楊超振 方海東 蘇 艷 陳曉艷 劉曉利 楊忠義

（1博仁大學(xué)，10210，泰國曼谷；2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，651300，中國云南元謀；3云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，650205，中國云南昆明；4云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，650205，中國云南昆明；5云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，650205，中國云南昆明）

稻抗蟲性表現(xiàn)一直是被關(guān)注的主題，在農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的今天，推廣抗蟲性強(qiáng)的品種有利于減少農(nóng)藥的使用量，降低投入成本，增強(qiáng)品質(zhì)，實(shí)現(xiàn)綠色發(fā)展。在中國水稻抗蟲性研究進(jìn)程中，稻飛虱是水稻主要害蟲之一，而褐飛虱和白背飛虱始終是研究熱點(diǎn)。研究[1-2]認(rèn)為，褐飛虱和白背飛虱已上升為雜交稻最突出且極易爆發(fā)成災(zāi)的重要害蟲。研究[3-7]主要集中在抗蟲性鑒定評(píng)價(jià)、育種和抗性機(jī)制等方面。稻抗蟲性資源的多樣性研究是實(shí)現(xiàn)水稻品種穩(wěn)定和持久抗蟲的重要基礎(chǔ)。關(guān)于云南稻種資源及多樣性的生態(tài)地理分布，前期楊忠義等[8-10]做了初步研究，隨后陳曉艷等[11]和楊超振等[12]分別對(duì)云南稻種質(zhì)資源的褐飛虱和白背飛虱抗性多樣性的生態(tài)地理分布進(jìn)行了研究。影響稻抗蟲性遺傳多樣性表現(xiàn)的因素諸多，而生態(tài)環(huán)境因素為先，首先應(yīng)對(duì)生態(tài)環(huán)境因素（氣候類型、海拔、日照時(shí)數(shù)、氣溫、降水量和稻作區(qū)劃）進(jìn)行研究。在研究褐飛虱和白背飛虱抗性多樣性的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步整合二者抗性多樣性在不同生態(tài)環(huán)境中的表現(xiàn)頻率及差異，分析研究不同生態(tài)環(huán)境因素對(duì)稻飛虱抗性多樣性的影響及呈現(xiàn)規(guī)律，為稻種綜合抗逆性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

整合和規(guī)范云南稻種資源（包括部分選育審定品種，共計(jì)3703份，其中1561份稻褐飛虱、2142份稻白背飛虱）抗性特性相關(guān)資料信息[13-17]。16個(gè)州（市）的資源量和抗性鑒定情況見表1。

表1 云南稻種資源稻飛虱抗性鑒定情況Table 1 Identification of rice planthopper resistance of rice germplasms in Yunnan

1.2 數(shù)據(jù)平臺(tái)構(gòu)建

根據(jù)已有的研究[18-20]成果和多年氣象觀測成果為基礎(chǔ)，以氣候類型、海拔、日照時(shí)數(shù)、年均氣溫、年均降水量和稻作區(qū)劃等構(gòu)建了《云南生態(tài)地理分布研究平臺(tái)》。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用FoxPro、Excel和BioDiversity等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。一方面利用Surfer軟件制圖，使抗逆性多樣性分布結(jié)果直觀明了地呈現(xiàn)在云南生態(tài)地理圖上；另一方面對(duì)抗蟲性多樣性在不同生態(tài)環(huán)境中的表現(xiàn)規(guī)律進(jìn)行綜合研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南稻種資源稻飛虱抗性多樣性的地理分布

由圖1可知，稻飛虱抗性多樣性富集程度較高的地區(qū)集中在云南省滇中西部的保山市（龍陵縣、施甸縣、昌寧縣、隆陽區(qū)、騰沖市）、大理白族自治州（漾鼻縣、永平縣）和楚雄彝族自治州（永仁縣、雙柏縣、武定縣），保山市是稻作抗逆性多樣性鑒定與研究的最佳稻作區(qū)域。富集程度較低的地區(qū)集中在昆明市（晉寧縣、富民縣、五華區(qū)、盤龍區(qū)、官渡區(qū)、西山區(qū)、安寧縣、宜良縣、尋甸縣、嵩明縣）和紅河哈尼族彝族自治州（元謀縣、紅河縣、河口縣、彌勒縣、蒙自縣、建水縣）。

圖1 云南稻種資源稻飛虱抗性多樣性的地理分布示意圖Fig.1 Regional distribution of rice planthopper resistance diversity rice resources in Yunnan

2.2 差異生態(tài)環(huán)境因素對(duì)稻飛虱抗性多樣性的影響

如表2所示，不同氣候類型、海拔、日照時(shí)數(shù)、年均氣溫和年均降水量對(duì)稻飛虱抗性多樣性的影響達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。不同稻作區(qū)劃對(duì)稻抗蟲性多樣性的影響差異不顯著（P＞0.01）。說明氣候類型、海拔、日照時(shí)數(shù)、年均氣溫和降水量是影響稻飛虱抗性多樣性的主要因素，進(jìn)一步證明稻飛虱抗性多樣性的形成離不開氣候環(huán)境，而且，其多樣性的富聚程度與氣候環(huán)境因素關(guān)聯(lián)。

表2 不同氣候帶中稻飛虱抗性多樣性的方差分析Table 2 Variance analysis of diversity rice planthopper resistance in different vertical climate zones

2.3 稻飛虱抗性多樣性在不同氣候帶中的表現(xiàn)

云南氣候類型豐富多樣，中國9個(gè)氣候帶中云南就有7個(gè)，即北熱帶（north tropical zone，NT）、南亞熱帶（south subtropical zone，SST）、中亞熱帶（medium subtropical zone，MST）、北亞熱帶（north subtropical zone，NST）、南溫帶（south temperate zone，ST）、中溫帶（medium temperate zone，MT）和北溫帶（north temperate zone，NTS）。通過分析與觀察稻飛虱抗性多樣性和均勻度指數(shù)在不同氣候類型的表現(xiàn)，從圖2和圖3可知，稻飛虱抗性多樣性富集在南亞熱帶和中亞熱帶。結(jié)合各氣候帶的海拔和氣溫變化規(guī)律，說明云南抗蟲性資源多樣性隨海拔的升高和氣溫的降低呈減小趨勢。此外，中溫帶和北溫帶的稻飛虱抗性多樣性都偏低。

圖2 不同氣候帶中稻飛虱抗性多樣性的表現(xiàn)Fig.2 Distribution of rice planthopper resistance diversity in different vertical climate zones

圖3 不同氣候帶中稻飛虱抗性多樣性的聚群圖Fig.3 Dendrogram of rice planthopper resistance diversity in different vertical climate zones

對(duì)各氣候帶中分布的稻飛虱抗性多樣性進(jìn)行聚類分析（圖3），可把7個(gè)氣候帶分為云南稻飛虱抗性資源多樣性低富聚氣候帶和云南稻飛虱抗性資源多樣性富聚氣候帶。

2.4 稻飛虱抗性多樣性在不同海拔中的表現(xiàn)

由圖4可知，海拔在600.1～800.0m段的稻飛虱抗性多樣性指數(shù)最高，說明稻飛虱抗性多樣性表現(xiàn)最豐富，建議可把海拔600.1～800.0m作為稻飛虱抗性多樣性鑒定的參考，其次是1400.1～1600.0m這一段。而海拔2000.0m以上和600.0m以下的稻飛虱抗性多樣性指數(shù)都比較低，說明海拔較高或較低都不利于稻飛虱抗性多樣性的表現(xiàn)。從聚類分析圖5可知，800.1～2000.0m是多樣性富聚海拔段。

圖4 不同海拔中稻飛虱抗性多樣性的表現(xiàn)Fig.4 Performance of rice planthopper resistance diversity of mid season rice at different altitude

圖5 不同海拔中稻飛虱抗性多樣性的聚群圖Fig.5 Cluster diagram of rice planthopper resistance diversity of mid season rice at different altitude

2.5 不同光、溫、水條件壓迫下稻飛虱抗性多樣性表現(xiàn)

由圖6可知，不同日照時(shí)數(shù)、年均氣溫和年均降水量條件下，稻飛虱抗性多樣性富聚程度高的最佳日照時(shí)數(shù)在1600.1～1900.0h，最佳年平均氣溫在13.1℃～15.0℃，最佳年平均降水量在1100.1～1300.0mm。

圖6 不同光、溫、水條件下稻飛虱抗性多樣性的表現(xiàn)Fig.6 Performance of rice planthopper resistance diversity of rice under different light,temperature and water conditions

對(duì)不同日照時(shí)數(shù)、年均氣溫和年均降水量條件下稻飛虱抗性多樣性表現(xiàn)進(jìn)行聚類分析，由圖7可知，稻飛虱抗性多樣性富聚日照時(shí)數(shù)段為1600.1～2500.0h，富聚年均氣溫段為13.1℃～17.0℃，富聚年均降水量段為900.1～2100.0mm。

圖7 不同光、溫、水條件下稻飛虱抗性多樣性的聚群圖Fig.7 Cluster diagram of rice planthopper resistance diversity of rice under different light,temperature and water conditions

2.6 稻飛虱抗性優(yōu)異資源的評(píng)價(jià)篩選

在進(jìn)行稻飛虱抗性多樣性分析研究同時(shí)，篩選了218份抗蟲性強(qiáng)的資源，其中挖掘了同時(shí)抗雙蟲（稻褐飛虱和白背飛虱）的11份種質(zhì)資源（表3）。218份抗蟲資源中秈稻103份、粳稻115份，分別占47%和53%，水和陸類型分別占74%和23%，黏糯型分別占81%和19%，全部屬于晚稻。11份雙抗蟲資源中“大黑節(jié)子”抗蟲的同時(shí)還抗病，“定遠(yuǎn)谷”抗蟲抗病的同時(shí)還耐旱。

表3 稻飛虱抗性資源評(píng)價(jià)篩選Table 3 Evaluation and screening of rice planthopper resistance rice germplasms

3 討論

通過對(duì)云南稻種資源稻飛虱抗性多樣性在不同生態(tài)地理環(huán)境中的表現(xiàn)探究，明確了稻抗蟲性多樣性的富集地是保山市龍陵縣。以往的研究[21]發(fā)現(xiàn)，稻瘟病高抗資源主要集中在云南省保山市的龍陵縣、隆陽區(qū)和昌寧縣，是稻瘟病抗性最好的天然鑒定病圃，由此，建議龍陵縣可以作為稻作抗病蟲性多樣性表現(xiàn)鑒定與研究的中心。

由于水稻所處的生態(tài)環(huán)境因子均能誘導(dǎo)和壓迫稻飛虱抗性的差異表現(xiàn)，影響稻作多樣性表現(xiàn)的生態(tài)環(huán)境構(gòu)成因子很多，本研究認(rèn)為氣候類型、海拔、日照時(shí)數(shù)、氣溫和降水量是影響稻作多樣性表現(xiàn)主要的生態(tài)地理誘導(dǎo)因子，稻作區(qū)劃不是主要誘導(dǎo)因素。

此外，篩選的218份稻飛虱抗性強(qiáng)的種質(zhì)資源全部屬于晚稻。影響稻飛虱抗性多樣性因子眾多，除生態(tài)環(huán)境因素外，還應(yīng)有稻的特征特性等，在植物界中其驅(qū)蟲特征特性的研究報(bào)道很多，關(guān)于稻飛虱抗性多樣性表現(xiàn)機(jī)理的研究還需要進(jìn)一步擴(kuò)大覆蓋區(qū)域和樣本量。

4 結(jié)論

基本探明了云南稻飛虱抗性資源多樣性的生態(tài)地理分布、影響因子和呈現(xiàn)規(guī)律，系統(tǒng)確定了這些主要生態(tài)地理誘導(dǎo)因子對(duì)抗蟲性多樣性表現(xiàn)的最佳指標(biāo)：氣候類型選擇南亞熱帶和中亞熱帶，海拔600.1～800.0m，日照時(shí)數(shù)1600.1～1900.0h，年均氣溫13.1℃～15.0℃，年均降水量1100.1～1300.0mm。這些指標(biāo)可作為稻飛虱抗性多樣性研究的參考?？蔀榈痉N質(zhì)資源的評(píng)價(jià)鑒定、篩選和培育抗蟲性新品種提供理論基礎(chǔ)。