黃家偉, 吳登峰, 張招娟

(福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物遺傳育種與綜合利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350002)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是世界第四大糧食作物，栽培遍布全世界2/3以上的國(guó)家，種植范圍廣且適應(yīng)能力強(qiáng)[1]。作為淺根系作物，溫度是影響馬鈴薯產(chǎn)量的最重要因素之一[2]。我國(guó)馬鈴薯在冬季、春季、秋季均可種植，但在涼爽且無霜的季節(jié)生長(zhǎng)最好[3]。張文忠[4]研究表明，馬鈴薯最適宜生長(zhǎng)的平均溫度為17～21 ℃，生育期有效積溫為1 000～2 500 ℃。馬鈴薯在日均14～22 ℃下可獲得最佳產(chǎn)量，夜間25 ℃及以上的高溫抑制塊莖的形成[5-6]。適宜的溫度有利于馬鈴薯塊莖的膨大和產(chǎn)量與品質(zhì)的提高。高溫會(huì)直接影響塊莖形成過程，減少馬鈴薯塊莖數(shù)目及大小，導(dǎo)致減產(chǎn)、品質(zhì)下降，造成經(jīng)濟(jì)損失[7-9]。

福建省作為馬鈴薯的南方冬作區(qū)，是我國(guó)最早種植馬鈴薯的省份之一，也是種植面積和產(chǎn)量增長(zhǎng)潛力最大的地區(qū)之一[10]。由于氣候變暖，南方冬作區(qū)種植的馬鈴薯時(shí)常遭受熱害，導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降。根據(jù)福建省馬鈴薯種植的實(shí)際情況，本研究比較了高溫脅迫對(duì)不同耐熱性品種農(nóng)藝性狀、生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響，旨在了解高溫對(duì)冬作區(qū)馬鈴薯生長(zhǎng)的影響，以期為耐熱馬鈴薯品種的選育與推廣提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為試驗(yàn)前期篩選的不同耐熱性早熟品種‘中薯3號(hào)’和‘費(fèi)烏瑞它’。其中，‘中薯3號(hào)’為耐熱品種，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所選育；‘費(fèi)烏瑞它’為熱敏感品種，由農(nóng)業(yè)部于1981年從荷蘭引入。種薯由福建農(nóng)林大學(xué)薯類作物研究室提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，共設(shè)品種和溫度2個(gè)處理：‘中薯3號(hào)’高溫處理、‘費(fèi)烏瑞它’高溫處理、‘中薯3號(hào)’常溫處理、‘費(fèi)烏瑞它’常溫處理。各處理分別種20盆，每盆1株，3個(gè)重復(fù)。于2020年11月15日，將切成50 g左右的薯塊播種在直徑32 cm、高35 cm的花盆中。盆栽培養(yǎng)基質(zhì)的草炭土、蛭石、珍珠巖體積比為3∶1∶1。在盆栽培養(yǎng)至2～3片復(fù)葉時(shí)，選擇生長(zhǎng)相對(duì)一致的幼苗移至人工氣候室，調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度為144 μmol·m-2·s-1、空氣濕度75%、每天光照14 h/暗培養(yǎng)10 h。待兩品種分別長(zhǎng)至苗期、現(xiàn)蕾期、成熟期時(shí)，每個(gè)處理各選擇12株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株置于溫室大棚中進(jìn)行高溫處理20 d。高溫處理每天平均溫度為(30±2) ℃；常溫處理為農(nóng)場(chǎng)冬種，平均溫度為(18±2) ℃。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀 分別于苗期、現(xiàn)蕾期、成熟期隨機(jī)取10盆馬鈴薯植株，用直尺測(cè)量株高；用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗。各個(gè)處理隨機(jī)調(diào)查3株，計(jì)算平均值。

1.3.2 生理指標(biāo) 高溫處理20 d，分別將各處理植株的第2片復(fù)葉混合在一起，液氮固定30 min后測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。其中，游離脯氨酸(Pro)含量測(cè)定采用茚三酮顯色法；丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法；過氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚顯色法；過氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法；葉綠素含量測(cè)定采用丙酮研磨法[11]。

1.3.3 產(chǎn)量和品質(zhì) 于成熟期稱重馬鈴薯塊莖，并折算產(chǎn)量?？扇苄蕴呛繙y(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[11]。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010軟件計(jì)算各指標(biāo)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差；采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析與差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫對(duì)馬鈴薯植株農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 株高和莖粗 從表1可見，苗期兩品種各處理的株高差異不顯著；在現(xiàn)蕾期和塊莖成熟期，‘中薯3號(hào)’高溫處理的株高分別比常溫處理高129.82%和82.94%；‘費(fèi)烏瑞它’高溫處理的株高分別比常溫處理高99.85%和146.32%，差異均達(dá)顯著水平。在現(xiàn)蕾期和塊莖形成期，兩個(gè)不同耐熱性馬鈴薯品種高溫處理組的株高均高于常溫處理組；而相同溫度處理，‘中薯3號(hào)’株高均高于同生育期的‘費(fèi)烏瑞它’。以上說明，高溫脅迫下馬鈴薯植株的縱向生長(zhǎng)得到促進(jìn)，出現(xiàn)徒長(zhǎng)的現(xiàn)象。從表1還可見，高溫處理下‘中薯3號(hào)’3個(gè)生育期的莖粗均變小，且苗期變化最明顯?！惺?號(hào)’‘費(fèi)烏瑞它’高溫處理的苗期莖粗分別比常溫處理低22.86%、35.82%，說明高溫減弱了馬鈴薯植株的橫向生長(zhǎng)，出現(xiàn)倒伏的現(xiàn)象。相同溫度處理，耐熱品種‘中薯3號(hào)’莖粗均大于同生育期的熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’。

表1 高溫對(duì)不同耐熱性馬鈴薯株高和莖粗的影響1)Table 1 Effect of high temperature on plant height and stem diameter of potato with contrasting heat tolerances

2.1.2 植株長(zhǎng)勢(shì) 從圖1可見，高溫脅迫下，馬鈴薯植株葉片失水萎蔫，葉片、葉柄發(fā)生卷曲，但株高增加，植株細(xì)長(zhǎng)，出現(xiàn)徒長(zhǎng)倒伏現(xiàn)象。在3個(gè)生育期，高溫脅迫對(duì)熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’的危害程度均重于耐熱品種‘中薯3號(hào)’。

A、E、I分別為苗期、現(xiàn)蕾期、塊莖成熟期‘費(fèi)烏瑞它’的高溫處理；B、F、J分別為苗期、現(xiàn)蕾期、塊莖成熟期‘費(fèi)烏瑞它’的常溫處理；C、G、K分別為苗期、現(xiàn)蕾期、塊莖成熟期‘中薯3號(hào)’的高溫處理；D、H、L分別為苗期、現(xiàn)蕾期、塊莖成熟期‘中薯3號(hào)’的常溫處理。

2.2 高溫對(duì)馬鈴薯植株生理指標(biāo)的影響

2.2.1 SOD活性 SOD是植株防御活性氧或者其他氧化物自由基對(duì)植物細(xì)胞傷害的重要保護(hù)酶之一[12]。從表2可見，熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’高溫處理苗期和塊莖成熟期的SOD活性顯著高于常溫處理；而耐熱品種‘中薯3號(hào)’高溫處理苗期、現(xiàn)蕾期和塊莖成熟期SOD活性均顯著低于常溫處理。可能由于持續(xù)高溫超過了馬鈴薯植株的忍耐程度，導(dǎo)致SOD的合成下降，說明不同品種的耐受性不同。

2.2.2 POD活性 POD的主要作用是清除植物體內(nèi)過氧化物，從而達(dá)到保護(hù)植物的作用[13]。從表2可見，高溫處理下兩品種馬鈴薯植株P(guān)OD活性總體上小于常溫處理。其中，現(xiàn)蕾期表現(xiàn)最為明顯，‘中薯3號(hào)’‘費(fèi)烏瑞它’高溫處理分別比常溫處理下降70.36%、41.63%，差異均達(dá)顯著水平。說明持續(xù)高溫使馬鈴薯功能葉片的POD活性降低，且耐熱品種下降幅度高于熱敏感品種。

2.2.3 CAT活性 CAT可清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的H2O2，減輕活性氧的毒害作用[14]。從表2可見，高溫處理下兩品種馬鈴薯植株CAT活性均高于常溫處理。其中，‘費(fèi)烏瑞它’和‘中薯3號(hào)’塊莖成熟期CAT活性分別比常溫處理高49.29%、70.40%，差異均達(dá)顯著水平。說明高溫下馬鈴薯植株產(chǎn)生大量的CAT來消除體內(nèi)活性氧的毒害。

表2 高溫對(duì)不同耐熱性馬鈴薯植株抗氧化特性的影響1)Table 2 Effect of high temperature on antioxidant properties of potato plants with contrasting heat tolerances

2.2.4 根系活力 根系活力反映了植株根系吸收養(yǎng)分和水分的能力。從表3可見，高溫處理下兩品種馬鈴薯植株苗期、現(xiàn)蕾期根系活力均顯著低于同時(shí)期常溫處理，且熱敏感品種下降幅度高于耐熱品種。說明持續(xù)高溫會(huì)降低馬鈴薯各生育期的根系活力。低水平的根系活力將導(dǎo)致馬鈴薯對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力減弱，進(jìn)而導(dǎo)致塊莖產(chǎn)量降低。

2.2.5 葉片Pro含量 Pro能保持原生質(zhì)與環(huán)境滲透平衡[15]。從表3可見，耐熱品種‘中薯3號(hào)’高溫處理苗期、現(xiàn)蕾期和塊莖成熟期的Pro含量顯著低于常溫處理，而熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’高溫處理苗期和現(xiàn)蕾期的Pro含量顯著高于常溫處理，與SOD活性情況相似(表2)。以上說明，在一定范圍內(nèi)Pro含量的高低與植株受逆境脅迫的程度成正比，但超過一定限度，馬鈴薯植株受到損害，Pro合成能力減弱。

2.2.6 葉片MDA含量 MDA與植株受逆境脅迫與衰老速度密切相關(guān)，其在植物體內(nèi)含量的高低反映了細(xì)胞膜的過氧化程度，含量越高表明植物受到的損傷程度越高[16]。從表3可見，高溫處理下兩品種馬鈴薯植株苗期、現(xiàn)蕾期和塊莖成熟期的MDA含量均顯著高于同時(shí)期常溫處理，且熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’高溫脅迫后MDA含量顯著高于耐熱品種‘中薯3號(hào)’。

表3 高溫對(duì)不同耐熱性馬鈴薯植株生理指標(biāo)的影響1)Table 3 Effect of high temperature on physiological indexes of potato plants with contrasting heat tolerances

2.3 高溫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

2.3.1 產(chǎn)量 從表4可見，高溫處理顯著影響馬鈴薯產(chǎn)量，單株塊莖數(shù)下降，‘中薯3號(hào)’和‘費(fèi)烏瑞它’單株塊莖鮮重分別比常溫處理減少88.25、68.71 g，減產(chǎn)率分別為80.35%、94.23%。耐熱品種‘中薯3號(hào)’在不同處理下的產(chǎn)量均高于相同溫度條件下的熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’。說明高溫脅迫對(duì)不同耐熱性馬鈴薯品種減產(chǎn)程度的影響不同，且對(duì)熱敏感品種產(chǎn)量的影響更大。

表4 高溫對(duì)不同耐熱性馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)的影響1)Table 4 Effect of high temperature on yield and quality of potatoes with contrasting heat tolerances

2.3.2 品質(zhì) 蛋白質(zhì)和糖類含量是評(píng)價(jià)馬鈴薯品質(zhì)的重要指標(biāo)[17]。從表4可見，高溫處理下兩品種馬鈴薯可溶性蛋白和可溶性糖含量均顯著高于常溫處理。其中，‘中薯3號(hào)’和‘費(fèi)烏瑞它’可溶性蛋白含量分別提高了10.66%、4.28%；可溶性糖含量分別提高了72.67%、183.59%。說明高溫處理后馬鈴薯的可溶性蛋白和可溶性糖含量有所上升。

3 討論

本研究表明，高溫對(duì)馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)造成一定程度的影響。受高溫的影響，馬鈴薯植株整體出現(xiàn)徒長(zhǎng)的現(xiàn)象，且熱敏感品種受影響較大，這與袁慧敏等[18]的試驗(yàn)結(jié)果相一致。高溫導(dǎo)致馬鈴薯植株葉片萎蔫、皺縮、失水等，從而影響塊莖的生長(zhǎng)。高溫下根系活力減弱，導(dǎo)致馬鈴薯吸收養(yǎng)分和水分能力減弱。本研究表明，高溫處理組的可溶性蛋白和可溶性糖含量高于常溫對(duì)照組。這與張武君等[19]研究結(jié)果相一致。高溫脅迫下，馬鈴薯產(chǎn)量降低，且熱敏感品種產(chǎn)量下降幅度高于耐熱品種，這與姚玉璧等[20]、劉菊等[21]的結(jié)論相一致。本研究還表明，高溫嚴(yán)重影響馬鈴薯的品質(zhì)，且熱敏感品種受高溫脅迫影響較大。

高溫環(huán)境下植物會(huì)積累活性氧，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)SOD等清除活性氧的相關(guān)酶來提高耐熱性。戴鳴凱[22]研究表明，高溫促使馬鈴薯植株SOD活性上升以減輕高溫導(dǎo)致的傷害。本研究中高溫處理下馬鈴薯植株的保護(hù)酶CAT活性升高，這與方芳等[23]對(duì)玉米自交系高溫脅迫的研究結(jié)果相一致。本研究中，持續(xù)高溫下SOD和POD酶活性低于常溫對(duì)照組，這可能與持續(xù)的高溫在一定程度上破壞了酶的結(jié)構(gòu)有關(guān)。熱敏感品種‘費(fèi)烏瑞它’高溫脅迫后MDA含量升高幅度大于耐熱品種‘中薯3號(hào)’，這與劉長(zhǎng)遠(yuǎn)等[24]的試驗(yàn)結(jié)果相一致。

綜上所述，高溫破壞了馬鈴薯的生理機(jī)能，造成對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及光合作用受阻，不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，影響生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降，且熱敏感品種受到的影響大于耐熱品種。