殷永志 王麗偉 張晏愷 郝元欽 張鵬

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

紅松(Pinuskoraiensis)是我國東北地區(qū)珍貴的用材樹種，同時也是東北林區(qū)具有發(fā)展前途的果用經(jīng)濟林鄉(xiāng)土樹種之一。長期以來，紅松一直按照用材林進行培育[1]，對于紅松的良種壯苗培育[2]、立地選擇[3]、林分結(jié)構(gòu)調(diào)控[4]等方面已開展了深入的研究。近年來，由于紅松籽價格持續(xù)走高，林業(yè)生產(chǎn)單位和農(nóng)戶對發(fā)展紅松果材兼用林和果用林積極性非常高，開展果用紅松培育研究，尤其是研究促進紅松幼樹營養(yǎng)生長、提早開花結(jié)實的理論和技術(shù)具有重要意義。現(xiàn)有的紅松人工林大多樹齡不同且種源不同，難以反映栽培條件尤其是土壤養(yǎng)分條件對紅松幼樹生長發(fā)育的影響。

為此，本研究選用東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場老山人工林實驗站苗圃地培育的同種源同批次紅松裸根苗木，于2013年春季，將苗木分別定植于全光下的皆伐造林地(王家溝)、老山實驗站的苗圃地(老山站)、容器中(容器基質(zhì)使用苗圃地原土)；3種栽培條件的紅松苗木均按株行距1 m×1 m進行配置，培育過程中均不施肥；2021年，測定相應(yīng)指標(biāo)，以土壤養(yǎng)分、樹高、地徑、胸徑、針葉形態(tài)、根系形態(tài)、幼樹生物量、幼樹養(yǎng)分為評價指標(biāo)，分析不同土壤養(yǎng)分條件對紅松幼樹生長發(fā)育的影響。旨在為確定紅松幼樹階段的合理培育措施提供參考。

1 研究地概況

研究地位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場(45°23′～45°26′N，127°34′～127°39′E)。該區(qū)域?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，低溫時間漫長、寒冷干燥，多西北風(fēng)；高溫時間短暫濕熱、降雨集中；早春少雨易干旱；秋季降溫迅速，常有凍害發(fā)生。年平均氣溫2.4 ℃，最高氣溫34 ℃，最低氣溫-40 ℃，積溫約2 300 ℃，無霜期約125 d，年平均降水量700 mm。該地區(qū)的植被屬長白植物區(qū)系，是典型的東北東部天然次生林區(qū)，原始地帶性頂級群落為紅松闊葉林。由于遭破壞，原始植被發(fā)生了逆向演替，形成了目前以珍貴闊葉林為主的天然次生林與紅松、落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等人工林鑲嵌分布的森林體系。

2 材料與方法

2.1 栽培條件設(shè)置

本研究選用的紅松苗木，為東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場老山人工林實驗站苗圃地培育的同一批裸根苗。2013年春季，將苗木分別定植于3種不同的栽培條件：①全光下的皆伐造林地(王家溝)；②老山試驗站的苗圃地(老山站)；③容器中，容器規(guī)格為內(nèi)口徑23 cm、內(nèi)底徑18 cm、容器內(nèi)高32 cm，容積約為13 L，容器基質(zhì)使用苗圃地原土。3種栽培條件的紅松苗木均按株行距1 m×1 m進行配置。為了更好地反映土壤養(yǎng)分條件對幼樹生長的影響，3種栽培條件生長的紅松幼樹在培育過程中均不施肥。

2.2 調(diào)查取樣

2021年，采用隨機取樣法在3種栽培條件樣地內(nèi)分別選取80株紅松幼樹，編號、掛牌記錄。2021年6月份，測定樹高、地徑、胸徑等指標(biāo)。2021年8月末，土壤取樣，取土厚度為5～10 cm，按照“S”型取樣，每塊樣地共選取15個樣點；每個樣點取土樣約200 g，用冰袋保存土樣帶回實驗室。3塊樣地內(nèi)分別隨機選取3株標(biāo)準(zhǔn)木，整株取樣，測定根系形態(tài)、各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.3 指標(biāo)測定

土壤養(yǎng)分測定：取風(fēng)干過200目篩(篩孔直徑為0.075 mm)土樣，稱量；錫箔紙包好壓實，應(yīng)用VARIO Macro元素分析儀測定碳、氮。取風(fēng)干過200目篩土樣，消煮，過濾、定容，測定全磷、有效磷、全鉀、速效鉀。全磷、有效磷應(yīng)用AA3流動分析儀測定；全鉀、速效鉀采用火焰分光光度計測定。堿解氮采用堿解-擴散法測定。

樹高、地徑、胸徑的測定：采用鋼卷尺(精確到0.1 cm)測量樹高，地徑、胸徑采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量(精確到0.01 mm)。

針葉形態(tài)測定：采集當(dāng)年生針葉，用冰袋保存針葉帶回實驗室，用植物根系掃描儀(WinRHIZO根系分析系統(tǒng))進行針葉形態(tài)指標(biāo)分析，計算出針葉的表面積、總體積、總長度、平均直徑等。

根系形態(tài)測定：用清水將根系洗凈，用枝剪將主根、側(cè)根剪開，用植物根系掃描儀進行根系形態(tài)指標(biāo)分析，計算出根系的表面積、體積、長度、根系直徑。

生物量測定：用枝剪按主干、枝、針葉、根4部分剪開，稱質(zhì)量后，用牛皮紙袋裝好放入烘箱中，105 ℃殺青1 h；然后65 ℃烘干至恒質(zhì)量，用精確度0.01 g的天平稱質(zhì)量，測定生物量并計算根冠比。

幼樹的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定：將根、干、枝、葉用枝剪剪開，完整取下，在實驗室洗干凈之后用烘箱在105 ℃殺青1 h，70 ℃烘至恒質(zhì)量，之后用QIAGEN公司的Tissue LyserII粉碎機粉碎，裝入塑封袋，編號待測。碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)用VARIO Macro元素分析儀測定；用濃硫酸-過氧化氫消煮樣品，用AA3流動分析儀測定全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用改進的蒽酮-硫酸法測定；分別于紫外分光光度計在波長625、620 nm處測定可溶性糖、淀粉吸光值。

可溶性糖、淀粉計算公式為：可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(C1·V/A)[1 000/(W·106)]；淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(C2·V/A)[1 000/(W·106)]。式中：V為樣品提取液體積；A為顯色時吸取的樣品量；W為樣品干質(zhì)量；C1為可溶性糖的吸光值；C2為淀粉的吸光值。

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel軟件進行整理；樹高等生長指標(biāo)、生物量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、養(yǎng)分量，采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析；采用皮爾森法進行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 栽培條件對紅松幼樹形態(tài)和生長的影響

3.1.1 栽培條件對紅松幼樹生長的影響

由表1可見：苗圃地、造林地的紅松幼樹樹高分別為2.42、2.38 m，兩者差異不顯著，但都顯著高于容器中的紅松幼樹，分別高出64.3%、61.9%。苗圃地紅松幼樹胸徑、地徑都顯著高于造林地、容器中的紅松幼樹；造林地與容器中紅松幼樹地徑差異不顯著，但胸徑差異顯著，造林地紅松幼樹胸徑比容器中紅松幼樹高出86.9%。無論是東西冠幅還是南北冠幅，苗圃地、造林地的紅松幼樹都顯著高于容器中的紅松幼樹，但苗圃地、造林地紅松幼樹冠幅差異不顯著。

3.1.2 栽培條件對紅松幼樹針葉形態(tài)的影響

由表2可見：苗圃地和造林地紅松幼樹針葉長度分別為16.90、16.10 cm，兩者差異不顯著，但都顯著高于容器中紅松幼樹，分別高出17.3%、11.8%。苗圃地紅松幼樹針葉表面積最大(7.20 cm2)，顯著高于容器中紅松幼樹的，高出53.2%，但與造林地紅松幼樹針葉表面積差異不顯著。苗圃地、容器中、造林地的紅松幼樹針葉體積差異不顯著。苗圃地紅松幼樹與容器中紅松幼樹比葉質(zhì)量差異顯著，造林地紅松幼樹與苗圃地、容器中紅松幼樹比葉質(zhì)量差異均不顯著。

表1 不同栽培條件的紅松幼樹生長情況

表2 不同栽培條件的紅松幼樹針葉形態(tài)

3.1.3 栽培條件對紅松幼樹根系形態(tài)的影響

由表3可見：容器中和造林地的紅松幼樹主根長分別為11.10、10.60 cm，兩者差異不顯著，但都與苗圃地的紅松幼樹主根長差異顯著，容器中和造林地的紅松幼樹主根長比苗圃地紅松幼樹主根長分別低49.5%、56.6%。苗圃地紅松幼樹主根直徑最大，顯著高于造林地、容器中紅松幼樹的；造林地與容器中的紅松幼樹主根直徑差異不顯著，苗圃地紅松幼樹主根直徑比容器中、造林地的紅松幼樹主根直徑分別高出35.9%、26.2%。苗圃地紅松幼樹總根長、根表面積、根體積顯著高于容器中紅松幼樹的，但造林地紅松幼樹總根長、根表面積、根體積與苗圃地、容器中紅松幼樹總根長、根表面積、根體積差異均不顯著。容器中紅松幼樹根冠比最大(為0.27)，與苗圃地、造林地紅松幼樹根冠比差異顯著。

表3 不同栽培條件的紅松根系生長情況

3.1.4 栽培條件對紅松幼樹生物量的影響

由表4可見：苗圃地、容器中、造林地的紅松幼樹，樹干生物量、針葉生物量差異均顯著，苗圃地紅松幼樹樹干生物量、針葉生物量最大，造林地紅松幼樹次之，容器中紅松幼樹最低。苗圃地紅松幼樹樹枝生物量、樹根生物量，與容器中和造林地紅松幼樹樹枝生物量、樹根生物量差異顯著，苗圃地紅松幼樹分別比容器中、造林地紅松幼樹樹枝生物量高出292.0%、193.8%，苗圃地紅松幼樹分別比容器中、造林地紅松幼樹樹根生物量高出128.0%、99.3%，但容器中與造林地紅松幼樹樹枝生物量沒有顯著差異。

由表4可見：3種栽培條件的紅松幼樹各器官生物量占比趨勢基本一致，生物量占比由大到小依次為干、葉、枝、根。不同栽培條件的紅松幼樹的地上(包括樹干、樹枝、針葉)、地下(樹根)部分生物量占總生物量比例存在明顯不同。相對于容器中紅松幼樹，苗圃地與造林地紅松幼樹地上部分生物量占比更大，地上部分生物量占總生物量的85%以上，而容器中紅松幼樹地下(根系)部分生物量占比是3者中最大的(為21.4%)。

表4 不同栽培條件的紅松幼樹各器官生物量

3.2 栽培條件對紅松幼樹養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

3.2.1栽培條件對紅松幼樹非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表5可見：造林地與苗圃地、容器中紅松幼樹，樹干、樹枝、針葉、樹根可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，造林地紅松幼樹比苗圃地紅松幼樹樹干、樹枝、針葉、樹根可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，高出131.6%、157.7%、88.7%、39.2%；造林地紅松幼樹比容器中紅松幼樹，樹干、樹枝、針葉、樹根可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高出42.6%、45.4%、124.7%、169.2%。但苗圃地與容器中紅松幼樹各器官可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。苗圃地與容器中、造林地紅松幼樹，樹干、針葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，苗圃地紅松幼樹比容器中紅松幼樹樹干、針葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)高出31.3%、23.5%；苗圃地紅松幼樹比造林地紅松幼樹樹干、針葉淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)高出14.5%、23.6%；苗圃地紅松幼樹樹枝、樹根淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著高于容器中、造林地紅松幼樹，但容器中與造林地紅松幼樹樹枝、樹根淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。容器中紅松幼樹樹干、樹枝、針葉、樹根非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)，均顯著低于苗圃地、造林地紅松幼樹的，但苗圃地與造林地紅松幼樹樹干、樹枝、針葉、樹根非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。

3.2.2栽培條件對紅松幼樹體內(nèi)碳、氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表6可見：苗圃地、容器中、造林地的紅松幼樹，樹干、樹枝、針葉、樹根碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。苗圃地紅松幼樹樹干、樹枝、針葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與容器中、造林地的紅松幼樹差異顯著，苗圃地紅松幼樹比容器中紅松幼樹樹干、樹枝、針葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，高出59.6%、44.1%、30.2%；苗圃地紅松幼樹比造林地紅松幼樹樹干、樹枝、針葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，高出19.1%、8.3%、44.4%；容器中和造林地紅松幼樹樹干、樹枝、針葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。苗圃地、容器中、造林地紅松幼樹樹根的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，苗圃地紅松幼樹樹根氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，造林地紅松幼樹次之，容器中紅松幼樹最低。苗圃地與容器中、造林地紅松幼樹樹干、樹枝的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，苗圃地紅松幼樹分別比容器中、造林地紅松幼樹樹干磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高37.0%、19.1%，苗圃地紅松幼樹分別比容器中、造林地紅松幼樹樹枝磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高47.8%、37.3%，而容器中與造林地紅松幼樹樹干、樹枝的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。苗圃地、容器中、造林地紅松幼樹針葉的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。造林地紅松幼樹根的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與苗圃地、容器中紅松幼樹差異顯著，造林地紅松幼樹比苗圃地、容器中紅松幼樹樹根的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)高72.7%、77.2%；苗圃地與容器中紅松幼樹樹根的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。

表5 不同栽培條件的紅松幼樹各器官非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配情況

栽培條件可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1樹干樹枝針葉樹根苗圃地(0.18±0.01)b(0.14±0.01)b(0.15±0.02)b(0.17±0.01)b容器中(0.14±0.01)b(0.17±0.02)b(0.15±0.02)b(0.09±0.02)b造林地(0.36±0.03)a(0.23±0.02)a(0.22±0.07)a(0.24±0.02)a

栽培條件非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1樹干樹枝針葉樹根苗圃地(0.61±0.04)a(0.53±0.03)a(0.61±0.09)a(0.55±0.12)a容器中(0.52±0.05)b(0.42±0.60)b(0.43±0.03)b(0.32±0.04)b造林地(0.58±0.16)a(0.49±0.06)a(0.59±0.05)a(0.51±0.04)a

3.3 不同栽培條件土壤養(yǎng)分狀態(tài)及其與紅松幼樹形態(tài)生理指標(biāo)的相關(guān)性

3.3.1 不同栽培條件的土壤養(yǎng)分狀態(tài)

由表7可見：不同栽培條件土壤養(yǎng)分存在差異。3種栽培條件的土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)。苗圃地土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，分別比容器中、造林地的高出144.4%、33.3%；容器中土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比造林地的低83.3%。容器中土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，分別比苗圃地、造林地低483.3%、383.3%。苗圃地土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，分別比容器中、造林地高33.8%、15.2%。苗圃地土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于容器中，但與造林地土壤有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。容器中土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于苗圃地的、造林地的，而苗圃地與造林地土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。苗圃地土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于容器中和造林地，分別比容器中、造林地高96.6%、83.6%，容器中與造林地土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著。

表6 不同培養(yǎng)條件的紅松幼樹各器官碳、氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)

栽培條件磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1樹干樹枝針葉樹根鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1樹干樹枝針葉樹根苗圃地(1.73±0.06)a(3.09±0.13)a(1.60±0.21)a(1.37±0.13)b(5.53±0.61)a(12.27±0.62)a(6.01±0.65)a(10.83±0.88)a容器中(1.26±0.12)b(2.09±0.18)b(1.52±0.06)a(1.33±0.11)b(4.54±0.48)a(11.79±0.64)a(5.05±0.61)a(9.38±0.63)a造林地(1.45±0.01)b(2.25±0.11)b(1.51±0.17)a(2.36±0.07)a(5.04±0.48)a(12.46±0.88)a(5.53±0.60)a(10.35±1.05)a

表7 不同栽培條件土壤養(yǎng)分狀況

3.3.2 土壤養(yǎng)分與紅松幼樹生長、根系形態(tài)相關(guān)性

由表8可見：紅松幼樹樹高、胸徑、地徑的生長發(fā)育與土壤養(yǎng)分有密切的關(guān)系。紅松幼樹樹高、胸徑、地徑、生物量，均與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，均與土壤速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表8 紅松幼樹樹高、胸徑、地徑、生物量與土壤養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

由表9可見：紅松幼樹根系形態(tài)與土壤養(yǎng)分有密切關(guān)系。紅松幼樹總根長，與土壤全磷、堿解氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤全鉀、全氮、有效磷呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；紅松幼樹的根表面積、主根直徑，與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；紅松幼樹的根體積，與土壤全磷、全氮、全鉀、有效磷、堿解氮均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；紅松幼樹的主根長，與土壤全鉀、有效磷、堿解氮均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤全氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與全磷沒有相關(guān)性。紅松幼樹的總根長、根表面積、根體積、主根長、主根直徑，均與土壤速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表9 紅松幼樹根系形態(tài)與土壤養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

3.3.3紅松幼樹各器官養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤養(yǎng)分相關(guān)性

由表10可見：紅松幼樹樹干的氮、磷、碳、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。紅松幼樹樹枝的氮、磷、碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，其中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)除外)，與土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；紅松幼樹樹枝的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均沒有相關(guān)性。紅松幼樹針葉氮、碳、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，其中碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)除外)，與土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；紅松幼樹針葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤全鉀、有效磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與土壤全磷沒有相關(guān)性。紅松幼樹根的氮、碳、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤養(yǎng)分全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，其中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)除外)，與土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；紅松幼樹根的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤養(yǎng)分沒有明顯的相關(guān)性。

表10 紅松幼樹各器官養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

土壤養(yǎng)分是紅松生長過程中最重要的限制因子，分析土壤養(yǎng)分對紅松生長的影響，可了解紅松對養(yǎng)分環(huán)境的適應(yīng)機制[5]，祁魯玉等[6]對紅松幼苗施加氮肥促進了紅松幼苗的苗高生長量增加，張爍等[7]對小黑楊(Populusnigra)幼苗施肥研究表明，氮肥可以顯著提高其苗高、徑生長量。本研究中，苗圃地氮素較充足，顯著提高紅松幼樹樹高和直徑生長量，容器中、造林地土壤氮素相對虧缺，紅松幼樹的樹高、直徑生長均受到不同程度限制。植物發(fā)育過程中，根系的發(fā)育狀態(tài)直接影響植物對養(yǎng)分的吸收[8]，根系直徑、比根長、根表面積等是衡量根系狀態(tài)的重要指標(biāo)[9-10]。根系也會因土壤養(yǎng)分環(huán)境的不同表現(xiàn)出一定的可塑性[11-12]。當(dāng)土壤中氮、磷、鉀養(yǎng)分不足時，植物根系生長受到限制，根長、根直徑、根表面積、生物量減小，根系普遍細(xì)弱[13-14]。本研究中，容器中全氮、全磷、全鉀養(yǎng)分虧缺嚴(yán)重，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比苗圃地、造林地少483.3%、383.3%。根系發(fā)育受到嚴(yán)重限制，主根短小、根表面積小，根系整體細(xì)弱。造林地處于低養(yǎng)分脅迫狀態(tài)，根系發(fā)育相對較好，但是主根扎根不深，根系細(xì)弱。

生物量是衡量植物生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，植物的根冠比是顯示根系與地上部生長、干物質(zhì)積累協(xié)調(diào)狀況的重要指標(biāo)。植物對養(yǎng)分適應(yīng)過程中，可以通過調(diào)節(jié)生物量的分配適應(yīng)養(yǎng)分環(huán)境的變化，養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)低時，植物會分配更多的生物量到根，根冠比變大，養(yǎng)分水平高時，分配更多的養(yǎng)分到葉，葉生物量會增加[15-16]。紅松對環(huán)境的反應(yīng)比較敏感[17]。當(dāng)土壤養(yǎng)分低時會傾向于將生物量分配各地下器官[18]，主動促進根系增長，讓更多的光合作用產(chǎn)物分配向根系，導(dǎo)致根系生物量增加，這是植物受到低養(yǎng)分條件脅迫的一種被動反應(yīng)方式[19-21]。本研究中，容器中土壤養(yǎng)分虧缺，磷元素更是嚴(yán)重虧缺，為維持現(xiàn)有的生存狀態(tài)而相對增加地下生物量；而造林地土壤養(yǎng)分相對充足，與苗圃地相比，紅松幼樹地下部分生物量占總生物量比例略大于苗圃地；苗圃地土壤養(yǎng)分條件最好，紅松幼樹地上部分各器官生物量顯著高于容器中、造林地的紅松幼樹。

N和P作為植物生長最基本的化學(xué)元素，在植物生長和生理代謝方面發(fā)揮著重要的作用。土壤養(yǎng)分N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)對植物各部位器官的元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有直接的影響[22]，王靜等[23]在對水曲柳(Fraxinusmandshurica)的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤養(yǎng)分氮、磷虧缺時，植物葉、莖、根的氮、磷養(yǎng)分會相應(yīng)減少。周利勛等[24]通過施用磷肥、氮肥發(fā)現(xiàn)，氮肥和磷肥能顯著促進紅松針葉氮、磷的增加，其中磷氮肥混施時效果最好。本研究中，相關(guān)性分析結(jié)果表明，紅松幼樹樹干、針葉、樹根的氮、碳、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與土壤全氮、全磷、全鉀、有效磷、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。容器中土壤全氮、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，顯著低于造林地、苗圃地，當(dāng)土壤中養(yǎng)分虧缺時，紅松幼樹各器官的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)會相應(yīng)降低；容器中紅松幼樹無疑是受養(yǎng)分脅迫最嚴(yán)重的，其樹干、樹枝、針葉、樹根的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯處于較低水平。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物碳供應(yīng)和利用之間的緩沖，可以用于植物的生長、代謝和生理功能，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的合成，除了受葉片本身的性狀特征影響外，還受土壤中氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響[25]。有研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的氮素施用量有助于增加碳水化合物的累積，而高濃度的氮素施用量有減少其積累的趨勢[26]。王雪等[27]通過單加磷處理，顯著增加了半干旱地區(qū)草原大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總量。本研究中，由于容器中土壤全氮、全磷養(yǎng)分的虧缺，導(dǎo)致容器中紅松幼樹的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體低于苗圃地、造林地紅松幼樹。本研究還發(fā)現(xiàn)，造林地紅松幼樹可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于苗圃地、容器中，這與苗圃地土壤氮養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)高促進了可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉有關(guān)。

綜上所述，紅松幼樹在早期生長階段對土壤養(yǎng)分較敏感，不同土壤養(yǎng)分條件對紅松幼樹生長影響極其顯著，土壤養(yǎng)分缺乏會導(dǎo)致幼樹生長量下降、生長緩慢，其器官內(nèi)的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)也會降低。因此，紅松幼樹階段應(yīng)該采取施肥措施，尤其是在養(yǎng)分受限的造林地和容器中栽培時，更應(yīng)該采取施肥措施保證其營養(yǎng)生長。