藜、地膚和戈壁天門冬。

表1 荒漠化草原植物群落物種構成及重要值Tab.1 The species composition and importance value of plant community of desertification steppe

2.2 植物群落特征

由表2可知：地形對多年生草本生物量比例有顯著影響(P<0.05)，且坡地是平地的1.2倍；封育對草層高度、蓋度、地上活物質量、死物質量、總生物量及多年生草本生物量比例和半灌木生物量比例均有極顯著影響(P<0.001)，且封育分別是對照(放牧)的5.1倍、1.9倍、4.7倍、7.4倍、4.9倍、3.4倍和0.3倍；地形與封育互作僅對多年生草本和半灌木的生物量比例有極顯著影響(P<0.01)，且多年生草本生物量比例為2種地形封育>坡地對照>平地對照(P<0.05)，半灌木生物量比例為平地對照>坡地對照>2種地形封育(P<0.05)。說明封育可促進多年生草本生長，降低半灌木比例，使草層高度、蓋度和生物量增加；坡地對多年生草地生長的正效應優(yōu)于平地。

表2 荒漠化草原植物群落特征Tab.2 The characteristics of plant community of desertification steppe

2.3 植物種群特征

由表3可知：就短花針茅而言，地形僅對其生物量比例有極顯著影響(P<0.01)，且坡地是平地的1.3倍；封育對其高度、蓋度、冠幅、生物量及其比例有極顯著影響(P<0.001)，封育分別為對照(放牧)的8.2倍、8.2倍、4.9倍、22.3倍和4.7倍；地形和封育互作僅對其生物量比例有極顯著影響(P<0.01)，且2種地形封育>坡地對照>平地對照(P<0.05)。就紅砂而言，地形僅對其密度有極顯著影響(P<0.01)，且平地為坡地的1.7倍；封育對其高度、蓋度、冠幅、密度、生物量及其比例有顯著或極顯著影響(P<0.05或P<0.001)，封育分別為對照的2.6倍、0.4倍、2.9倍、0.2倍、1.6倍和0.3倍；地形和封育互作對其密度和生物量比例均有顯著或極顯著影響(P<0.05或P<0.01)，二者均為平地對照>坡地對照>2種地形封育。說明封育可促進荒漠草原優(yōu)勢種群短花針茅和紅砂生長，短花針茅對封育的響應較紅砂敏感，且封育有利于荒漠草原向草原發(fā)展。

表3 荒漠化草原優(yōu)勢植物種群特征Tab.3 The characteristics of dominant plant species of desertification steppe

由圖1可知：封育群落短花針茅以大植株和中植株為主，分別為51.1%～56.1%和29.4%～32.3%，而對照群落則以小植株和中植株為主，分別為63.1%～70.6%和23.9%～32.8%。短花針茅大植株比例為平地和坡地封育>對應對照(P<0.05)，分別為對照的10.1倍和12.8倍；但其小植株比例為平地和坡地對照>對應封育(P<0.05)，分別為封育的4.9倍和3.8倍。說明封育使短花針茅植株向老齡化發(fā)展。

圖1 短花針茅株叢大小構成Fig.1 The composition of cluster size of Stipa breviflora

2.4 植物多樣性特征

由表4可知：地形、封育及其互作對植物Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)以及封育對物種數(shù)均有顯著或極顯著影響(P<0.05或P<0.01或P<0.001)。坡地植物的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為平地的1.4倍、1.3倍和1.3倍，且三者均為平地對照顯著低于其他(P<0.05)；封育群落的植物物種數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為對照(放牧)的1.1倍、1.3倍、1.3倍和1.2倍。說明封育有利于荒漠草原植物多樣性恢復，坡地有助于其植物多樣性維持。

表4 荒漠化草原群落植物多樣性Tab.4 The species diversity of plant community of desertification steppe

3 討論

本研究短花針茅荒漠化草原經10年封育后，草層高度、蓋度和地上生物量均大幅增加，多年生草本生物量占比和短花針茅的生物量及其占比增加，1年生草本和半灌木生物量降低，群落物種構成趨于草原化，這與以往研究結果[2,4-5,14]一致。分析其主要原因是：物種組成變化是反映植物群落演替和發(fā)展的關鍵指示因子，封育后草原植物未被家畜啃食和踐踏，給草原植物提供更多休養(yǎng)生息的機會，進而利于多年生草本如短花針茅等繁殖，促進草原植被恢復和正向演替[2-4,11]。本研究中，放牧樣地的半灌木生物量占比高于封育樣地，主要是因家畜過度啃食，大幅降低放牧樣地中適口性高的短花針茅和雜類草等的生物量及比例，而適口性差的半灌木紅砂采食較少，使群落地上總生物量大幅降低所致。此外，本研究各樣地的草原群落物種組成單一，物種豐富度為5.3～6.2種/m2，低于已有研究 (約10種/m2)[1]，這可能與本研究植被特征監(jiān)測年份氣候極度干旱，從而使得受降水量調控大的1年生植物出現(xiàn)較少(僅有早熟禾、灰藜、地膚和戈壁天門冬4種)有關。本研究1～2年生植物的生物量比例整體很少(≤0.1%)亦是類似原因。這說明封育可通過改變荒漠化草原的群落結構和物種組成以提高多年生草本的優(yōu)勢地位，促進荒漠化草原正向演替。

已有研究表明：封育促進草原禾草株叢大型化，針茅屬老齡植株因存在破碎與枝條自疏過程，隨株叢老化其中心逐漸出現(xiàn)“禿斑”或“空心”，而放牧家畜的踐踏破碎和采食又使禾草株叢小型化和矮化，利于其更新生長[11,15]，這與本研究封育可提高短花針茅的高度和冠幅從而使其株叢大型化的結果類似。本研究也表明：封育對短花針茅植株密度無顯著影響，其原因一方面是封育雖刺激短花針茅分蘗發(fā)育成生殖枝，產生更多種子[11]，但當短花針茅種子落入地面時，因無家畜踐踏，其種子和土壤不能充分接觸，不利于其種子萌發(fā)；另一方面，即使有極少量短花針茅種子萌發(fā)，又因研究區(qū)氣候極度干旱，使其種子萌發(fā)形成的幼苗很少，導致封育和對照群落短花針茅的密度差異消失，從而使其種群以成年和老齡的大植株為主。這與杜利霞等[11]的研究結果類似。說明封育通過增加短花針茅植株的密度和個體大小來增加其生產力和競爭力，進而促進其向草原化方向發(fā)展。此外，本研究封育10年后，短花針茅植株結構趨于老齡化，抑制其種群更新生長[15]，從種群齡級結構考慮，本研究區(qū)短花針茅草原封育10年時間過長。

本研究中，封育可提高短花針茅荒漠化草原植物物種數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，這與以往諸多研究結果[2-3,6]一致。分析其原因是：封育一方面通過提高荒漠化草原土壤種子庫植物多樣性指數(shù)，影響其地上植被物種構成，提高其地上植被植物多樣性[9,16-18]；另一方面，封育后隨地面凋落物的增加及其逐漸分解進入土壤，使土壤有機質和養(yǎng)分含量增加，進而為其他物種的遷移和定植提供良好的物質基礎，由此增加群落物種多樣性[19]。但也有學者認為：一定時期封育會降低荒漠化草原植物物種多樣性[5]或對其無影響[20]。造成這種分異結果的主要原因是：荒漠化草原群落植物種飽和度相對單一，其物種多樣性不僅與研究區(qū)降雨和封育前植被狀況有關，還與封育年份等有關[2-3,5]。如楊合龍等[2]、潘笑笑等[3]和陶利波等[5]報道：隨封育年限增加，新疆伊犁絹蒿荒漠草原、寧夏東部風沙區(qū)牛枝子+短花針茅+豬毛蒿荒漠草原和寧夏鹽池短花針茅+牛枝子/銀灰旋花荒漠化草原的主要植物物種多樣性指數(shù)分別呈先增后減再增、先減后增和持續(xù)增加的趨勢，且其適宜封育年份分別為5年、9年以及短期封育5年和長期封育15年。這進一步說明封育年份過長和過短均不利于荒漠化草原植物物種多樣性增加。此外，雖然本研究坡地對草原植物種群和群落特征整體影響小，但其可顯著提高植物Simpson多 樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，且對多年生草本生長的正效應優(yōu)于平地，這主要是由于坡地中的凹地有利于凋落物和土壤養(yǎng)分聚集、儲存及種子保護，為植物種子萌發(fā)和生長提供良好的物質基礎[21]，由此使坡地牧草生物量和物種多樣性高于平地。

4 結論

封育通過促進群落優(yōu)勢種群短花針茅和紅砂及多年生草本生長改變群落物種構成和植被特征，提高草層高度、蓋度、生物量及植物物種多樣性，使短花針茅荒漠化草原向草原發(fā)展，進而達到短花針茅荒漠化草原植被恢復的目的；坡地利于荒漠化草原植被恢復，但封育年限過長，會使荒漠化草原群落中短花針茅植株老齡化。因此，適宜的封育年限是研究區(qū)短花針茅荒漠化草原植被恢復的關鍵。