肖麗芳 羅敏賢 陳緒輝 楊皖喬 方鎮(zhèn)福 鄭世群

(福建農(nóng)林大學(xué)，福州，350002)(南京市老山林場)(云霄縣林業(yè)局)(福建農(nóng)林大學(xué))

極小種群野生植物，也稱PSESP，2013年國家林業(yè)局編寫《云南省極小種群野生植物保護(hù)實(shí)踐與探索》首次對極小種群野生植物進(jìn)行定義和說明[1]，在一定程度上推動了我國植物物種多樣性的保護(hù)進(jìn)程，對我國乃至全球受威脅植物的綜合研究與保護(hù)實(shí)踐產(chǎn)生重要影響。2016年國際刊物《Plant Diversity》出版了極小種群野生植物保護(hù)研究專輯，該專輯收錄了極小種群野生植物的種子及孢子保存、遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)、繁殖生物學(xué)、傳粉生物學(xué)、種子散布等文章。大量研究表明導(dǎo)致極小種群瀕危的原因包括兩個方面，一方面為自身因素，包括繁殖障礙、萌發(fā)率低、幼苗死亡率高等；另一方面是外部因素，包括氣候變化、自然災(zāi)害、人為破壞等[2]。極小種群野生植物因其分布地域縮小或呈間斷分布并長期遭受外部因素干擾，導(dǎo)致逐步退化和數(shù)量持續(xù)減少，已經(jīng)超過可持續(xù)生存的最小可存活數(shù)量，而隨時處于瀕臨滅絕狀態(tài)[3-5]，可見對極小種群野生植物的保護(hù)刻不容緩。

白果蒲桃(SyzygiumalbumQ. F. Zheng)是桃金娘科(Myrtaceae)蒲桃屬(Syzygium)植物，為常綠闊葉大喬木，是福建省云霄縣特有的極少種群植物。目前白果蒲桃僅發(fā)現(xiàn)一個居群，只有一株樹齡約220 a、胸徑近1 m的大樹和極少量幼苗幼樹。其材質(zhì)優(yōu)良，果可食用，經(jīng)濟(jì)價值較高，也是一種獨(dú)具特色的觀賞樹種，并可用于固堤防風(fēng)[6-8]。該樹種具有廣泛的應(yīng)用價值，但由于分布范圍狹小，數(shù)量極少，外加氣候環(huán)境、人為干擾等因素，若不對其加以保護(hù)管理，將面臨滅絕的危險。迄今為止對白果蒲桃的研究尚不多，主要集中在吳地泉[9]對該樹種進(jìn)行物候觀測；劉德朝等[10]對白果蒲桃進(jìn)行雙因素扦插試驗(yàn)；盧新瑛[7]對白果蒲桃扦插成活進(jìn)行研究；鄭世群等[8]對種間競爭，以及瀕?，F(xiàn)狀進(jìn)行了研究。其中，楊皖喬[11]對白果蒲桃的研究在數(shù)據(jù)準(zhǔn)確度存在欠缺，分析深度上也存在不足。本文進(jìn)一步梳理整合數(shù)據(jù)資料，完善群落特征結(jié)構(gòu)體系，主要解決：(1)白果蒲桃群落植被組成現(xiàn)狀、區(qū)系起源如何；(2)白果蒲桃群落物種現(xiàn)狀、多樣性情況如何。研究旨在綜合該群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征并為白果蒲桃以及極小種群植物的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

白果蒲桃生境群落位于福建省漳州市云霄縣下河村。該縣地形結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，地勢由西北向東南傾斜，屬典型的低山丘陵地貌。該群落位于河谷邊，西北坡向，下坡位，坡度較陡，最大達(dá)40°，海拔238 m[12]；受南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候的影響，年均氣溫為21.3 ℃，1月平均氣溫13.4 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，無霜期330 d以上；年降水量1 730.6 mm,雨水充沛，相對濕度為78%。該群落為南亞熱帶常綠闊葉林，平均郁閉度高達(dá)0.8以上，林相較完整，樹冠較整齊。喬木層主要組成樹種為木荷(Schimasuperba)、卷斗青岡(Cyclobalanopsispachyloma)、木姜葉柯(Lithocarpuslitseifolius)、鼠刺葉柯(Lithocarpusiteaphyllus)和厚殼桂(Cryptocaryachinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在白果蒲桃生境群落內(nèi)設(shè)置樣地，對樣地內(nèi)維管束植物種類和生境群落進(jìn)行全面調(diào)查，包括生境群落基本特征等。采用典型取樣法，選擇白果蒲桃較為集中，具有代表性區(qū)域作為調(diào)查樣地。以白果蒲桃母株為中心，設(shè)置5個20 m×20 m的樣地，根據(jù)植物高度，分喬木層、灌木層和草本層3個層調(diào)查記錄植物個體數(shù)量特征。記錄每個樣地內(nèi)的物種種類、數(shù)量，在每個樣地的四角和中心區(qū)域設(shè)置5個5 m×5 m的小樣方記錄灌木種名、高度、胸徑、蓋度等；相同方法取5個2 m×2 m的小樣方調(diào)查草本層物種高度和蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 群落結(jié)構(gòu)特征

重要值：分別計(jì)算白果蒲桃生境群落喬木層、灌木層和草本層的物種重要值。

相對多度(AR)=(某一物種株數(shù)/所有物種株數(shù)總和)×100%，

相對頻度(FR)=(某一物種頻度/所有物種頻度總和)×100%，

相對顯著度(DR)=(某一物種胸徑平方和/所有物種胸徑平方和總和)×100%，

相對蓋度(CR)=(某一物種蓋度/所有物種蓋度總和)×100%，

喬木層重要值(VI1)=(AR+FR+DR)/3，

灌木層、草本層重要值(VI2)=(AR+FR+CR)/3。

徑級：采用2 cm大小的徑級間隔統(tǒng)計(jì)喬木層胸徑(HDB)>5 cm的所有植株，研究該群落植物總體情況；參照其他學(xué)者的方法經(jīng)驗(yàn)[13]，將群落主要喬木劃分為5個徑級，分別為徑級Ⅰ(5 cm25 cm)。分別繪制群落整體和群落中的優(yōu)勢種群木荷、卷斗青岡、木姜葉柯、鼠刺葉柯和厚殼桂的徑階結(jié)構(gòu)圖，并與白果蒲桃進(jìn)行比較分析。

2.2.2 群落物種多樣性

以物種重要值為基礎(chǔ)，計(jì)算群落喬木層、灌木層和草本層的Margalef豐富度指數(shù)(MD)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(E)[14]。

物種豐富度指數(shù)(MD)=(S-1)/lnN，

物種均勻度指數(shù)(E)=H/lnS。

式中：S為樣方內(nèi)所有物種數(shù)目，N為樣方內(nèi)所有物種株數(shù)量之和，Pi為物種i個個體數(shù)占樣方中所有物種個體的比率。

3 結(jié)果與分析

3.1 白果蒲桃生境群落的物種組成特征

白果蒲桃生境群落植物共有240種(含種下等級)，分屬80科170屬。其中，種子植物67科154屬219種(包括裸子植物3科3屬3種，被子植物64科151屬216種)，蕨類植物13科16屬21種。其中，茜草科(Rubiaceae)以15屬18種占據(jù)優(yōu)勢科首位，禾本科(Poaceae)以16屬17種次之，樟科(Lauraceae)7屬14種、薔薇科(Rosaceae)5屬13種、大戟科(Euphorbiaceae)6屬12種，分別排在3、4、5位，含7種以上的還包括蝶形花科(Fabaceae)、菊科(Compositae)和山茶科(Theaceae)。以上8科總計(jì)96種，占該總種數(shù)量的39.02%；共含64屬，占總屬數(shù)量的38.10%。榕屬(Ficus)和懸鉤子屬(Rubus)含6種占據(jù)優(yōu)勢屬首位，野桐屬(Mallotus)、柯屬(Lithocarpus)、鳳尾蕨屬(Pteris)、冬青屬(Ilex)和山礬屬(Symplocos)均以4種次之，這8屬(占總屬數(shù)量4.76%)總計(jì)含36種，占白果蒲桃生境群落種數(shù)量的14.63%。有42科僅含1種，占總科數(shù)量的52.50%；而僅含1種的有130屬，占總屬數(shù)量的78.36%?？梢?，該群落物種豐富，優(yōu)勢科、屬不明顯，單科單種和單屬單種占比較大，很大程度上說明植物區(qū)系組成復(fù)雜。

3.2 白果蒲桃生境群落的區(qū)系地理成分

根據(jù)吳征鎰對中國種子植物科屬的分布區(qū)類型的劃分原則[15-16]，并參照《中國植物志》對該群落種子植物科和屬進(jìn)行分布區(qū)類型劃分，結(jié)果見表1?？扑缴希N子植物67科劃分為8個分布區(qū)類型，泛熱帶分布類型包含33科，占種子植物總科數(shù)量49.25%，以樟科、山茶科和大戟科等優(yōu)勢科為代表；世界分布18科(26.87%)，其中包括優(yōu)勢科薔薇科、蝶形花科、茜草科、菊科、禾本科，說明該群落在科的區(qū)系組成擁有廣泛性的同時還具備一定的特有性。溫帶分布僅7科，占總科數(shù)量的10.45%。

表1 白果蒲桃生境群落種子植物科和屬的分布區(qū)類型

154屬種子植物分屬12種分布區(qū)類型。除世界分布6屬(3.90%)外，熱帶性質(zhì)的屬有118個(77.63%)，其中泛熱帶分布53屬(34.42%)，包括榕屬、山礬屬和冬青屬等優(yōu)勢屬，熱帶亞洲分布22屬(14.47%)次之，包括木荷屬(Schima)、山茶屬(Camellia)和青岡屬(Cyclobalanopsis)等，舊世界熱帶分布及變型共21屬(13.81%)；溫帶性質(zhì)的屬有30個(19.73%)，包括杜鵑屬(Rhododendron)、忍冬屬(Lonicera)和柯屬等，東亞分布9屬(5.84%)，北溫帶分布8屬(5.26%)，以及中國特有分布2屬(1.30%)。

由此可見，在白果蒲桃生境群落植物區(qū)系分布中，熱帶科與溫帶科的數(shù)量比為6∶1，熱帶屬與溫帶屬的數(shù)量比為3.93∶1.00，熱帶分布明顯高于溫帶分布，占據(jù)主要優(yōu)勢。

3.3 白果蒲桃生境群落的結(jié)構(gòu)特征

3.3.1 垂直結(jié)構(gòu)

白果蒲桃生境群落垂直結(jié)構(gòu)完整，由于層間層生態(tài)優(yōu)勢不明顯故在本文不考慮其影響，除層間層外可劃分為喬木層(44種)、灌木層(65種)、草本層(14種)，分別取各層重要值前10位的種群(表2)進(jìn)行比較分析[17-18]。喬木層前10位植物重要值總和為64.53%；其中最高的是木荷(12.96%)，且相對頻度、相對顯著度均居喬木層之首；其次是卷斗青岡(12.00%)，其相對多度最高；重要值大于5%的還有木姜葉柯(8.46%)、鼠刺葉柯(7.72%)和厚殼桂(7.08%)，其相對多度、相對頻度和相對均勻度依次降低。灌木層植物種類多達(dá)65種，前10位植物重要值總和為57.19%；其中茜樹(Aidiacochinchinensis)(12.25%)重要值、相對多度和相對蓋度均居灌木層之首，但相對頻度較低；次優(yōu)勢種鼠刺葉柯(10.08%)相對頻度居該層之首；羅傘樹(Ardisiaquinquegona)(8.39%)、九節(jié)(Psychotriarubra)(6.40%)重要值均大于5。草本層植物種類比喬、灌木層少，但前10位重要值總和達(dá)92.41%；重要值大于5的依次為金毛狗(Cibotiumbarometz)(29.72%)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)(17.40%)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)(11.54%)、黑莎草(Gahniatristis)(6.32%)和苔草屬1種(Carexsp.)(5.27%)；金毛狗相對頻度(19.57%)和相對蓋度(57.70%)均居草本層之首，扇葉鐵線蕨相對多度(39.60%)居草本層之首。白果蒲桃在喬木層和灌木層重要值分別僅為2.41%、0.44%，但相對顯著度(6.15%)排在喬木層第6位。

由此可見，各層前10位種群的重要值總和均達(dá)50%以上，說明該群落的優(yōu)勢種群明顯。灌木層物種豐富度較喬木層明顯，但優(yōu)勢種群不如喬木層顯著。草本層物種最少，優(yōu)勢種群最為顯著，構(gòu)成簡單，且多集中成片分布。白果蒲桃在各層次的重要值均很低，為其他優(yōu)勢種群的伴生種。

表2 白果蒲桃生境群落各層物種的重要值

3.3.2 徑級結(jié)構(gòu)

白果蒲桃生境群落喬木層平均胸徑(HDB)為12.98 cm，最大為木荷(105 cm)。所有個體總徑階呈倒“J”型分布，隨著HDB增加，個體數(shù)量逐漸減少，HDB≤4 cm的植株最多，占總個體數(shù)的29.94%，HDB≤10 cm的小徑木占總個體數(shù)的84.30%，可見，該群落幼株充足，更新狀態(tài)良好，屬穩(wěn)定增長型群落[19]。

喬木層重要值排在前5位的物種分別是木荷(57株)、卷斗青岡(61株)、木姜葉柯(40株)、鼠刺葉柯(98株)和厚殼桂(32株)，加上白果蒲桃(24株)，統(tǒng)計(jì)這6個物種徑級(表3)。木荷和卷斗青岡作為共優(yōu)樹種，齡級結(jié)構(gòu)相似，均為倒“J”型，具有大量的幼樹，且占據(jù)主要林層，均屬增長型種群。木姜葉柯類似“L”型結(jié)構(gòu)，徑級Ⅳ、Ⅴ沒有植株，幼株充足，主要分布于喬木層和灌木層。鼠刺葉柯和厚殼桂屬雙峰型結(jié)構(gòu)，在徑級Ⅳ斷層，沒有植株，但幼苗儲量充足，尤其是鼠刺葉柯有大量HDB>5 cm的幼苗。白果蒲桃僅1株徑級Ⅱ和1株徑級Ⅴ的植株，以及周圍23株胸徑小于5 cm的幼苗，可見白果蒲桃種群結(jié)構(gòu)極不完善，屬不穩(wěn)定群落，脆弱、易受外界因素的影響。

表3 白果蒲桃生境群落主要喬木徑級結(jié)構(gòu)

3.4 白果蒲桃生境群落的植物物種多樣性

白果蒲桃生境群落各物種多樣性指數(shù)如表4所示，物種豐富度Margalef指數(shù)(MD)由大到小為灌木層(MD=10.243)、喬木層(MD=7.533)、草本層(MD=3.243)；物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H)由大到小灌木層(H=3.248)、喬木層(H=3.004)、草本層(H=2.098)；物種優(yōu)勢度Simpson指數(shù)(D)由大到小為草本層(D=0.191)、喬木層(D=0.073)、灌木層(D=0.067)；物種均勻度Pielou指數(shù)(E)由大到小喬木層(E=0.789)、灌木層(E=0.775)、草本層(E=0.757)。可見，灌木層Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均最高，說明該層次物種數(shù)目最多，種類最豐富，復(fù)雜程度最高，喬木層次之。Simpson指數(shù)草本層最高，其他層次相差不大，說明草本層優(yōu)勢種群明顯，尤其是金毛狗(重要值為29.50%)最具優(yōu)勢。Pielou指數(shù)各層次相差不大，說明各層次的物種均勻度差別不大。

表4 白果蒲桃生境群落物種多樣性

4 結(jié)論與討論

從物種豐富度和地理區(qū)系來看，群落共有種子植物80科170屬240種，熱帶屬占77.63%；物種組成以優(yōu)勢科樟科、山茶科、大戟科，優(yōu)勢屬榕屬、山礬屬、冬青屬等熱帶性質(zhì)顯著、多常綠木本成分的大科大屬占優(yōu)勢，同時單屬單種占比達(dá)52.50%。而同屬福建的鄰近地區(qū)，中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的格氏栲(CastanopsiskawakamiiHayata)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林，種子植物有223種，隸屬于80個科159屬，熱帶屬占71.3%[20]；地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的天目鐵木(Ostryarehderiana)群落維管束植物43科67屬73種，熱帶屬占47.9%[21]。相比之下，白果蒲桃生境群落的群落復(fù)雜性和物種豐富度較高，熱帶屬占比較大。這與該群落所處緯度較低、海拔低、氣候條件良好都密切相關(guān)[22]。上述特征充分顯示了該群落的南亞熱帶常綠闊葉林典型特征，原因可能是該群落處在以喜馬拉雅運(yùn)行為主導(dǎo)的地質(zhì)構(gòu)造，是典型的低山丘陵，地形較為復(fù)雜。

群落內(nèi)小徑木個體占該群落所有植物的84.30%，所占比例較大，說明群落更新狀況良好。群落中木荷、卷斗青岡、山黃皮、鼠刺葉柯和羅傘樹等灌木和小喬木數(shù)量比較多也是造成小徑級個體較多的原因之一。群落中胸徑最大的樹種為木荷105 cm，其次白果蒲桃母株95.54 cm，喬木層樹種平均胸徑為12.98 cm，遠(yuǎn)大于同屬亞熱帶的黃梅秤錘樹(Sinojackiahuangmeiensis)群落平均胸徑(9.02 cm)[23]和天童山樣地平均胸徑(5.66 cm)[24]，原因可能是，雖然小徑木比率較高，但胸徑大于10 cm的植株占15.7%，所占比例相對較高。說明該群落保護(hù)有了一定效果，現(xiàn)存物種能夠正常生長。群落中整體徑階結(jié)構(gòu)呈倒“J”字型，群落有充足的幼苗更新。但主要喬木物種徑階結(jié)構(gòu)，如木姜葉柯、鼠刺葉柯和厚皮桂均出現(xiàn)斷層現(xiàn)象，一方面可能是因?yàn)樵撊郝溆糸]度達(dá)0.8，導(dǎo)致幼苗幼株長期生活在庇蔭下，沒有足夠的營養(yǎng)和光照條件，另一方面可能是因?yàn)橛酌缬字贻^為脆弱，容易被周圍環(huán)境或人為活動的影響，使其無法成株。但具體原因則還需要做深入分析，并配合長期監(jiān)測進(jìn)行研究[25]。

白果蒲桃生境群落中喬木層物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)H為3.004，均勻度Pielou指數(shù)E為0.789。與同屬亞熱帶的長序榆群落(Ulmuselongata)[26]相比，白果蒲桃群落二者均較低主要是由于長序榆更接近于中海拔，唐志堯等[27]認(rèn)為中國亞熱帶地區(qū)物種多樣性在中海拔最高的單峰格局被認(rèn)為是由于降水在中海拔達(dá)到最大所引起，而白果蒲桃群落海拔較低，受人為干擾程度較大。相反，與百里杜鵑(RhododendronbailienseY. P. Ma, C. Q. Zhang and D. F. Chamb.)野生群落[28]相比，白果蒲桃群落物種多樣性較高，但均勻度較低，則是由于百里杜鵑群落處于2 040 m的高海拔，所以群落所在地雖為亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，卻表現(xiàn)為亞熱帶高原溫涼氣候，植株不易存活，但由于沒有人為干擾因素，所以均勻度較高。可見，不同地區(qū)的地理位置和海拔不同，氣候和植物組成有所差異，外加不同程度的人為活動干擾等多種因素，導(dǎo)致生境群落內(nèi)物種和結(jié)構(gòu)特征等不同造成物種多樣性和物種均勻度的差異。比較而言，白果蒲桃群落物種多樣性較高，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較強(qiáng)。

白果蒲桃生境群落物種豐富，個體數(shù)多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較高，自然更新能力較強(qiáng)，為白果蒲桃生長發(fā)育提供了良好的生長環(huán)境，與木荷、卷斗青岡相似，白果蒲桃的幼苗儲備豐富，但在該群落中存活率遠(yuǎn)低于木荷和卷斗青岡，劇烈的種間競爭也可能使白果蒲桃處于危險之中。白果蒲桃作為極度珍稀瀕危樹種，其瀕危程度和現(xiàn)階段受保護(hù)狀況都十分值得關(guān)注，需要對該物種進(jìn)行保護(hù)，避免其滅絕和生物多樣性喪失。白果蒲桃雖處于較好的保護(hù)狀態(tài)，但現(xiàn)階段的保護(hù)措施仍存在諸多問題，如對白果蒲桃研究還極為欠缺、還未正式將白果蒲桃納入瀕危保護(hù)植物名錄。所以，還應(yīng)加強(qiáng)對白果蒲桃種群發(fā)展動態(tài)的了解，加強(qiáng)對白果蒲桃繁殖培育技術(shù)的研究，政府和有關(guān)部門應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)管理政策，同時做好宣傳工作，為白果蒲桃種群保護(hù)和擴(kuò)繁打好基礎(chǔ)。