魯碧耕，駱念龍，謝 凡，葉 霜，楊 楠

(1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都 610041；2. 四川省甘孜藏族自治州白玉縣林業(yè)和草原局，四川白玉 627150)

棲息地是動物居住的場所，為動物提供生存和繁衍所需的資源[1].隨著經(jīng)濟社會發(fā)展所帶來的人為干擾和氣候變化加劇，棲息地的喪失和破碎化已經(jīng)成為野生動物長期生存的最大威脅[2]. 因此，棲息地保護對于維持野生動物種群穩(wěn)定和保護具有重要意義[3].在針對野生動物的保護工作中，對棲息地開展評估和預(yù)測工作至關(guān)重要[4].物種對生境的利用由遺傳性和適應(yīng)性共同決定[5].棲息地適宜性評估能夠了解瀕危物種棲息地的質(zhì)量和空間分布，被廣泛用于評估物種生存環(huán)境的優(yōu)劣[6]，為野生動物棲息地的管理和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)[7].

黑頸鶴(Grus nigricollis)是鶴形目中體型最大的一種大型涉禽，據(jù)估計，全球黑頸鶴總數(shù)約為6 600 ～6 800只[8]，被IUCN 紅色名錄列為近危(NT)物種[9].黑頸鶴屬國家一級重點保護野生動物，主要分布在青藏高原海拔4 000 ～5 000 m 以上的地區(qū)，超過60%的黑頸鶴在雅魯藏布江及其支流拉薩河和年楚河地區(qū)越冬[10]，高原濕地特殊的地理位置和獨特的氣候特征與黑頸鶴對環(huán)境的要求十分契合[11].自20 世紀60年代以來，青藏高原東北部的高原沼澤和湖泊由于農(nóng)業(yè)發(fā)展被過度開發(fā)，導(dǎo)致黑頸鶴的棲息地喪失[12]，該物種所受威脅日益嚴峻.目前已對黑頸鶴的棲息地在局部尺度上做了許多研究，如繁殖棲息地的選擇[13-14]，種群數(shù)量與分布[10]，越冬棲息地與夜棲息地選擇[15-16]等，但關(guān)于黑頸鶴棲息地適應(yīng)性分析較少，近年來僅對四川若爾蓋濕地、甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)、貴州草海國家級自然保護區(qū)、云南大包山國家級自然保護區(qū)和雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國家級自然保護區(qū)等地有過較詳細的研究[17-21].

近年來，在四川省甘孜藏族自治州白玉縣新發(fā)現(xiàn)了黑頸鶴的繁殖記錄[22]. Liu 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，黑頸鶴于4 月初的春季遷徙和11 月中的秋季遷徙中多次將白玉縣作為中途停留點. 作為新發(fā)現(xiàn)的繁殖區(qū)，白玉縣的黑頸鶴分布及棲息地的適宜性尚不清楚.本研究基于2019 年4 ～10 月的野外調(diào)查記錄，使用MaxEnt模型對黑頸鶴繁殖地質(zhì)量進行了評估，并繪制黑頸鶴在白玉縣的適生區(qū)分布圖，以期為其棲息地保護管理措施提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白玉縣隸屬四川省甘孜藏族自治州，地處青藏高原向云貴高原的過渡地帶，屬橫斷山脈北段，金沙江上游東岸(98°36′～99°56′E，30°22′～31°40′N).白玉縣屬西北丘狀高原山區(qū)，東部為山原地貌，西部及南端為高山峽谷，東北部為淺切割山原及丘原. 境內(nèi)大部分地區(qū)海拔在3 500 m 以上，年平均氣溫7.7 °C，1月平均氣溫-1.6 ℃，7 月平均氣溫15.8 ℃，年降水量600 mm，無霜期156 d，年均日照時數(shù)2 133.6 h，屬大陸性高原型季風氣候. 白玉縣森林資源豐富，原始狀態(tài)保持完整，是四川省西南高山原始林區(qū)的重要組成部分. 有林地面積52.91 ×104ha，森林覆蓋率達39.54%，森林蓄積量5 453.13 ×104m3.

1.2 研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型

生物多樣性評估中對模型的需求正在增加，物種分布模型(SDM)被運用于物種分布區(qū)研究.其中，最大熵模型(MaxEnt)在眾多模型中表現(xiàn)突出，被廣泛用于野生動物棲息地的評價[23]. 與其他建模方法相比，它只需要物種存在點的數(shù)據(jù)，并且所需的樣本量小[24].MaxEnt 模型可以利用環(huán)境變量和物種出現(xiàn)點來計算約束條件，探索在該約束條件下最大熵的可能分布，進而預(yù)測研究區(qū)物種的棲息地適宜性[25].相較于其他模型，MaxEnt 模型能夠有效處理變量間復(fù)雜的交互關(guān)系[26]，且操作簡單，預(yù)測效果良好，只需將少量物種出現(xiàn)點數(shù)據(jù)與各種環(huán)境變量結(jié)合分析，就能識別與物種生存條件最相似的區(qū)域，從而了解該物種適生區(qū)在研究區(qū)域的分布[24，27].

1.2.2 數(shù)據(jù)來源

最大熵模型要求兩組數(shù)據(jù)，一是研究物種的出現(xiàn)點數(shù)據(jù)，以經(jīng)緯度的形式表示；二是研究區(qū)域的各種環(huán)境變量數(shù)據(jù).本研究黑頸鶴的出現(xiàn)點數(shù)據(jù)來自2019年4 ～10 月于白玉縣野外調(diào)查記錄的黑頸鶴實體，共收集到黑頸鶴有效點位13 個. 黑頸鶴的棲息地選擇與濕地密切相關(guān)[28]，參考同屬物種的相關(guān)研究，以生物氣候、地形、水源、植被類型和人為干擾等作為模型的環(huán)境特征變量.

其中:①氣候因子來源于WorldClim 數(shù)據(jù)庫(https:/ /www. worldclim. org/)，下載 Version 2.1 的 1970～2000 年的歷史數(shù)據(jù)，包括19 個生物氣候因子bio1～19，下載精度為1 km×1 km；②地形因子數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http:/ /www. gscloud. cn/)，下載GDEM V2 30m 分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù)，然后利用Arc-GIS 10.2 軟件中的工具提取坡向、坡度圖層數(shù)據(jù)；③土地覆被類型來源于清華大學(xué)數(shù)據(jù)庫(http:/ /data. ess.tsinghua. edu. cn)，下載精度為30 m 的FROMGLC version 2 圖層，并將研究區(qū)域的土地覆被類型重新分類為農(nóng)田、闊葉林、針葉林、針闊混交林、草甸、灌叢、水體、濕地、荒地和冰雪共10 個類型[7]；④水源和干擾數(shù)據(jù)源于Openstreetmap 網(wǎng)站(www. openstreetmap.org/)，水源數(shù)據(jù)包括河流和湖泊，干擾數(shù)據(jù)包括道路和居民點，下載中國范圍的要素數(shù)據(jù)文件，利用ArcGIS 中的工具生成歐氏距離圖層，得到每個柵格到最近因素的距離.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

為避免模型的過度擬合，將黑頸鶴出現(xiàn)點位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)進行篩選. 采用最小家域原則[29]對調(diào)查到的白玉縣黑頸鶴分布點位進行篩選，有研究表明，黑頸鶴的家域為143.38 ± 34.46 ha[30]. 將分布點位數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.2 軟件中，以接近該家域面積半徑的距離600 m 作為半徑建立緩沖區(qū)，隨機排除緩沖區(qū)相互重疊的兩個點位的其中一個，最后篩選出12 個點位，用于模型分析(圖1).

圖1 研究區(qū)域以及模型使用的黑頸鶴位點分布Fig.1 Study area and black-necked crane locus distribution used in the model

為降低環(huán)境因子間多重共線性對于模型預(yù)測結(jié)果的影響，對除植被類型外的3 類環(huán)境變量分別進行Pearson 相關(guān)性分析. 對于多個相關(guān)性較強(｜R ｜≥0.75)的變量，則保留生態(tài)意義較明確的一個[31]. 最后確定選用年溫差、年降水、最干月降水、降水季節(jié)性、最冷季降水、海拔、坡度、坡向、距河流距離、距湖泊距離、距道路距離以及植被類型12 個環(huán)境變量(表1).最后將篩選過后的環(huán)境變量統(tǒng)一坐標系、精度和邊界，并轉(zhuǎn)換為MaxEnt 軟件所需要的ASCII 格式文件.

表1 模型所使用環(huán)境變量Table 1 Environment variable used by model

1.2.4 分析過程

選擇MaxEnt 3.3 軟件建立物種分布模型，隨機選擇75%的黑頸鶴分布點數(shù)據(jù)用于構(gòu)建模型，其余的25%分布位點用于驗證模型[27]. 設(shè)置模型重復(fù)次數(shù)為10，其他參數(shù)的選定均設(shè)為模型的默認值，創(chuàng)建每個環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，采用logistic 輸出格式對各變量進行敏感性分析.本研究選用累計對模型貢獻率達90%的環(huán)境因子作為對黑頸鶴適生區(qū)影響具有代表性的因子[32]，并建立環(huán)境因子響應(yīng)曲線，以橫坐標表示環(huán)境因子的變化區(qū)間，縱坐標表示對應(yīng)環(huán)境因子條件下黑頸鶴的出現(xiàn)概率. 對于模型的可信度，選取受試者工作特征曲線下面積(AUC)來評價模型預(yù)測的精度，AUC 值在 0.5 ～0.6 為不可信；0.6 ～ 0.7為低；0.7 ～0.8 為中；0.8 ～ 0.9 為高；0.9 ～ 1.0 為很高[33].最后，將模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.2 軟件中進行進一步分析，運用重分類功能中的自然間斷點分級法(Jenks)進行重分類，將黑頸鶴在白玉縣的生境劃分為非適生區(qū)、次適生區(qū)和高適生區(qū).

2 結(jié)果

2.1 模型評價及主要環(huán)境因子

根據(jù)模型輸出結(jié)果中ROC 曲線(圖2)可知，10 次重復(fù)的平均AUC 值為0.974，說明MaxEnt 模型預(yù)測精度很高，可用于白玉縣黑頸鶴的棲息地適宜性分析.

圖2 MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果的ROC 曲線Fig.2 ROC curves of MaxEnt model prediction results

對于環(huán)境變量來說，對模型貢獻率較大的因子從大到小依次為距河流距離(38.2 %)、距湖泊距離(23.2 %)、降水季節(jié)性(bio15)(14.7 %)、年溫差(bio 7)(10 %)和坡度(9.8 %). 這五個預(yù)測因子對模型的貢獻合計95.9 %(表2)，是黑頸鶴選擇棲息地的主要因素.

表2 環(huán)境因子貢獻率Table 2 Contribution rate of environmental factors

響應(yīng)曲線顯示了環(huán)境因子對白玉縣黑頸鶴棲息地選擇的影響(圖3). 由圖中可以看出，距河流和湖泊的距離越遠，黑頸鶴出現(xiàn)的概率越低，這體現(xiàn)了水源對黑頸鶴選擇棲息地的重要性.黑頸鶴的出現(xiàn)概率也和降水季節(jié)性變化有關(guān)，變異系數(shù)越大，出現(xiàn)概率越高，并在變異系數(shù)100 左右達到峰值. 在年溫差方面，也出現(xiàn)了和降水季節(jié)性相似的趨勢，年溫差越高，黑頸鶴的生境適宜性也越高，并在達到35 ℃時最適宜.對于坡度來說，黑頸鶴對較平的坡有明顯的偏好，當坡度增大時，生境適宜度下降.

圖3 主要環(huán)境因子在MaxEnt 模型中的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curves of important environmental factors in MaxEnt model

2.2 黑頸鶴適宜棲息地分布

如模型輸出的結(jié)果所示(圖4)，黑頸鶴的適生區(qū)主要分布在白玉縣東部和東南部.白玉縣面積10 386 km2，其中不適宜黑頸鶴棲息的面積為7 381 km2(71.07%)，在研究區(qū)內(nèi)占比最高. 只有1 094 km2(10.53%)是黑頸鶴的高適生區(qū)，主要在麻邛鄉(xiāng)、遼西鄉(xiāng)和納塔鄉(xiāng)沿河流分布，此外還在阿察鎮(zhèn)東部圍繞拉龍錯和相陽錯兩個湖泊周圍集中分布.其次是黑頸鶴的次適生區(qū)，面積為1 911 km2(18.40%)，主要分布在高適生區(qū)的外圍，在白玉縣的中部和西部也有零星分布.

圖4 黑頸鶴在白玉縣的適生區(qū)分布Fig.4 Distribution of black-necked cranes in Baiyu county

3 討論

本研究采用MaxEnt 模型對白玉縣黑頸鶴的棲息地適宜性進行評價，由于收集到的物種點位數(shù)據(jù)較少，且由于環(huán)境因子獲取的原因，并未考慮放牧干擾、種內(nèi)競爭等因素，使研究存在一定的局限性. 在今后的研究中爭取收集更多的物種分布點位，結(jié)合更全面的環(huán)境因子對模型進行改進，從而獲得更有說服力的評價結(jié)果.

3.1 環(huán)境因素對黑頸鶴棲息地選擇的影響

MaxEnt 模型結(jié)果表明，距河流湖泊距離、降水季節(jié)性、年溫差和坡度是影響黑頸鶴棲息地選擇的主導(dǎo)因子，其中距河流和湖泊的距離對模型的貢獻率累計達到61.4%.距河流和湖泊的響應(yīng)曲線表明，離水源越近，黑頸鶴的出現(xiàn)概率就越高.研究表明，黑頸鶴所有的棲息地都與濕地密切相關(guān)，濕地生態(tài)系統(tǒng)不僅能為黑頸鶴提供食物和能量，也是其避免干擾的完美庇護所[34].濕地為黑頸鶴提供了豐富的食物資源，例如植物種子、水生或半水生植物的根和莖、小型魚類和昆蟲等無脊椎動物都被黑頸鶴所取食[35].除此之外，湖泊通常水位較高，不易被陸地食肉動物穿越[36]，這可能是距河流和湖泊的距離對模型的貢獻率最高的原因.

降水季節(jié)性和年溫差對黑頸鶴的棲息地選擇有重要影響，具體表現(xiàn)為季節(jié)性降水變異系數(shù)和年溫差越大，黑頸鶴的出現(xiàn)概率越大. 氣候變化對黑頸鶴最直接的影響就是改變了其棲息地的地表覆蓋屬性[37].降水季節(jié)性變異系數(shù)反映降雨量在時間分布上的不均勻程度，長期處于降水量較低的情況會導(dǎo)致地表水面積減少，使得黑頸鶴可利用的覓食棲息地和夜棲生境數(shù)量減少，而長期高強度的降水會導(dǎo)致黑頸鶴依賴的夜棲地植被被破壞甚至被淹沒[37]. 除此之外，降水季節(jié)性可能影響植物的生長情況從而間接影響動物的生境適宜性[38]，例如黑頸鶴主要取食的蕨麻(Potentilla anserina)、小眼子菜(Potamogeton pusillus)等的生長都與水分密切相關(guān)，但其潛在機制需要更多的試驗去闡明.年溫差為一年中最高溫與最低溫的差值，黑頸鶴偏向年溫差較大的棲息地，可能由于其繁殖季需要較高的溫度保證胚胎和幼體的存活[39].白玉縣的高溫月份和黑頸鶴的繁殖季在時間上重合，或許是黑頸鶴偏好年溫差大的地點作為棲息地的原因.

隨著坡度增大，黑頸鶴的出現(xiàn)概率呈下降趨勢，這表明黑頸鶴偏向選擇坡度較小的棲息地. 李絨等[21]對黑頸鶴的研究結(jié)果指出黑頸鶴偏愛地形平坦且距離水源較近的區(qū)域作為其棲息地，這可能是因為黑頸鶴依賴于濕地生存，濕地生境往往坡度較低，坡度高的位置不利于其行走和覓食[40].

3.2 保護建議

棲息地保護是保護動物生存、維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性穩(wěn)定的根本措施之一[41].近年來，隨著放牧活動的增加，濕地面積的減少，對濕地鳥類的生存和繁殖環(huán)境產(chǎn)生了嚴重的負面影響[30]. 黑頸鶴依賴于高原濕地，由于其獨特的生態(tài)需求，在面對威脅時更加脆弱[42].研究結(jié)果表明，黑頸鶴選擇靠近河流湖泊、坡度平緩、降水季節(jié)性差異大以及年溫差大的地點作為棲息地.雖然人為干擾在模型中的貢獻率不高，但由于其主觀性較強，人類過度放牧、開墾都會對河流以及湖泊造成嚴重影響.建議加強對白玉縣河流和湖泊的管理和保護，降低人為干擾，避免濕地生態(tài)系統(tǒng)的破碎化和退化.

依據(jù)研究結(jié)果劃分的白玉縣黑頸鶴適生區(qū)圖顯示，除白玉縣的東部以及東南部外，其他地方鮮有黑頸鶴的分布，與野外調(diào)查的結(jié)果相符合. 模型預(yù)測的黑頸鶴適生區(qū)面積較小，但連通性較高，此前在白玉縣東南部已建立四川察青松多白唇鹿國家級自然保護區(qū)，本研究劃分的黑頸鶴適生區(qū)范圍也與保護區(qū)有重合部分，因此可以依據(jù)實際情況拓寬已有保護區(qū)的范圍，或采取就地保護的措施，單獨建立黑頸鶴保護區(qū)，以集中保護黑頸鶴及其棲息地.