宋文璐，張 華，伏 捷，張 俊，杜維新，苑知言，趙海涵

（1. 遼寧師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116029；2. 遼寧師范大學(xué) 海洋可持續(xù)發(fā)展研究院，遼寧 大連116029）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有涵養(yǎng)水源、保育土壤、固碳制氧、保護(hù)生物多樣性等多種功能[1]，森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性程度直接關(guān)系到其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性評(píng)價(jià)是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要領(lǐng)域。穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合特征[2]。自群落穩(wěn)定性概念首次被提出后，至今已有70多種描述生態(tài)系統(tǒng)不同性質(zhì)的穩(wěn)定性概念，其內(nèi)涵可歸結(jié)為系統(tǒng)對(duì)外界干擾的抵抗力(resistance)和受擾動(dòng)后返回初始狀態(tài)的恢復(fù)力(resilience)等2個(gè)方面[3-4]。穩(wěn)定性維持機(jī)制同樣引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的深入探討，已有理論中較完善的有多樣性或復(fù)雜性理論、食物網(wǎng)理論、冗余理論等[5]。由于森林群落結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性以及穩(wěn)定性與研究區(qū)域的氣候、種源和干擾等外界因素有關(guān)[2]，所以至今尚沒(méi)有統(tǒng)一的穩(wěn)定性測(cè)度方法。學(xué)者們根據(jù)研究對(duì)象所選取的測(cè)度方法和指標(biāo)體系不盡相同。如鄭元潤(rùn)[6]在對(duì)大青溝森林植物群落的研究中，提出了群落演替與比較分析相結(jié)合的方法，并對(duì)Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法作出改進(jìn)，近年的穩(wěn)定性研究中也廣泛運(yùn)用到改進(jìn)后的Godron法[7-8]。除此之外，許多研究利用野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，包括群落組成、更新潛力、物種多樣性、土壤理化性質(zhì)、人為干擾等，建立穩(wěn)定性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系；運(yùn)用主成分分析法[9]、模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)值法[10-11]、綜合指數(shù)法[12]等對(duì)森林群落穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)。生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)決定其功能。有研究證明：林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)也可以較好地反映森林群落的穩(wěn)定性[13]。綜上所述，穩(wěn)定性是一個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題[2]，在研究方法上應(yīng)綜合考慮森林生態(tài)系統(tǒng)的群落特征、空間結(jié)構(gòu)、生物量以及外部環(huán)境等因素，構(gòu)建全面且客觀的穩(wěn)定性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，并選用合適的方法，以對(duì)森林群落穩(wěn)定性作出定量評(píng)價(jià)[13]。遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是以森林生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對(duì)象的綜合性自然保護(hù)區(qū)，地處華北植物區(qū)系與長(zhǎng)白植物區(qū)系的交錯(cuò)地帶，植物地理成分復(fù)雜。區(qū)內(nèi)保存有目前亞洲面積最大的原生型赤松Pinus densiflora-櫟Quercus林頂級(jí)群落，同時(shí)還有銀杏Ginkgo biloba、東北紅豆杉 Taxus cuspidata、杜仲 Eucomnia ulmoides、野大豆 Glycine soja 和三椏烏藥 Lindera obtusiloba等國(guó)家級(jí)保護(hù)植物以及東北罕見(jiàn)的亞熱帶植物[14]。該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)在涵養(yǎng)水源、保持水土，調(diào)節(jié)小峪河、英那河水量水質(zhì)，促進(jìn)生態(tài)旅游開(kāi)發(fā)和周邊第三產(chǎn)業(yè)發(fā)展等方面具有重大作用。以往的研究多關(guān)注保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系[15]、林下土壤[16]等，對(duì)其森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性尚未有相關(guān)研究。因此，本研究以遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)原生的典型森林群落為研究對(duì)象，集合種群更新潛力、群落基本特征、物種多樣性、種群生態(tài)位重疊和凋落物特性等群落自身特征，以及森林土壤肥力等指標(biāo)，運(yùn)用模糊綜合評(píng)判的隸屬函數(shù)值法對(duì)各森林群落的穩(wěn)定性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為該保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的有效保護(hù)及管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于遼寧省大連市莊河境內(nèi)的北部山區(qū) (39°54′00″～40°03′00″N，122°53′24″～123°03′30″E)，總面積 3 574.7 hm2。地貌為侵蝕、剝蝕低山和丘陵。地帶性土壤為石灰?guī)r棕壤性土棕壤(60%)和石灰?guī)r典型棕壤(30%)。年平均氣溫8.9 ℃，年平均降水量799.0 mm，屬于暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季溫和，雨熱同季，并具有一定的海洋性氣候特點(diǎn)[14]。研究區(qū)內(nèi)植物種類豐富，森林植被主要以赤松為主，此外還廣泛分布有蒙古櫟Quercus mongolica、栓皮櫟Q. variabilis、麻櫟Q.acutissima、槲樹(shù)Q. dentata等；灌木層主要有青花椒Zanthoxylum schinifolium、榛Corylus heterophylla、牛 疊 肚Rubus crataegifolius、 白 檀Symplocos paniculata、 照 山 白R(shí)hododendron micranthum、 胡 枝子Lespedeza bicolor等；草本層主要有矮叢薹草Carex callitrichosvar.nana、內(nèi)折香茶菜Isodon inflexus、變色白前Cynanchum versicolor、遼寧堇菜Viola rossii、京芒草Achnatherum pekinense、菴閭Artemisia keiskeana等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的典型地帶性植被為赤松林、赤松櫟林和多種櫟組成的落葉闊葉林，集中分布于核心區(qū)內(nèi)，受林窗干擾較小[14]。于2018年6—7月，在遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)內(nèi)選取9個(gè)典型森林群落(赤松林、赤松櫟林和落葉闊葉林3種森林植被類型的代表性群落各3個(gè))為研究對(duì)象。在每個(gè)森林群落內(nèi)設(shè)置20 m×30 m的調(diào)查樣地1塊(表1)，其經(jīng)緯度、海拔高度、坡度、坡向等信息利用易測(cè)寶地理信息系統(tǒng)(GIS)和手持羅盤測(cè)定。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥3 cm的樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺，記錄其樹(shù)種名稱、樹(shù)高、胸徑、冠幅、樹(shù)齡等；在每塊樣地的中心和四角共設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方5個(gè)，調(diào)查記錄其種類組成、基徑、叢高、冠幅和總覆蓋度等；在每個(gè)灌木樣方中心各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查記錄草本層植物的總覆蓋度、種類組成及各植物種的蓋度、株叢數(shù)和平均高度。在每塊20 m×30 m樣地內(nèi)沿對(duì)角線等分選取3個(gè)土樣、凋落物采集點(diǎn)，采集0～20 cm層擾動(dòng)土樣和表層原狀土樣(容積100 cm3的環(huán)刀)，其中擾動(dòng)土樣用于測(cè)定土壤比重、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和主要養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，原狀土樣用于測(cè)定土壤容重；同時(shí)采用1 m×1 m樣方收獲法區(qū)分未分解層和半分解層，采集凋落物樣品，記錄其鮮質(zhì)量和風(fēng)干質(zhì)量，以風(fēng)干質(zhì)量測(cè)算其蓄積量，并采用浸泡實(shí)驗(yàn)法測(cè)定了其最大持水率和最大持水量。

表1 森林群落調(diào)查樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plots in the forest communities

2.2 評(píng)價(jià)指標(biāo)體系

2.2.1 種群更新潛力 選取喬木樹(shù)種的幼苗、幼樹(shù)占喬木總植株數(shù)的比例作為評(píng)價(jià)因子，規(guī)定胸徑DBH≤1 cm 的個(gè)體為幼苗，1＜DBH＜3 cm 為幼樹(shù)，DBH≥3 cm 為成樹(shù)[10]。

2.2.2 群落基本特征 選取郁閉度、平均胸徑、平均樹(shù)高、平均年齡和物種種數(shù)作為評(píng)價(jià)因子，其中林下物種種數(shù)包括林下灌木層和草本層的所有植物種類。

2.2.5 凋落物特性 選取未分解層和半分解層凋落物的蓄積量、最大持水量、最大持水率，以及凋落物總蓄積量和總最大持水量作為評(píng)價(jià)因子。以風(fēng)干質(zhì)量估算不同林分凋落物的蓄積量，采用室內(nèi)浸泡法測(cè)定凋落物的最大持水量及其吸水速率。

2.2.6 土壤肥力 選取土壤容重、土壤比重和有機(jī)質(zhì)、有效鉀、堿解氮、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)作為評(píng)價(jià)因子。土壤容重和比重分別采用環(huán)刀法和比重計(jì)法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定，土壤有效鉀、有效氮和有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用X熒光光譜法測(cè)定。

2.3 研究方法

采用主成分分析法比較6項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)研究區(qū)9個(gè)典型森林群落穩(wěn)定性的影響程度[20]?；谝陨?項(xiàng)指標(biāo)應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)值法進(jìn)行穩(wěn)定性綜合評(píng)價(jià)。參與評(píng)價(jià)因子原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化處理方法參照文獻(xiàn)[10]。隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式如下其中：(U)Xij為第i個(gè)群落第j項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，且(U)Xij∈[0，1]；Xij為第i個(gè)群落第j項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)所有因子標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的平均值；Xjmin和Xjmax分別為所有參與評(píng)價(jià)群落第j項(xiàng)評(píng)價(jià)指標(biāo)所有因子標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)平均值的最小值和最大值[10]。通過(guò)計(jì)算每個(gè)森林群落各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值，得出各森林群落穩(wěn)定性的高低排名。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差法(LSD)對(duì)不同森林群落中物種多樣性、凋落物特性和土壤肥力指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。顯著性水平設(shè)定α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群更新潛力

由表2可知：9個(gè)森林群落的幼苗、幼樹(shù)比例存在明顯差異。赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落幼樹(shù)比例最高、幼苗比例較高，樹(shù)種豐富，以花曲柳Fraxinus rhynchophylla、栓皮櫟和槲櫟為主，種群更新潛力最好。麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落幼苗比例最高(55.97%)，但幼樹(shù)很少，種群更新潛力次之。槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落和赤松-青花椒-矮叢薹草群落幼苗、幼樹(shù)比例中等，但組成存在差異；槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落的幼樹(shù)以槲樹(shù)為主，赤松-青花椒-矮叢薹草群落的幼樹(shù)種類相對(duì)豐富，如赤松、花曲柳和核桃楸Juglans mandshurica等。兩者種群更新潛力相近，其他群落僅有少量幼苗或幼樹(shù)，且種類簡(jiǎn)單，種群更新潛力較低。

表2 森林群落種群更新潛力Table 2 Regenerative potential of the forest population

3.2 群落基本特征

由表3可知：蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落和赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落平均樹(shù)高均大于10 m，說(shuō)明群落內(nèi)喬木的生存空間處于較上層，但由于蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落和蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落均以蒙古櫟為優(yōu)勢(shì)林層且株數(shù)多，蒙古櫟分枝多葉片大，樹(shù)冠覆蓋范圍廣，故兩者林冠郁閉度均大于0.80，而赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種赤松株數(shù)較少，故林冠郁閉度僅0.68；赤松-青花椒-矮叢薹草群落和赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落郁閉度、平均樹(shù)高等與其他群落差異不大，但草本層植物種類較豐富，如尾葉香茶菜Isodon excisus、甘菊Chrysanthemum lavandulifolium和長(zhǎng)萼雞眼草Kummerowia stipulacea等僅發(fā)現(xiàn)于赤松-青花椒-矮叢薹草林群落，毛緣寬葉薹草Carex siderostictavar.pilosa、中華蹄蓋蕨Thyrium sinense和紫草Lithospermum erythrorhizon等僅發(fā)現(xiàn)于赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落，說(shuō)明林下植被的種類除受林冠層影響，還可能與土壤、坡度等環(huán)境因素有關(guān)。

表3 森林群落基本特征Table 3 General characteristics of the forest communities

3.3 物種多樣性

森林群落具有明顯的垂直分層結(jié)構(gòu)。由表4可以看出：研究區(qū)各森林群落不同功能層的物種多樣性表現(xiàn)不一致。各群落喬木層物種多樣性差異明顯，槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落、赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落和槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)較大，最小的為蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落；Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)的平均值最大的為槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落，蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落和赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落的均勻度指數(shù)較小；赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的Margalef指數(shù)最大，蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落和蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落喬木層僅有蒙古櫟和赤松2個(gè)種群，Margalef指數(shù)較小。不同森林群落間灌木層Shannon-Wiener指數(shù)差異極顯著(P＜0.01)，Margalef指數(shù)差異不顯著(P＞0.05)；草本層僅Pielou指數(shù)差異顯著(P＜0.05)。將森林群落各層次綜合來(lái)看，9個(gè)森林群落物種多樣性指標(biāo)差異從大到小依次表現(xiàn)為赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落、槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落、槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落、麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落、赤松-青花椒-矮叢薹草林群落、蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落。這與各功能層物種多樣性變化在一定程度上具有一致性。

表4 森林群落物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity indexes of the forest communities

3.4 種群生態(tài)位重疊

由表5可知：多數(shù)群落灌木層種群生態(tài)位重疊值為0的種對(duì)占全部種對(duì)的比例低于草本層，說(shuō)明灌木層種對(duì)重疊情況多于草本層。草本層存在一些生態(tài)位完全重疊的種對(duì)，說(shuō)明草本層部分植物對(duì)生態(tài)因子的需求相似性較高。各群落種群生態(tài)位重疊值主要集中在0～0.6，說(shuō)明群落內(nèi)種間生態(tài)位分化程度低，種群生態(tài)位重疊現(xiàn)象普遍存在但程度較弱，不同物種共同利用或占有某一資源的競(jìng)爭(zhēng)較緩和。從總體看，9個(gè)森林群落種群生態(tài)位重疊分布格局相似，且重疊程度不明顯。

表5 森林群落種群生態(tài)位重疊指數(shù)分布格局Table 5 Distribution pattern of niche overlap index of the forest communities

3.5 凋落物特性

由表6可知：9個(gè)森林群落的凋落物蓄積總量為2.87～16.33 t·hm-2，差異極顯著(P＜0.01)。蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落的半分解層凋落物蓄積量最高，槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落未分解層凋落物蓄積量和總蓄積量最高，赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落和赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的凋落物總蓄積量也較高。凋落物蓄積量是影響凋落物層持水性能的特征之一[21]，最大持水量決定最大持水率。9個(gè)森林群落凋落物總最大持水量為70.90～589.04 t·hm-2，差異極顯著(P＜0.01)，槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落凋落物各層最大持水量均為最高，赤松-青花椒-矮叢薹草群落各層最大持水率和最大持水量均較低，而各群落內(nèi)部未分解層和半分解層的最大持水量和持水率相差不大。綜合比較，槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落凋落物層表現(xiàn)最好，在攔蓄降水、改良土壤肥力方面作用顯著。

表6 森林群落凋落物特性Table 6 Litter characteristics of the forest communities

3.6 土壤肥力

由表7可知：9個(gè)森林群落的土壤比重差異不顯著(P＞0.05)，容重差異極顯著(P＜0.01)，反映出各群落土壤固相組成物質(zhì)的種類及含量相似但緊實(shí)程度不同。槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落容重較大，孔隙較少，其儲(chǔ)水性能較好，透水性差。不同森林群落土壤有機(jī)質(zhì)、有效鉀、堿解氮和有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極顯著(P＜0.01)，赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落和赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高且顯著高于其他群落；槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落的有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，達(dá)2.65%；赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落和赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落的堿解氮和有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，但與其他群落相差不大。綜合比較，赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落的土壤肥力指標(biāo)排名最高。

表7 森林群落土壤肥力Table 7 Soil fertilities of the forest communities

3.7 群落穩(wěn)定性評(píng)價(jià)結(jié)果

綜合比較各森林群落6項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值平均值的大小可以評(píng)判森林群落穩(wěn)定性狀況。從評(píng)價(jià)結(jié)果可知(表8)：9個(gè)森林群落穩(wěn)定性從大到小依次為赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落、麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落、赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落、赤松-青花椒-矮叢薹草群落、蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落、赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落、槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落。

表8 森林群落各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及平均值Table 8 Subordinate function values of community stability

3.8 森林群落穩(wěn)定性影響因素主成分分析

對(duì)種群更新潛力等6項(xiàng)森林群落穩(wěn)定性評(píng)價(jià)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果顯示(表9)：前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到81.17%，其中第1主成分特征值為1.90，貢獻(xiàn)率為31.66%。由表10可見(jiàn)：第1主成分中種群更新潛力、物種多樣性和土壤肥力的荷載系數(shù)最大，分別為0.79、0.82和0.75，表明這3項(xiàng)指標(biāo)對(duì)森林群落穩(wěn)定性的影響程度較大。

表9 主成分分析結(jié)果Table 9 Results of principal components analysis

表10 森林群落穩(wěn)定性影響因素載荷矩陣Table 10 Component matrix for forest community stability factors

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1 種群更新潛力對(duì)群落穩(wěn)定性的影響 森林群落的穩(wěn)定性由群落內(nèi)外多種因素共同決定，群落內(nèi)的種群差異可以看作穩(wěn)定性差異的表現(xiàn)。喬木層作為森林群落的優(yōu)勢(shì)層，對(duì)群落具有支配作用[22]。不僅林冠郁閉度會(huì)影響林下植被的種類與數(shù)量，同時(shí)喬木幼苗和幼樹(shù)是林分天然更新的基礎(chǔ)，因此群落的種群更新潛力高，森林群落持續(xù)存在且健康發(fā)展的能力好，在一定程度上提高了群落的穩(wěn)定性。本研究中，赤松和麻櫟群落的種群更新潛力相對(duì)最高，更新層中櫟屬Q(mào)uercus喬木如栓皮櫟和槲櫟的幼苗、幼樹(shù)較多，其根系較發(fā)達(dá)且耐蔭性強(qiáng)，能夠較好地適應(yīng)林下的蔭蔽環(huán)境，逐漸生長(zhǎng)并進(jìn)入優(yōu)勢(shì)林層，因此就種群更新潛力而言，該群落穩(wěn)定性最高。這與張夢(mèng)弢等[23]的研究結(jié)果一致，即云杉Picea jezoensis-冷杉Abies nephrolepis針闊混交林更新潛力明顯好于其他2種森林群落，穩(wěn)定性也最好。

4.1.2 物種多樣性對(duì)群落穩(wěn)定性的影響 物種多樣性是描述群落結(jié)構(gòu)和功能的數(shù)量性指標(biāo)，多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系也一直備受關(guān)注。研究者們通過(guò)生物多樣性實(shí)驗(yàn)、數(shù)學(xué)模型和理論綜述等方法對(duì)其展開(kāi)研究，但結(jié)論并不完全一致[24]。大量實(shí)證研究表明：物種多樣性通過(guò)功能多樣性和功能冗余的增加實(shí)現(xiàn)對(duì)群落穩(wěn)定性的正效應(yīng)[25]。物種多樣性高的森林群落，不僅包含的種群數(shù)量多，而且各種群對(duì)生態(tài)因子的需求存在差異，因此面臨干擾時(shí)，群落抵抗波動(dòng)的能力強(qiáng)，受到擾動(dòng)后的恢復(fù)力也強(qiáng)[26]，有利于群落的穩(wěn)定。但部分學(xué)者結(jié)合數(shù)學(xué)模型得出結(jié)論，多樣性和穩(wěn)定性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系或者兩者之間并不存在明顯的聯(lián)系[27-28]。本研究中，各群落的穩(wěn)定性高低與物種多樣性大小不一致，如赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落和麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落的物種多樣性遞減，其穩(wěn)定性也逐漸降低；而蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落物種多樣性最低，穩(wěn)定性卻高于赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落和槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落。該研究結(jié)果與于曉文等[2]對(duì)冀北遼河源河岸林群落的研究結(jié)果相似。這表明物種多樣性是群落穩(wěn)定的必要條件，但物種多樣性與群落穩(wěn)定性并非一定是正相關(guān)關(guān)系。對(duì)這一情況的解釋主要有以下2種：①群落各功能層對(duì)穩(wěn)定性的影響程度不同，導(dǎo)致不同層次物種多樣性與群落總體穩(wěn)定性的關(guān)系表現(xiàn)并不一致。例如張明霞等[9]對(duì)秦嶺松櫟混交林的研究結(jié)果顯示：松櫟混交林的穩(wěn)定性與喬木層的物種多樣性呈負(fù)相關(guān)，與林下植被層的物種多樣性呈正相關(guān)；②可能存在著1個(gè)多樣性閾值，在該值以下，物種多樣性表現(xiàn)為調(diào)節(jié)控制和種間協(xié)調(diào)功能，因此物種多樣性與穩(wěn)定性呈正相關(guān)關(guān)系；高于該值后，物種多樣性變化對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能的影響不大，群落穩(wěn)定性差異不明顯[2]。另外，由于穩(wěn)定性存在多種定義，同一系統(tǒng)可能表現(xiàn)出因不同穩(wěn)定性定義而產(chǎn)生不同的多樣性—穩(wěn)定性關(guān)系。

4.1.3 土壤肥力對(duì)群落穩(wěn)定性的影響 土壤物理因素和化學(xué)因素等共同決定了土壤肥力大小。本研究中，槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落土壤容重較大，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅2.85%，同時(shí)群落土壤堿解氮、有效磷、有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，土壤肥力較差，制約著森林植被長(zhǎng)期持續(xù)發(fā)展，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性較低。土壤作為森林群落必不可少的組成部分，為植被的存在和生長(zhǎng)提供水、肥、氣、熱等必需條件。土壤容重與土壤質(zhì)地、結(jié)構(gòu)和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)等有關(guān)，影響著土壤中水分、空氣和養(yǎng)分的運(yùn)輸；土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤肥力的重要指標(biāo)之一，是植物營(yíng)養(yǎng)元素的給源，也是制約土壤理化性質(zhì)的關(guān)鍵因素；土壤中氮、磷、鉀是植物生長(zhǎng)最主要的三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[29]，它們的含量與有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)。凋落物層作為森林群落中聯(lián)結(jié)土壤與植物的紐帶，是森林土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源，影響土壤微生物群落活性和功能發(fā)揮[30]，不同分解和積累程度凋落物下，土壤的養(yǎng)分組成和腐殖質(zhì)性質(zhì)都具有明顯的不同。因此，積累較厚且分解程度高的凋落物層能有效減弱土壤淋溶作用，利于氮磷富集和有機(jī)質(zhì)積累，土壤肥力得到改善[31]，有利于植被生長(zhǎng)和群落的穩(wěn)定；反之，若林地內(nèi)凋落物層稀薄，則導(dǎo)致土壤肥力較低，不利于森林群落的持續(xù)發(fā)展。

4.2 結(jié)論

本研究綜合考慮森林群落自身特征和土壤肥力，應(yīng)用模糊綜合評(píng)判的隸屬函數(shù)值法，對(duì)遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)9個(gè)森林群落的穩(wěn)定性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，取得以下結(jié)論：①遼寧仙人洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的9個(gè)典型森林群落穩(wěn)定性差異顯著，由高到低依次為赤松+麻櫟-地錦+青花椒-兩型豆+白花碎米薺群落、槲樹(shù)+麻櫟-花木藍(lán)+榛-菴閭+矮叢薹草群落、麻櫟+栓皮櫟-青花椒+榛-矮叢薹草群落、赤松-三椏烏藥+照山白-矮叢薹草群落、赤松-青花椒-矮叢薹草群落、蒙古櫟+赤松-牛疊肚+照山白-矮叢薹草群落、蒙古櫟-牛疊肚-矮叢薹草群落、赤松-牛疊肚+青花椒-矮叢薹草群落、槲樹(shù)+赤松-榛-矮叢薹草群落。②種群更新潛力影響群落的恢復(fù)力，物種多樣性提高了群落的抵抗力，土壤肥力為群落發(fā)展提供良好基礎(chǔ)。三者是影響森林群落穩(wěn)定性的主要因素。