黃艾未 陳柯豪 杜紅梅

(上海交通大學(xué)，上海，200240)

喀斯特植被生態(tài)系統(tǒng)具有脆弱性的特點(diǎn)，原始生態(tài)系統(tǒng)一旦遭受干擾，容易發(fā)生顯著改變，且難以恢復(fù)演替，再形成頂級(jí)群落[1]。不同演替階段的植物群落，植物組成、土壤理化性質(zhì)、土壤水分狀況和微生物種群等具有明顯差異，同時(shí)，土壤元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和化學(xué)計(jì)量特征也有明顯不同[2-3]。植物和土壤的長期相互作用，土壤理化性質(zhì)與植物群落組成、結(jié)構(gòu)、演替階段以及植物功能性狀等密切相關(guān)[4]。在一定環(huán)境條件下，不同植物會(huì)自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)，逐漸形成能夠最大限度地利用環(huán)境資源的植物群落，這些群落既能反映植被對(duì)資源的利用及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，也反映植被內(nèi)部的更新與競爭關(guān)系[5-8]。因此，在喀斯特地區(qū)，原始植被生態(tài)系統(tǒng)受到強(qiáng)烈干擾，極易形成巖石裸露、土壤干旱瘠薄的生境，能夠存留的植物與環(huán)境相適應(yīng)，形成干旱逆境控制、難以恢復(fù)演替的偏途頂極群落[9-10]。

喀斯特地區(qū)植物群落組成特點(diǎn)、演替趨勢和驅(qū)動(dòng)因素是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。甘露[1]認(rèn)為人類活動(dòng)與喀斯特生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)作用具有非線性、不對(duì)稱性特點(diǎn)，并提出了喀斯特生態(tài)系統(tǒng)演化過程中人類活動(dòng)影響程度的定量分析方法；在桂西北喀斯特地區(qū)，不同退化程度群落物種組成和生活型組成有較大差異，潛在退化群落科屬種豐富度最高，沿著退化程度增加，喬灌木逐漸減少，草本比例逐漸增加[4]；沈有信等[11]探討了喀斯特地區(qū)不同群落動(dòng)態(tài)和演替趨勢，提出可能的人工促進(jìn)退化群落正向演替的措施。

云南蒙自地區(qū)是典型的喀斯特?cái)嘞菖璧?，地帶性植被為半濕潤常綠闊葉林和溫帶針葉林，主要植被類型為常綠闊葉樹、落葉闊葉樹和常綠針葉樹。在長期人為干擾破壞和地質(zhì)條件下，原始植被遭到了嚴(yán)重破壞，形成了灌叢、草地為主的次生植被景觀，天然森林僅在地勢陡峭地段或房前村后以斑塊形式存在。羅旭玲等[12]認(rèn)為西南八省中，石漠化發(fā)生面積最廣的地區(qū)為貴州、云南和廣西?，F(xiàn)有研究多集中在貴州和廣西喀斯特地區(qū)，而針對(duì)滇南斷陷盆地喀斯特群落組成、演替動(dòng)態(tài)和驅(qū)動(dòng)因素的研究較少。因此，本研究圍繞蒙自喀斯特?cái)嘞菖璧厥嘶郝?，?duì)不同演替階段群落內(nèi)植物的組成、植物—土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行分析，探究不同演替階段群落的適應(yīng)性特點(diǎn)，為了解不同天然森林、灌叢和草地群落優(yōu)勢植物組成、化學(xué)計(jì)量性狀特點(diǎn)和影響因素等提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

研究樣地位于云南省東南部的蒙自市。蒙自市三面環(huán)山，平均海拔1 300 m，年均氣溫18.6 ℃，年均降水量844.7 mm，年日照時(shí)間2 218 h。受冬、夏季風(fēng)影響，形成冬干夏雨，干濕分明的季風(fēng)氣候[13]。該地區(qū)地帶性森林、灌叢和草地群落有48個(gè)優(yōu)勢植物種，隸屬于29科，43屬[14]。其中，天然林群落植物包含17個(gè)科、23個(gè)屬、25個(gè)種；灌叢群落植物包含26個(gè)科、35個(gè)屬、36個(gè)種；草地群落植物包含21個(gè)科、30個(gè)屬、30個(gè)種。按植物的不同生活型分類，天然林群落中共包含喬木7種，灌木14種，草本3種，蕨類1種；灌叢群落內(nèi)包含喬木9種，灌木20種，草本5種，蕨類2種；草地群落內(nèi)包含喬木6種，灌木15種，草本7種，蕨類2種。3種不同群落的物種豐富度從高到低的順序?yàn)椋汗鄥?、草地、天然林[14]。

2 研究方法

2.1 樣品采集和處理

根據(jù)當(dāng)?shù)刂脖环植继攸c(diǎn)，在蒙自市的東(芷村鎮(zhèn))、西(小雀吃水村)、南(冷泉村)和北(西北勒)4個(gè)方位選擇樣帶，每個(gè)樣帶典型植物群落分別選擇天然林、灌叢和草地的樣地。在每個(gè)植物群落樣地內(nèi)，設(shè)立3個(gè)20 m×20 m的樣方，各樣方完全獨(dú)立。土壤樣品的采集工作在2016年9月進(jìn)行。在每個(gè)樣方內(nèi)，采用“五點(diǎn)取樣法”收集表層0～10 cm土壤樣品，去除凋落物，將每個(gè)樣方內(nèi)5個(gè)樣點(diǎn)的土壤混合成一個(gè)樣品，每個(gè)樣地得到3個(gè)土壤樣品。樣品放置于室外自然風(fēng)干5周至恒質(zhì)量，研磨后通過60目的篩孔過濾，用于后續(xù)分析。土壤樣品的具體處理方法見參考文獻(xiàn)[15-16]。

2.2 元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定

土壤樣品中C和N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用Vario ELIII元素分析儀(Elementar,Germany)測定，進(jìn)樣量為(20±1)mg。P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Al、Cu、Zn和Mn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Iris Advantage 1000;Thermo Jarrell Ash,Franklin,MA)進(jìn)行測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013對(duì)蒙自斷陷盆地植物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及分析；運(yùn)用方差分析(ANOVA)比較天然林、灌叢、草地3種不同群落土壤元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和的差異顯著性以及化學(xué)計(jì)量特征差異；運(yùn)用Duncan法進(jìn)行多重比較；運(yùn)用典則判別分析(CDA)和主成分分析(PCA)判斷3個(gè)群落間土壤元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和的差異顯著性；運(yùn)用皮爾森相關(guān)分析法分析群落內(nèi)、群落間土壤全量元素之間、土壤和植物元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)關(guān)系；圖型采用IBM SPSS Statistics 26軟件和www.metaboanalyst.ca網(wǎng)站繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同群落土壤元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異

由圖1可知，3種群落的土壤元素全量具有顯著差異，典則判別分析可以對(duì)39個(gè)樣本的76.9%進(jìn)行正確分類，其中天然林類別的樣本不會(huì)被分到草地類別，草地類別的樣本也不會(huì)被分到天然林類別，二者可以準(zhǔn)確區(qū)分。

圖1 不同群落土壤元素全量典則判別分析圖

由圖2可知，基于主成分分析，依據(jù)土壤元素全量，天然林與草地群落區(qū)可在PC2上分開，對(duì)此貢獻(xiàn)最大的為土壤的K、Mg、Na和Fe的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。但是灌叢與天然林和草地都不能以PC1和PC2區(qū)分開。

圖2 不同群落土壤元素全量主成分分析得分圖(A)和雙標(biāo)圖(B)

由表1可知，3種不同群落的土壤K、Mg、Na和Fe的質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異(p<0.05)，其中天然林土壤的K、Na的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于灌叢和草地群落，Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于草地，F(xiàn)e的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于草地，但與灌叢無顯著差異。

表1 不同群落土壤元素全量質(zhì)量分?jǐn)?shù)

群落土壤元素全量質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-1NaFeAlCuZnMn天然林(0.30±0.01)a(65.53±6.61)b(114.40±9.67)a(0.06±0.01)a(0.15±0.07)a(0.78±0.07)a灌叢(0.23±0.01)b(74.84±4.81)ab(129.35±9.05)a(0.06±0.01)a(0.30±0.07)a(1.23±0.19)a草地(0.24±0.01)b(85.27±4.59)a(133.51±10.99)a(0.07±0.01)a(0.17±0.04)a(1.27±0.19)a

由圖3可知，基于隨機(jī)森林分類方法，可以把3種群落的樣本區(qū)分開。對(duì)于區(qū)分天然林和草地，作用最大的因素是K和Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)；對(duì)于區(qū)分天然林和灌叢，作用最大的因素是Na和Zn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)；對(duì)于區(qū)分灌叢和草地，作用最大的因素是Cu的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

圖3 不同群落土壤元素隨機(jī)森林分析

3.2 不同群落土壤化學(xué)計(jì)量特征

由表2可知，3種群落土壤中，w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)比值之間具有顯著差異性(p<0.05)。天然林土壤w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)的比值顯著高于灌叢和草地(p<0.05)，w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)比值顯著低于灌叢和草地，w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)比值顯著低于草地(p<0.05)而與灌叢無顯著差異；灌叢與草地之間w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)的比值均無顯著差異，3種群落土壤w(C)∶w(N)的比值較為接近，不具有顯著性差異。

表2 不同群落土壤化學(xué)計(jì)量特征

群落w(N)∶w(K)w(N)∶w(Mg)w(Na)∶w(N)w(K)∶w(Ca)w(K)∶w(Mg)w(Ca)∶w(Mg)天然林(0.49±0.08)b(1.30±0.21)b(0.09±0.02)a(2.98±0.86)a(2.84±0.47)a(1.39±0.43)b灌叢(1.30±0.19)ab(1.98±0.19)a(0.06±0.01)b(0.93±0.12)b(1.75±0.12)b(2.17±0.18)a草地(1.82±0.35)a(2.26±0.11)a(0.05±0)b(0.96±0.16)b(1.66±0.19)b(2.15±0.19)a

3.3 3種群落土壤元素和植物元素的相關(guān)性

由表3可知，植物和土壤元素有47對(duì)具有顯著相關(guān)性(p<0.05)，其中32對(duì)極顯著相關(guān)(p<0.01)。

表3 天然林、灌叢和草地植物元素與土壤元素的相關(guān)性

由表4、表5、表6可知，天然林群落植物和土壤間共有49對(duì)元素具有顯著相關(guān)性(p<0.05)，其中26對(duì)極顯著相關(guān)(p<0.01)；灌叢群落植物和土壤間有44對(duì)元素具有顯著相關(guān)性(p<0.05)，其中22對(duì)極顯著相關(guān)(p<0.01)；草地群落植物和土壤間共有50對(duì)元素具有顯著相關(guān)性(p<0.05)，其中32對(duì)極顯著相關(guān)(p<0.01)。另外，在，植物元素與土壤元素具有顯著相關(guān)性的元素對(duì)中，天然林群落有22對(duì)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)，27對(duì)為顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；灌叢群落有23對(duì)顯著正相關(guān)(p<0.05)，21對(duì)顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；草地群落有18對(duì)顯著正相關(guān)(p<0.05)，32對(duì)顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。

表4 天然林群落植物元素與土壤元素的相關(guān)性

在3種不同群落，土壤與植物元素中均出現(xiàn)的元素顯著相關(guān)關(guān)系有11對(duì)(植物Ca與土壤Cu，植物Mg與土壤C、N、Fe、Cu，植物Cu與土壤C、N、P、Ca、Cu，植物Zn與土壤Cu)，但在不同群落中，這11對(duì)元素具有正負(fù)不相同的相關(guān)性。在3種植物群落，植物Cu和土壤Cu均呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(p<0.05)，在天然林中為顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)，在灌叢和草地群落中為極顯著正相關(guān)(p<0.01)；植物Na和土壤Na均表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，而在不同群落中呈現(xiàn)相關(guān)性不同，草地呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，灌叢呈現(xiàn)顯著相關(guān)，天然林相關(guān)性不顯著。

表5 灌叢群落植物元素與土壤元素的相關(guān)性

表6 草地群落植物元素與土壤元素的相關(guān)性

4 討論

4.1 滇南喀斯特地區(qū)土壤營養(yǎng)元素特征

土壤營養(yǎng)元素獲得性是影響植物生長、發(fā)育、群落組成的重要因子，特別是土壤N、P、K獲得與植物光合作用、礦質(zhì)代謝、生長等密切相關(guān)[17]。本研究表明，獨(dú)特的地質(zhì)環(huán)境顯著影響土壤的元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。研究區(qū)0～10 cm土層，3種植物群落土壤全C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值為35.88 mg·g-1，全N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值為4.68 mg·g-1，明顯高于同為干旱條件的內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)0～10 cm土層的C的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(25.3 mg·g-1)、N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(1.7 mg·g-1)，也高于同為干旱條件的黃土高原0～20 cm土層的土壤C(3.0 mg·g-1)、N(0.3 mg·g-1)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[18-19]。由此可看出，與處于溫帶干旱條件的草原和黃土高原土壤不同，處于亞熱帶喀斯特地質(zhì)性干旱的蒙自地區(qū)，形成了較高表層土壤有機(jī)質(zhì)及N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

研究區(qū)內(nèi)土壤全P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值為0.40 mg·g-1，低于全國(0.78 mg·g-1)及全球(2.80 mg·g-1)平均水平，這與喀斯特其它地區(qū)土壤普遍缺磷的現(xiàn)象一致[20]。研究區(qū)內(nèi)土壤C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于桂西北喀斯特森林群落0～10 cm土層土壤(桂西北喀斯特森林群落0～10 cm土層土壤C、N、P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為92.00、6.35、1.50 mg·g-1)，這是由廣西西北地區(qū)濕熱的氣候條件存在差異導(dǎo)致[21]。

3種群落土壤(0～10 cm)全K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值為4.53 mg·g-1，這與桂西北喀斯特峰叢洼地地區(qū)喬灌叢全K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)相似，其中天然林、灌叢、草地K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為8.31、4.12、3.51 mg·g-1。說明隨著石漠化的加劇，土壤全K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少，這與貴州喀斯特山區(qū)不同石漠化等級(jí)土壤鉀素變異的研究結(jié)果相同[22-23]。此外，研究區(qū)土壤全Ca、全Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值分別為5.16、2.45 mg·g-1，全Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于非巖溶區(qū)(Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.57～0.78 mg·g-1)，突出了當(dāng)?shù)赝寥赖母逤a特性[24]。

4.2 滇南喀斯特地區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量特征及磷元素的重要性

土壤w(C)∶w(N)可以反映土壤有機(jī)質(zhì)分解狀況，土壤w(C)∶w(P)表明土壤磷有效性，能反映土壤微生物對(duì)P元素的固持潛力，而w(N)∶w(P)被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制指數(shù)[25-27]。研究區(qū)3種群落間的w(C)∶w(N)均值無顯著差異，總體均值為7.74，低于全國土壤0～10 cm土層的w(C)∶w(N)均值14.40。w(C)∶w(P)總體均值為136.32，與全國土壤0～10 cm層w(C)∶w(P)的均值136.00接近，但群落間差異較大。天然林、灌叢、草地3類群落w(C)∶w(P)的均值分別為289.40、108.86和108.05。調(diào)查區(qū)域的w(N)∶w(P)在天然林、灌叢、草地群落的均值分別為36.39、14.53和14.22，總體均值為17.78，均大于全國土壤0～10 cm層w(N)∶w(P)的均值9.30[28]。蒙自喀斯特?cái)嘞菖璧氐貐^(qū)有著更低的w(C)∶w(N)和更高的w(N)∶w(P)N，而w(C)∶w(P)與全國持平。說明研究區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率較快而土壤內(nèi)所含養(yǎng)分較多，且P是該地區(qū)的限制元素。

3種群落土壤的w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)、w(Na)∶w(N)、w(K)∶w(Ca)、w(K)∶w(Mg)、w(Ca)∶w(Mg)比值之間具有顯著差異性。w(C)∶w(K)、w(C)∶w(Mg)、w(N)∶w(K)、w(N)∶w(Mg)和w(Ca)∶w(Mg)從高到低順序均表現(xiàn)為草地、灌叢、天然林，這是由于在群落石漠化演替的過程中群落內(nèi)C、N較為穩(wěn)定，而土壤中的全K、全Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)隨著石漠化程度的加劇而減小。土壤中w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的比例主要由土壤P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)決定，而P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則受土壤類型、土壤風(fēng)化階段和氣候因素的控制，研究區(qū)內(nèi)天然林w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)的比值顯著高于灌叢和草地，而草地和灌叢間無顯著差異，說明天然林群落中P有效性低于灌叢和草地[29]。

4.3 滇南喀斯特地區(qū)植物元素與土壤元素的相互影響

作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和許多功能的載體，植物和土壤互相影響。3種不同群落中，植物的C、Mg、Cu、Zn元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤C、N、P、Cu、Fe、Ca元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間有較高的相關(guān)性。高等植物是土壤有機(jī)質(zhì)的最主要來源，土壤有機(jī)質(zhì)又是植物生長發(fā)育所必需的大量元素的來源，同時(shí)土壤P元素是本區(qū)域植物生長的限制性因素，直接影響植物的生長狀況，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和物質(zhì)循環(huán)的平衡。植物Mg和Cu元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同群落中均與土壤元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)出極大的相關(guān)性，這體現(xiàn)了植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收受到土壤環(huán)境的影響。而植物群落對(duì)土壤的選擇性吸收和歸還也會(huì)改變土壤元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[30]。處于同一區(qū)域的不同群落，由于不同的植物物種組成和結(jié)構(gòu)，會(huì)使土壤元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯現(xiàn)出差異，本研究中與植物元素相關(guān)性最高的土壤元素是Cu、Fe、C、P。由此可見，喀斯特石漠化環(huán)境植物與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)[31]。然而在不同群落中，植物與土壤營養(yǎng)元素間的相關(guān)性表現(xiàn)各有不同。植物與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性在不同群落的明顯差異，顯示了喀斯特石漠化環(huán)境植物與土壤間的相互調(diào)控適應(yīng)環(huán)境變化的重要生態(tài)學(xué)策略[32-33]。

5 結(jié)論

在蒙自喀斯特?cái)嘞菖璧氐貐^(qū)，因土壤石漠化產(chǎn)生的天然林、灌叢和草地3種不同群落中，土壤的K、Mg、Na、Fe的質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異；不同演替階段的植物群落和土壤對(duì)環(huán)境的變化有著不同的影響；3種不同群落土壤的化學(xué)計(jì)量特征不同；在逆向演替過程中，群落內(nèi)土壤礦化速率、P有效性均發(fā)生了顯著變化。因此，在喀斯特石漠化環(huán)境中，植物與土壤間存在著相互調(diào)控和協(xié)同變化的趨勢。