李永革，吳乾美，王 瑞，黃雅鳳 ，陳慧民

(1.河南省安陽市農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)站，河南 安陽 455000；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；3.河南省安陽市農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測(cè)中心，河南 安陽 455000)

隨著全球化進(jìn)程的加快，外來生物入侵已成為全球共同關(guān)注的環(huán)境問題，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)等構(gòu)成極大威脅，且呈持續(xù)增長趨勢(shì)[1-5]。外來生物入侵通常是指生物隨自然或人類活動(dòng)等途徑傳入到其原生地以外的地區(qū)，并在傳入地繁衍生長形成自我維系的種群，進(jìn)而改變和破壞原生生態(tài)環(huán)境與生態(tài)平衡，最終對(duì)傳入地的生產(chǎn)和生活產(chǎn)生影響的有序過程[6-9]。一個(gè)物種從其原產(chǎn)地到入侵地形成入侵需要經(jīng)歷諸多屏障，但并非所有生物都能夠形成穩(wěn)定的種群并造成危害。能夠在入侵地造成危害的物種通常被稱為外來入侵物種(invasive alien species，IAS)[7,9]。中國地理環(huán)境多樣，可為全球不同地區(qū)的物種提供適宜的氣候環(huán)境，已成為全球受外來入侵物種危害最嚴(yán)重的國家之一[10-11]。目前，中國已確認(rèn)的外來入侵物種中入侵植物最多，約占43%。外來物種入侵已對(duì)中國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與環(huán)境保護(hù)造成了極大危害[7,11]。

黃頂菊[Flaveria bidentis(L.) Kuntze]是20世紀(jì)90年代入侵中國的植物，其傳入后已在河北省和天津市大面積分布，由于其具有極強(qiáng)的繁殖能力，極易形成單優(yōu)群落，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)和生物多樣性降低[12-14]。根據(jù)黃頂菊原產(chǎn)地及其傳播入侵區(qū)域的生態(tài)環(huán)境條件，華北、華中、華東、華南及沿海地區(qū)都有可能成為黃頂菊入侵中國的重點(diǎn)區(qū)域[15-17]。黃頂菊于2006年傳入河南省安陽市，目前已擴(kuò)散到安陽市的多個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成極大危害[11,18]。安陽市地處河南省北部，與黃頂菊在中國的最早入侵地河北省相鄰，是入侵河南最早的地區(qū)。自從安陽市發(fā)現(xiàn)黃頂菊以來，安陽市農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)站等單位就開始對(duì)其調(diào)查監(jiān)測(cè)，積累了大量數(shù)據(jù)。由于外來物種通常具有極強(qiáng)的繁殖能力，一旦入侵很難根除，因此，探明外來物種的發(fā)生規(guī)律，明確其分布和擴(kuò)散規(guī)律，可以有效地控制外來物種[7,19]。鶴壁市與安陽市接壤，探明黃頂菊在這兩市的發(fā)生規(guī)律，對(duì)制定早期監(jiān)測(cè)預(yù)警措施、抑制其進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延具有重要意義。基于此，本研究以黃頂菊在安陽市和鶴壁市的入侵分布數(shù)據(jù)分析其入侵?jǐn)U散規(guī)律，為制訂早期監(jiān)測(cè)預(yù)警措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 黃頂菊分布數(shù)據(jù)搜集與整理

首先，根據(jù)安陽市農(nóng)業(yè)環(huán)境監(jiān)測(cè)站等2006—2020年開展的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)調(diào)查獲得黃頂菊在河南省北部的入侵歷史記錄與分布信息；其次，把獲得的調(diào)查和分布信息轉(zhuǎn)化為地理坐標(biāo)，構(gòu)建黃頂菊分布信息庫，主要包括：行政區(qū)劃(鄉(xiāng)/鎮(zhèn))、地理坐標(biāo)、發(fā)現(xiàn)時(shí)間和分布生境等，為分析分布格局提供基礎(chǔ)。

1.2 黃頂菊在河南省北部的分布特點(diǎn)

基于獲得的監(jiān)測(cè)調(diào)查數(shù)據(jù)，運(yùn)用ESRI Arc-GIS地理信息系統(tǒng)平臺(tái)(版本10.3)開展如下分析。首先，從中國國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖，運(yùn)用地理信息系統(tǒng)的數(shù)據(jù)管理工具把研究區(qū)劃分成1 km×1 km的網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格只保留1個(gè)分布點(diǎn)進(jìn)行空間統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)監(jiān)測(cè)調(diào)查獲得的黃頂菊分布點(diǎn)進(jìn)行空間單位的網(wǎng)格化標(biāo)準(zhǔn)處理，以降低調(diào)查點(diǎn)空間采樣不均對(duì)分布點(diǎn)發(fā)生頻率統(tǒng)計(jì)的影響。其次，運(yùn)用地理信息系統(tǒng)空間統(tǒng)計(jì)工具中的格局分析模塊識(shí)別分布點(diǎn)的空間分布格局及其空間聚集區(qū)，運(yùn)用鄰域分析模塊計(jì)算分布點(diǎn)與最近主要道路(國道、省道)的距離，并通過指數(shù)衰減函數(shù)擬合比較調(diào)查點(diǎn)和分布點(diǎn)隨道路距離的增加而衰減的規(guī)律，判斷黃頂菊入侵?jǐn)U散的主要路線和途徑。最后，根據(jù)各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))最早分布點(diǎn)的生境特性和分布點(diǎn)發(fā)生頻率與道路的關(guān)系判斷最早入侵點(diǎn)格局形成的決定因素。

1.3 黃頂菊在河南省北部的物候期和繁殖特性

通過野外監(jiān)測(cè)調(diào)查獲取黃頂菊在安陽市和鶴壁市的分布生境、物候期和繁殖特性，以明確其發(fā)生規(guī)律。首先，統(tǒng)計(jì)黃頂菊分布點(diǎn)的生境類型(路邊、農(nóng)田、溝渠、撂荒地和工地)；其次，調(diào)查黃頂菊在安陽市和鶴壁市的物候期，統(tǒng)計(jì)整個(gè)生活周期內(nèi)其出苗日期、初始開花日期、開花初期的株高和葉齡、開花終止日期、植株開始枯黃日期、枯黃時(shí)的株高和葉齡、分枝數(shù)、單株花序數(shù)、單株小花數(shù)和單株種子量。數(shù)量性狀如株高、葉齡、分枝數(shù)、花序數(shù)、小花數(shù)和種子量均為10株黃頂菊的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃頂菊在河南省北部的分布與擴(kuò)散

黃頂菊最早于2006年入侵河南省，在最北部的安陽縣安豐鄉(xiāng)首次發(fā)現(xiàn)，其地點(diǎn)位于國道邊，面積約1 334 m2；2007年在安陽市城區(qū)和湯陰縣、2008年在內(nèi)黃縣、2009年在鶴壁市、2017年在林州市相繼發(fā)現(xiàn)黃頂菊。根據(jù)監(jiān)測(cè)調(diào)查：自2006年首次發(fā)現(xiàn)黃頂菊以來，每年都監(jiān)測(cè)到新的黃頂菊發(fā)生點(diǎn)。截至2020年，已在河南省北部的安陽市和鶴壁市監(jiān)測(cè)到93個(gè)黃頂菊入侵點(diǎn)，分布于45個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，占其總鄉(xiāng)(鎮(zhèn))數(shù)的35% (圖1)。

圖1 黃頂菊在河南省北部的分布示意圖Fig.1 Diagram of the distribution of Flaveria bidentis in northern Henan Province

由圖2可知：調(diào)查點(diǎn)覆蓋安陽市和鶴壁市的全部區(qū)域，在空間上呈隨機(jī)分布格局，而黃頂菊分布點(diǎn)在空間上成聚集分布格局，形成了15個(gè)聚集區(qū)，且主要位于安陽市中北部。這些聚集區(qū)均與主要道路空間分布重疊，并且呈現(xiàn)出沿公路離散的分布格局，這種格局可能主要是由于黃頂菊隨人類活動(dòng)長距離擴(kuò)散導(dǎo)致。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)：黃頂菊的分布點(diǎn)顯著聚集在道路(國道和省道)周邊。一方面，95%的調(diào)查點(diǎn)分布于距道路7 km范圍內(nèi)，而95%的分布點(diǎn)位于距道路5 km范圍內(nèi)(圖3)；另一方面，隨著與道路距離的增加，調(diào)查點(diǎn)和分布點(diǎn)的頻率均呈指數(shù)衰減趨勢(shì)(R2>0.95)，但調(diào)查點(diǎn)與分布點(diǎn)衰減速率(b)不同，調(diào)查點(diǎn)的衰減速率為0.29，而分布點(diǎn)的衰減速率為0.80，是調(diào)查點(diǎn)衰減速率的2.76倍(圖3)。以上分析表明：黃頂菊主要聚集于道路周圍，且其發(fā)生頻率隨著與公路距離的增加而降低，可見，道路是黃頂菊擴(kuò)散的主要通道。

圖2 黃頂菊在河南省北部新入侵地的空間聚集區(qū)示意圖Fig.2 Diagram of the spatial aggregation areas of F.bidentis in newly invaded areas in northern Henan Province

圖3 黃頂菊調(diào)查點(diǎn)(a)和分布點(diǎn)(b)發(fā)生頻率與道路的關(guān)系Fig.3 The relationship between the occurrence frequency and road at the sampling point (a) and distribution point (b)

空間統(tǒng)計(jì)分析表明：黃頂菊在安陽市的分布呈不連續(xù)的間斷分布格局，因此安陽市的黃頂菊可能是多源的。黃頂菊在安陽市各鄉(xiāng)(鎮(zhèn))的最早發(fā)生地生境分析表明：調(diào)查點(diǎn)的生境包括公路邊、農(nóng)田、溝渠和撂荒地等11種類型，而黃頂菊分布點(diǎn)僅出現(xiàn)在公路邊、工地、沙石廠、加油站和預(yù)制件廠，農(nóng)田、溝渠、撂荒地、火車站、汽車站和河岸邊未見黃頂菊分布。60%的黃頂菊分布于公路邊，是調(diào)查點(diǎn)路邊生境的2.6倍。因此，沿道路的物流運(yùn)輸可能是黃頂菊入侵的主要途徑。

2.2 黃頂菊的物候期與繁殖特性

實(shí)地調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)：黃頂菊在河南省北部4月初開始出苗，可以持續(xù)到9月中旬。7月下旬開始開花，開花時(shí)間多集中在7月下旬至10月中旬，花期為50～84 d，平均株高121.9 cm(表1)。連續(xù)3年的記錄發(fā)現(xiàn)：黃頂菊最早發(fā)芽時(shí)的最低氣溫為14 ℃；其在河南省北部每年完成1個(gè)生活史周期，開花1次，結(jié)籽1次，單株種子量最高達(dá)11萬粒。黃頂菊主要通過種子繁殖，當(dāng)年產(chǎn)生的種子最早成熟期為10月下旬，故當(dāng)年產(chǎn)生的種子通常不能出苗(表2)。

表1 不同出苗時(shí)期黃頂菊的開花物候期Tab.1 Flowering phenology of Flaveria bidentis in different emergence periods

表2 不同出苗時(shí)期黃頂菊的繁殖特性Tab.2 The reproductive characteristics of F.bidentis in different emergence periods

3 討論

外來植物黃頂菊最早于20世紀(jì)90年代入侵河北，其后向南擴(kuò)散到河南省北部；2006年在河南省安陽市首次發(fā)現(xiàn)黃頂菊，其后相繼在安陽市和鶴壁市的多個(gè)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)。截至2020年，在河南省北部安陽和鶴壁共監(jiān)測(cè)到黃頂菊入侵點(diǎn)93個(gè)，分布在45個(gè)鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，占安陽和鶴壁2市鄉(xiāng)(鎮(zhèn))數(shù)的35%，整體呈現(xiàn)由北向南擴(kuò)張的趨勢(shì)。2006—2020年的15年間，黃頂菊在安陽市擴(kuò)散的距離超過150 km，平均每年至少10 km，然而，黃頂菊的自然擴(kuò)散能力只有幾十米[19]，因此，推測(cè)黃頂菊在河南省擴(kuò)散蔓延的主要原因是人類活動(dòng)無意攜帶所致。本研究通過對(duì)黃頂菊在河南省北部這2個(gè)地市的連續(xù)多年監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)：黃頂菊的分布點(diǎn)呈現(xiàn)出沿公路分布的格局。95%的最早分布點(diǎn)位于道路邊5 km范圍內(nèi)，且隨著距離的增加發(fā)生頻次降低。與調(diào)查點(diǎn)的空間分布相比，黃頂菊的分布點(diǎn)具有道路聚集分布特征，黃頂菊沿道路的分布格局表明道路是其擴(kuò)散通道，沿道路的人類活動(dòng)是其擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力。野外調(diào)查和進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)：黃頂菊的分布點(diǎn)在空間上呈不連續(xù)的聚集分布，聚集區(qū)主要集中在道路和預(yù)制件廠等人類活動(dòng)頻繁的區(qū)域，因此，推測(cè)沿道路的人類活動(dòng)是黃頂菊入侵河南的主要途徑。

最早入侵地的發(fā)生生境分析表明：黃頂菊在河南省北部安陽和鶴壁的空間異質(zhì)性分布與人類活動(dòng)密切相關(guān)。如黃頂菊在不同鄉(xiāng)(鎮(zhèn))最早的發(fā)生點(diǎn)主要位于國道，從入侵時(shí)間上看總體呈從北到南的趨勢(shì)，從發(fā)生時(shí)間上看國道的發(fā)生早于省道和縣道。由此可見，黃頂菊主要通過人類活動(dòng)擴(kuò)散蔓延。已有研究表明：車輛和人為無意攜帶會(huì)導(dǎo)致雜草種子擴(kuò)散蔓延[3-4,12,14]，按此推斷黃頂菊早期的發(fā)生點(diǎn)應(yīng)集中在火車站、汽車站和加油站等車輛和人流聚集區(qū)域，但黃頂菊在安陽和鶴壁的不同鄉(xiāng)(鎮(zhèn))最早入侵點(diǎn)多位于路邊、沙石廠、建筑用沙的集散地和預(yù)制件廠等。實(shí)地訪問當(dāng)?shù)孛癖姷弥喊l(fā)生點(diǎn)周邊有從河北邯鄲市漳河和邢臺(tái)市沙河黃頂菊發(fā)生地采購運(yùn)輸建筑用沙的慣例。由于上述采沙地均為季節(jié)性河流，夏季河道有利于黃頂菊等植物生長，秋冬枯水季采沙時(shí)黃頂菊的種子極易混入沙石中，故推測(cè)沙石貿(mào)易等人類活動(dòng)可能是導(dǎo)致黃頂菊從河北入侵該地區(qū)的主要原因。在當(dāng)前地區(qū)間貿(mào)易活動(dòng)日益頻繁的背景下，未來研究應(yīng)聚焦于人類活動(dòng)對(duì)外來物種擴(kuò)散蔓延的影響以及決定入侵的熱點(diǎn)區(qū)域和其空間異質(zhì)性[20-24]。

黃頂菊在安陽市和鶴壁市的物候期和繁殖特性表明其入侵種群能完成生活史且具有極強(qiáng)的繁殖能力。黃頂菊在新入侵地主要通過種子繁殖，產(chǎn)生的種子在下一年4月就可出苗，并一直持續(xù)到9月，而9月中旬之前出的苗均可開花產(chǎn)生種子。本研究表明：黃頂菊產(chǎn)生的種子每年結(jié)籽1次，單株最大種子量可達(dá)11萬粒，且這些種子的發(fā)芽率極高，平均超過88.5%。因此，這些入侵種群是巨大的潛在擴(kuò)散源，風(fēng)險(xiǎn)極高。黃頂菊在該地區(qū)繁殖生長的物候期長達(dá)5個(gè)月，表明其入侵潛力巨大、控制難度極高。黃頂菊種子的出苗時(shí)間長，其防控應(yīng)具有持續(xù)性，單次的防治效果甚微；其種子量大，應(yīng)在其開花或種子成熟前進(jìn)行防治?；邳S頂菊在安陽市和鶴壁市的開花和種子成熟時(shí)間，建議在9月前進(jìn)行多次持續(xù)防治。此外，黃頂菊種子極易隨人類活動(dòng)擴(kuò)散蔓延，應(yīng)加強(qiáng)黃頂菊發(fā)生地周邊的管理，阻止黃頂菊種子混入農(nóng)產(chǎn)品和沙石等進(jìn)而隨物流進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延[25-28]?？傊S頂菊在河南省北部已經(jīng)大面積分布，且入侵的種群具有極強(qiáng)的繁殖能力，進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延的潛力極大，應(yīng)盡早采取措施對(duì)當(dāng)前不連續(xù)分布的種群進(jìn)行控制。

4 結(jié)論

本研究初步明確了黃頂菊在河南省北部發(fā)生危害的區(qū)域以及種群的生長繁殖特性和物候期。95%的黃頂菊最早分布于道路邊5 km，且隨著距離的增加發(fā)生的頻次降低；其分布點(diǎn)在空間上呈不連續(xù)的聚集分布，聚集區(qū)主要集中在道路和預(yù)制件廠等人類活動(dòng)頻繁的區(qū)域，進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延的潛力巨大。初步判斷人類活動(dòng)是黃頂菊從河北跨區(qū)域擴(kuò)散至該地區(qū)的主要因素，研究結(jié)果對(duì)進(jìn)一步預(yù)測(cè)其潛在擴(kuò)散動(dòng)態(tài)、劃定潛在高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和制訂早期監(jiān)測(cè)預(yù)警及根除措施具有重要意義。