張 揚(yáng) 吳婉萍 丁盼盼 吳 佳 李 陽(yáng)

（1.湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，浙江 湖州 313000；2.安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉 313300）

0 引言

松材線蟲(chóng)病又名松樹(shù)枯萎病，是一種由線蟲(chóng)綱滑刃目滑刃科傘滑刃屬嗜木傘真滑刃線蟲(chóng)感染引起的系統(tǒng)侵染性病害，是近年來(lái)我國(guó)林業(yè)病害中危害最嚴(yán)重、造成經(jīng)濟(jì)損失最大的一種病害。早在1905年，日本報(bào)道了發(fā)生在長(zhǎng)崎的大面積松樹(shù)枯死事件。經(jīng)眾多學(xué)者研究，北美洲被確定為其發(fā)源地。但由于北美洲當(dāng)?shù)厣锓N群間長(zhǎng)期地相互適應(yīng)、松樹(shù)品種抗病性較強(qiáng)、環(huán)境保護(hù)較好、島嶼分布廣，以及北美的松材線蟲(chóng)和亞洲地區(qū)的松材線蟲(chóng)在致病力方面存在較大差異，因此，松材線蟲(chóng)病在北美洲地區(qū)危害較輕，而在亞洲的中國(guó)與日本造成了巨大生態(tài)損失和經(jīng)濟(jì)損失。1982年，我國(guó)首次在江蘇省南京市中山陵后的黑松林中發(fā)現(xiàn)松材線蟲(chóng)。目前，松材線蟲(chóng)病已經(jīng)蔓延至江蘇、江西、遼寧、山東、福建、重慶、安徽和浙江等多個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）。截至2022年，我國(guó)松材線蟲(chóng)病疫區(qū)高達(dá)731個(gè)，致死松樹(shù)有數(shù)千萬(wàn)株。例如，廬山、黃山、九華山和張家界等多個(gè)重要生態(tài)區(qū)和國(guó)家級(jí)風(fēng)景區(qū)中，大量百年以上的名貴古松樹(shù)因感染松材線蟲(chóng)病而死。

松材線蟲(chóng)病防治難度之所以較大，與其生長(zhǎng)發(fā)育繁殖過(guò)程有密不可分的聯(lián)系（見(jiàn)圖1）。另外，松材線蟲(chóng)病在亞洲入侵的典型特征為病原主導(dǎo)性，即發(fā)病程度取決于病原菌能否傳播到該地區(qū)，而與當(dāng)?shù)厮蓸?shù)的長(zhǎng)勢(shì)和健康狀況無(wú)關(guān)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在自然條件下，松材線蟲(chóng)能危害的松屬植物有45種（其中我國(guó)有12種），致病力強(qiáng)，傳播迅速，防治難度大，寄主死亡迅速，造成的生態(tài)破壞和經(jīng)濟(jì)損失巨大。因此，松材線蟲(chóng)被稱為松樹(shù)的“癌癥”，也是當(dāng)今世界上的第一大森林蟲(chóng)害。

圖1 松材線蟲(chóng)及媒介松墨天牛侵染松樹(shù)示意圖

對(duì)于松材線蟲(chóng)病的防治，國(guó)內(nèi)外大批學(xué)者已經(jīng)做了較多的研究工作，在防治手段上也有了一定程度的改良和創(chuàng)新。下面筆者從松材線蟲(chóng)病風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與監(jiān)測(cè)、早期診斷、綜合治理等方面進(jìn)行綜述。在歸納當(dāng)前松材線蟲(chóng)病防治研究進(jìn)展的同時(shí)，也提出一定建議，為未來(lái)松材線蟲(chóng)病防治提供一定的理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 松材線蟲(chóng)病風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與監(jiān)測(cè)

1.1 松材線蟲(chóng)病風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

王衛(wèi)東等利用有害生物多指標(biāo)定量分析方法，通過(guò)對(duì)專家的問(wèn)卷咨詢來(lái)確定相關(guān)因子及其權(quán)重，篩選出與松材線蟲(chóng)病的發(fā)生、發(fā)展及擴(kuò)散相關(guān)的因子，建立松材線蟲(chóng)病風(fēng)險(xiǎn)分析指標(biāo)體系，研究松材線蟲(chóng)病在我國(guó)的潛在適生區(qū)。隨著GIS技術(shù)的不斷發(fā)展與應(yīng)用、松材線蟲(chóng)影響因子的不斷確定，王峰等將年平均氣溫、降雨、日照、寄主分布和媒介昆蟲(chóng)等因子納入評(píng)估模型，評(píng)估松材線蟲(chóng)進(jìn)入及定殖的概率，劃分出低、中、高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)及重點(diǎn)防護(hù)區(qū)，并繪制風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估圖，為制訂松材線蟲(chóng)病防治方案提供指導(dǎo)。韋雪花等運(yùn)用GIS的空間分析功能和空間建模方法對(duì)云南省松材線蟲(chóng)病的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)，根據(jù)已有資料篩選寄主、病原、媒介昆蟲(chóng)、環(huán)境和人為干擾因素5個(gè)指標(biāo)作為一級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)，再細(xì)化為若干個(gè)二級(jí)及三級(jí)層次指標(biāo)，由專家打分評(píng)判、計(jì)算各級(jí)指標(biāo)因素的權(quán)重，再通過(guò)GIS的空間分析方法對(duì)各級(jí)指標(biāo)進(jìn)行空間模擬，生成各個(gè)因素的專題圖層，最終將各因素的圖層進(jìn)行空間疊加生成云南省松材線蟲(chóng)病風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)圖。此外，ArcEngine技術(shù)、NET平臺(tái)技術(shù)和Oracle數(shù)據(jù)庫(kù)技術(shù)的開(kāi)發(fā)利用，以及人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)模型的建立，都為實(shí)現(xiàn)松材線蟲(chóng)疫情預(yù)警標(biāo)準(zhǔn)化、可視化、精細(xì)化奠定了基礎(chǔ)。

1.2 松材線蟲(chóng)病動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

傳統(tǒng)的監(jiān)測(cè)方法實(shí)時(shí)性差，無(wú)法做到大范圍的宏觀動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。對(duì)此，相關(guān)學(xué)者利用3S技術(shù)，通過(guò)信息提取及種群空間格局分析，建立生態(tài)格局遙感分析模型，對(duì)比分析松材線蟲(chóng)入侵前后的植被斑塊面積及密度，確定其擴(kuò)散及分布方式。還有學(xué)者采用雙變量相關(guān)分析方法，利用灰色理論、回歸分析、在線高光譜模擬預(yù)測(cè)等建立模型，使得分析實(shí)用性更強(qiáng)，可對(duì)森林病蟲(chóng)害實(shí)時(shí)遠(yuǎn)程動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，為相關(guān)部門制訂適宜的管理方案提供依據(jù)。

2 松材線蟲(chóng)病早期診斷方法

2.1 依據(jù)林木外部癥狀診斷法

林木感染松材線蟲(chóng)病的癥狀主要包括針葉失綠、變黃、變紅，有天牛產(chǎn)卵刻槽、取食痕跡等，可據(jù)此進(jìn)行初步判斷。然后可通過(guò)疑木木質(zhì)部藍(lán)變，以及采用貝爾曼漏斗法來(lái)分離木材中的線蟲(chóng)，在顯微鏡下觀察，以此來(lái)確診。除了被動(dòng)觀察，還可對(duì)松樹(shù)取樣，觀察松樹(shù)流膠程度判斷其是否感染松材線蟲(chóng)。病樹(shù)通常流膠較正常松樹(shù)少或不流膠，因此能作為判斷病樹(shù)的依據(jù)。該法適合普檢，缺點(diǎn)是易誤檢。

2.2 生物化學(xué)檢測(cè)法

根據(jù)感染松材線蟲(chóng)病的松樹(shù)早期有揮發(fā)物質(zhì)產(chǎn)生氣穴阻止樹(shù)液上升的現(xiàn)象，楊偉東等采用酸性品紅追蹤樹(shù)液流動(dòng)，從而判斷早期是否患病，然而該法操作困難，推廣尚有一定難度。王明旭等研究提出的顯色劑檢測(cè)法是一種簡(jiǎn)單、快速、具有應(yīng)用價(jià)值的檢測(cè)方法，利用顯色劑檢測(cè)松材線蟲(chóng)病樹(shù)與健康樹(shù)木的顯色差異明顯，病樹(shù)的顯色結(jié)果呈深紅色至淺紅色，線蟲(chóng)愈多色澤愈深；健康木呈無(wú)色，感染擬松材線蟲(chóng)的松材呈青白色或無(wú)色。

2.3 分子生物學(xué)檢測(cè)法

對(duì)于松材線蟲(chóng)，可采用探針診斷法、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性PCR方法（RAPD-PCR）、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)-單鏈構(gòu)象多態(tài)性（PCR-SSCP）、定量聚合酶鏈反應(yīng)（Q-PCR）及限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性聚合酶鏈反應(yīng)（PCR-RFLP）等分子生物學(xué)檢測(cè)方法來(lái)檢測(cè)松材線蟲(chóng)活性。分子診斷主要是對(duì)特異性片段的DNA擴(kuò)增分析，來(lái)區(qū)分松材線蟲(chóng)和擬松材線蟲(chóng)。特異性片段通常需要設(shè)計(jì)特異引物或探針，常用引物設(shè)計(jì)選擇有18SrRNA、ITS1、ITS2、28SrRNA等基因組序列。此方法準(zhǔn)確性高，所需線蟲(chóng)量小，同時(shí)不受成蟲(chóng)、幼蟲(chóng)的限制，部分已開(kāi)發(fā)成試劑盒，適合在森林病害防治部門推廣應(yīng)用。

2.4 光譜學(xué)及電生理檢測(cè)法

從物理學(xué)及電生理的角度，利用葉綠素a熒光強(qiáng)度及針葉水勢(shì)變化對(duì)感染松材線蟲(chóng)病組織進(jìn)行早期檢測(cè)，通過(guò)檢測(cè)敏感的組織學(xué)變化，比較健康植株與感病植株的差異，為檢測(cè)提供了新思路，具有一定的應(yīng)用價(jià)值。針對(duì)植物組織發(fā)生病變所引起的細(xì)胞膜通透性、電容等的改變及波段反射光譜的差異，近年來(lái)相關(guān)學(xué)者還利用光譜學(xué)、電子傳感等技術(shù)對(duì)林木病害和生理指標(biāo)進(jìn)行檢測(cè)，診斷準(zhǔn)確率較高。

3 松材線蟲(chóng)病防治措施

松材線蟲(chóng)病治理工作主要圍繞松材線蟲(chóng)及其媒介昆蟲(chóng)展開(kāi)，以“清除病原、控制發(fā)展、減輕危害、確保重點(diǎn)、積極預(yù)防”為基本方針展開(kāi)防治。

3.1 物理防治措施

物理防治是利用簡(jiǎn)單工具和各種物理要素，如光、熱、電、溫度、濕度和微波、磁場(chǎng)等防治病蟲(chóng)害。例如，黑光燈、松墨天牛誘捕器、脈沖磁場(chǎng)、疫木處理器等陸續(xù)被應(yīng)用于松材線蟲(chóng)病防治，在林區(qū)可大面積推廣應(yīng)用。

3.2 化學(xué)防治措施

20世紀(jì)中后期，相關(guān)學(xué)者針對(duì)媒介昆蟲(chóng)松墨天牛及其幼蟲(chóng)開(kāi)發(fā)了一系列防治藥物。其中，有機(jī)農(nóng)藥有氧化樂(lè)果、倍硫磷、辛硫磷、溴氰菊酯等；無(wú)機(jī)與植源性農(nóng)藥也被嘗試應(yīng)用于松材線蟲(chóng)防治，如波爾多液、石灰硫黃合劑、除蟲(chóng)菊酯等的應(yīng)用都取得了一定的防治效果。對(duì)于滅殺線蟲(chóng)的藥物，常用的熏蒸劑有溴甲烷、硫酰氟、磷化鋁等，常用的注干劑有甲維鹽乳油、蟲(chóng)線清、治線磷乳油等，常用的溝施劑有涕滅威、克線磷、敵死通等。采用滅殺線蟲(chóng)的藥物可降低樹(shù)木死亡率，同時(shí)起到抑制或延緩發(fā)病的作用。

3.3 生物防治措施

生物防治主要通過(guò)利用物種間的相互關(guān)系，以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物。其優(yōu)點(diǎn)是不污染環(huán)境、安全、不產(chǎn)生抗藥性、持效期長(zhǎng)等，缺點(diǎn)是殺蟲(chóng)效果較慢，在高蟲(chóng)口密度下使用不能迅速壓低蟲(chóng)口數(shù)量。

3.3.1 生防細(xì)菌及真菌?，F(xiàn)有報(bào)道表明，在林業(yè)病蟲(chóng)害生物防治中采取生防菌劑復(fù)配方式，如白僵菌與輪枝孢菌或黏質(zhì)沙雷氏桿菌混用，可增強(qiáng)殺蟲(chóng)效果。生防細(xì)菌及真菌使用方式除了直接噴施、注干、灌根外，還可利用第三方媒介，如小蠹蟲(chóng)傳染天牛幼蟲(chóng)等。

3.3.2 天敵防治。我國(guó)松材線蟲(chóng)媒介昆蟲(chóng)——松墨天牛的捕食和寄居天敵有大斑啄木鳥(niǎo)、日本大谷盜、蟻形郭公蟲(chóng)等。陳元生等研究表明，管氏腫腿蜂、川硬皮腫腿峰、花絨寄甲等是松墨天牛的重要天敵，具有推廣應(yīng)用潛力。應(yīng)用天敵防治害蟲(chóng)雖持效性非常好，但是由于釋放初期的速效性不如化學(xué)藥劑，在推廣時(shí)存在一定難度。

4 結(jié)語(yǔ)

加大松材線蟲(chóng)病的防范力度，嚴(yán)格把控疫病的“源頭”，嚴(yán)控疫病的“傳播”，才可以最大限度地提高松材線蟲(chóng)病防控成效。對(duì)此，研究簡(jiǎn)單、易行的早期檢測(cè)技術(shù)至關(guān)重要。另外，應(yīng)通過(guò)更合理地設(shè)計(jì)布局松樹(shù)林結(jié)構(gòu)，保障松樹(shù)樹(shù)種多樣化，提高松樹(shù)抵抗疾病的能力，并加強(qiáng)學(xué)科間滲透交叉，利用各領(lǐng)域的先進(jìn)技術(shù)方法使松材線蟲(chóng)病防治獲得突破性進(jìn)展，方可助力我國(guó)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展。