劉璐萍 徐恒 姜露熙 郭志遠(yuǎn) 裴龍英

摘 要：組學(xué)分析技術(shù)主要用于分析生物體在內(nèi)外環(huán)境影響下蛋白、基因及其他小分子物質(zhì)的變化規(guī)律。目前，組學(xué)技術(shù)已發(fā)展為微生物學(xué)、植物學(xué)、食品安全學(xué)實(shí)驗(yàn)研究的主要技術(shù)。本文通過收集整理相關(guān)研究資料，綜述組學(xué)分析技術(shù)在新疆食用菌中的研究進(jìn)展，為進(jìn)一步了解新疆食用菌分子學(xué)機(jī)理、開展相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：組學(xué)分析技術(shù);新疆食用菌;研究進(jìn)展

Research Progress of Omics Analysis Technology in Edible Fungi in Xinjiang

LIU Luping1， XU Heng1， JIANG Luxi1， GUO Zhiyuan2， PEI Longying1*

（1.Engineering Technology Research Center of Xinjiang Black Fungus， Xinjiang Institute of Technology， Akesu 843000， China; 2.School of Food Science and Engineering， Tarim University， Alaer 843300， China）

Abstract： Omics analysis technology is mainly used to analyze the changes of proteins， genes and other small molecules of organisms under the influence of internal and external environment. At present， omics analysis technology has developed into the main technology of microbiology， botany and food safety experimental research.By collecting and sorting out relevant research data， this paper summarizes the research progress of omics analysis technology in edible fungi in Xinjiang， so as to provide reference for further understanding the molecular mechanism of edible fungi in Xinjiang and carrying out relevant research.

Keywords： omics analysis technology; edible fungi in Xinjiang; research ?progress

組學(xué)分析技術(shù)是多種生物組學(xué)分析技術(shù)的總稱，包括蛋白組分析技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組分析技術(shù)、基因組分析技術(shù)和生物小分子代謝組分析技術(shù)等，對(duì)了解生物體蛋白、基因、小分子變化特征具有重要意義，如今已在食品生物研究中廣泛應(yīng)用，并用于指導(dǎo)生物栽培。新疆地理位置特殊，生長著許多珍奇的食用菌。食用菌是一類可以食用的真菌，口感極佳，含有豐富的營養(yǎng)價(jià)值，具有很高的食用價(jià)值，同時(shí)具有極高的開發(fā)和利用價(jià)值。但目前學(xué)界對(duì)新疆食用菌的認(rèn)識(shí)程度有限，尚處于發(fā)展階段，無法廣泛栽培;少數(shù)菌農(nóng)能栽培部分新疆食用菌，但在食用菌栽培過程中遇到的各種問題無法得到有效解決。新疆食用菌的發(fā)展現(xiàn)狀使其無法充分發(fā)揮自身價(jià)值，且不利于地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。應(yīng)用組學(xué)分析技術(shù)有助于了解新疆食用菌的基因分子學(xué)變化規(guī)律，對(duì)有效開發(fā)新疆食用菌的應(yīng)用價(jià)值具有積極作用，且有助于推動(dòng)地方及全國經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

1 新疆食用菌

新疆地區(qū)有著豐富的雪山、冰川，此種生態(tài)環(huán)境孕育了大片原始森林、草原，為各種食用菌的生長提供了良好的生態(tài)環(huán)境，在大山深處、草原盡頭均生長著大量珍奇菌類。新疆食用菌的種類較豐富，天山上的羊肚菌、南疆的巴楚菇、裂蓋馬鞍菌、北疆戈壁灘上的阿魏菇、阿爾泰山中的松茸、巴里坤西海子的巴爾喀什黑傘（焉耆黑蘑菇）和巴音布魯克草原的白鱗菇等均是新疆地區(qū)特有菌種，更是難得一見的珍奇菌種。新疆食用菌營養(yǎng)豐富，富含大量氨基酸、脂肪酸、礦物質(zhì)和多糖，能滿足人體的營養(yǎng)需求，長期食用不僅能優(yōu)化個(gè)體營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、提升人體免疫力，且具有促進(jìn)大腦發(fā)育、預(yù)防心血管疾病、降血壓等諸多保健功能，食用價(jià)值極高。但新疆地區(qū)地理環(huán)境特殊，大量食用菌只在當(dāng)?shù)鼐植康貐^(qū)自然生長，未形成種植栽培技術(shù)。因此，新疆地區(qū)以外的居民并不認(rèn)識(shí)新疆食用菌，更沒有食用過，即使是當(dāng)?shù)鼐用?，由于缺乏科學(xué)的種植栽培技術(shù)，也難以經(jīng)常食用，所以新疆食用菌的食用價(jià)值未得到充分發(fā)揮，這對(duì)當(dāng)?shù)厣踔潦侨珖际菢O大的損失。

基于新疆食用菌的發(fā)展現(xiàn)狀，有必要加深人們對(duì)新疆食用菌的認(rèn)識(shí)，通過組學(xué)分析技術(shù)了解新疆食用菌生物學(xué)特性、生長規(guī)律，為新疆食用菌的種植栽培、品種改良提供參考。這不僅有助于滿足不同地區(qū)對(duì)于新疆食用菌的食用需求，而且能帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益，推動(dòng)新疆區(qū)域特色經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

2 組學(xué)分析技術(shù)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

目前，組學(xué)分析技術(shù)已廣泛應(yīng)用于食用菌研究中，其中基因組學(xué)分析技術(shù)應(yīng)用最廣泛，其次為轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)，蛋白組學(xué)的應(yīng)用相對(duì)較少。不同組學(xué)分析技術(shù)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用情況如下。

2.1 基因組學(xué)技術(shù)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

新疆食用菌富含大量營養(yǎng)物質(zhì)，食用價(jià)值極高，備受人們喜愛。但新疆食用菌生長發(fā)育期間生物轉(zhuǎn)換效率低，導(dǎo)致其種植栽培受限。野生巴爾喀什蘑菇的營養(yǎng)價(jià)值很高，已有研究者使用基因組學(xué)技術(shù)分析其營養(yǎng)成分。羅影等[1]經(jīng)基因組學(xué)分析證實(shí)，野生巴爾喀什蘑菇含有諸多營養(yǎng)物質(zhì)，檢測出包括氨基酸、多肽、蛋白質(zhì)、還原糖和多糖等在內(nèi)的15種化學(xué)成分，營養(yǎng)成分豐富，有很高的營養(yǎng)價(jià)值。目前，野生巴爾喀什蘑菇已實(shí)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)室人工栽培，但菌絲生長周期長，且原基形成情況不統(tǒng)一，轉(zhuǎn)化率低，使其無法推廣栽培，不能實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。

2.2 轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)是經(jīng)轉(zhuǎn)錄測序后，確定差異基因，在此基礎(chǔ)上分析不同品種、不同發(fā)育時(shí)期基因表達(dá)差異。羊肚菌是世界公認(rèn)的珍稀食用菌，新疆野生羊肚菌極其珍貴，是我國主要出口創(chuàng)匯野生食用菌。新疆北部有局部小氣候，為羊肚菌的生長提供了良好的自然環(huán)境。目前，一些研究者對(duì)羊肚菌全基因進(jìn)行高通量測序獲得差異性基因，用于分析不同羊肚菌組成成分及分子遺傳特點(diǎn)，以了解其分子學(xué)規(guī)律，用以指導(dǎo)其種植栽培。武冬梅[2]應(yīng)用轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)分析新疆羊肚菌分子學(xué)特點(diǎn)及遺傳多樣性，經(jīng)組織分離獲得3株野生羊肚菌菌株，并以rDNA ITS證實(shí)為黑脈羊肚菌;黑脈羊肚菌類群rDNA ITS序列主要構(gòu)成包括Mel-17/19/20/34、Mel-23/24/31/32、Mel-13/26和Mel-2，其與黃色羊肚菌序列（Mes-17、Mes-6、Mes-7）不同;基于4個(gè)基因片段ITS、RPB1、RPB2和EF1a進(jìn)行分子系統(tǒng)學(xué)分析，證實(shí)黑脈羊肚菌類群由Mel-2、Mel-13、Mel-19、Mel-31和Mel-33構(gòu)成，黃色羊肚菌由Mes-6、Mes-17構(gòu)成;ISSR分子標(biāo)記技術(shù)證實(shí)，羊肚菌屬物種水平遺傳多樣性強(qiáng)，存在一定的遺傳分化。易思華等[3]對(duì)新疆天山山脈地區(qū)野生羊肚菌進(jìn)行ITS分析鑒定，基于系統(tǒng)發(fā)育分析，黃色羊肚菌主要包括羊肚菌M8、M9、M10，羊肚菌M9為美味羊肚菌，未在以往新疆石河子地區(qū)報(bào)道過;黑色羊肚菌包括羊肚菌M1、M2、M3、M4、M5、M6和M7，均屬于黑色羊肚菌，M5、M6、M7依次是黑脈羊肚菌、梯棱羊肚菌、高羊肚菌。

綜上所述，我國新疆區(qū)域羊肚菌資源、種類豐富，有很大的開發(fā)潛力。但目前學(xué)界對(duì)新疆地區(qū)羊肚菌的認(rèn)識(shí)尚處于起步階段，因此有必要進(jìn)一步加深相關(guān)認(rèn)識(shí)，為后期開發(fā)新疆羊肚菌資源提供參考依據(jù)。此外，目前關(guān)于新疆其他食用菌資源及種類的研究資料較少，也有待進(jìn)一步豐富。

2.3 代謝組學(xué)技術(shù)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

目前，關(guān)于代謝組學(xué)技術(shù)在新疆食用菌中的研究趨于增多。買合木提·阿布里克木等[4]研究者基于超高效液相色譜-串聯(lián)四極桿-飛行時(shí)間質(zhì)譜法（Ultra-performance Liquid Chromatography Coupled with Time-of-flight Mass Spectrometry，UPLC-Q/TOF-MS）代謝組學(xué)技術(shù)分析新疆阿魏菇抗食管癌有效萜類組分，以UPLC-Q/TOF-MS分離純化阿魏菇醇提物乙酸乙酯萃取相，于正離子模式下分離獲得24種萜類化合物，于負(fù)離子模式下分離獲得28種萜類化合物，共涉及52種，均為首次在該食用菌中提取獲得，洗脫部位（Fr2-3∶1）中的總萜類成分

62.88 mg/g，對(duì)其進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)二萜類（以赤霉素為主）、三萜類（以靈芝酸類為主）為主要阿魏菇萜類成分，占比86.64%;進(jìn)一步進(jìn)行四甲基偶氮唑藍(lán)試驗(yàn)分析，證實(shí)赤霉素A3、赤霉素A5抗癌作用相對(duì)較弱，絲石竹皂苷元、齊墩果酸抗癌作用強(qiáng)。該研究資料證實(shí)，新疆阿魏菇不僅有食用價(jià)值，而且具有抗食管癌作用，其中三萜類化合物為發(fā)揮抗癌作用的主要物質(zhì)，為開發(fā)新疆阿魏菇應(yīng)用價(jià)值、推動(dòng)其大范圍人工種植提供了充足依據(jù)。

巴爾喀什黑傘是新疆巴里坤西海子地區(qū)特有食用菌，其生長過程中營養(yǎng)成分主要由菌絲體于外部獲取。黃春霖等[5]研究分析巴爾喀什黑傘3種胞外纖維素酶活力，經(jīng)研究證實(shí)不同碳源誘導(dǎo)下，纖維素酶活力水平差異明顯，表明纖維素酶屬于誘導(dǎo)酶。這對(duì)于了解巴爾喀什黑傘生長特性有積極作用，可為人工馴化巴爾喀什黑傘提供參考依據(jù)。

2.4 蛋白組學(xué)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

蛋白質(zhì)組學(xué)是功能基因組學(xué)構(gòu)成部分，而且是研究生命生理機(jī)制的重要方法。范三紅等[6]以超聲輔助Osborne分級(jí)提取法提取羊肚菌清蛋白，分離獲得清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4種蛋白，含量依次為54.10%、9.24%、5.13%和1.34%;響應(yīng)面法優(yōu)化后，清蛋白得率為（15.11±0.14）%。該研究表明，蛋白組學(xué)分析技術(shù)對(duì)了解新疆食用菌蛋白質(zhì)序列特征、蛋白質(zhì)活性及豐度、蛋白質(zhì)修飾和蛋白質(zhì)間的相互關(guān)系具有積極作用，對(duì)新疆食用菌種植栽培具有一定指導(dǎo)價(jià)值。但目前蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)在新疆食用菌研究中的應(yīng)用較少，學(xué)界對(duì)新疆食用菌蛋白質(zhì)序列特征的認(rèn)識(shí)有限。

2.5 不同組學(xué)分析技術(shù)聯(lián)合在新疆食用菌研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀

各種組學(xué)分析技術(shù)不僅可以單獨(dú)應(yīng)用，也可以聯(lián)合應(yīng)用。有助于從不同角度深化對(duì)新疆食用菌的認(rèn)識(shí)水平。不同組學(xué)分析技術(shù)相結(jié)合是研究生命機(jī)體特點(diǎn)的新思路，目前已應(yīng)用于植物學(xué)分析、微生物學(xué)分析、醫(yī)學(xué)研究中，均獲得了良好應(yīng)用效果，具有一定發(fā)展應(yīng)用基礎(chǔ)。但聯(lián)合應(yīng)用不同組學(xué)分析技術(shù)在數(shù)據(jù)分析上較復(fù)雜，實(shí)際開展難度較大，因此該分析方法尚未大范圍推廣使用。目前已有研究者將組學(xué)聯(lián)合分析技術(shù)應(yīng)用于香菇分析中，以評(píng)價(jià)香菇菌株受到高溫脅迫后內(nèi)參基因篩選、轉(zhuǎn)錄及代謝情況，以探索高溫脅迫中主要的分子機(jī)理，該研究為不同組學(xué)分析技術(shù)聯(lián)合應(yīng)用于新疆食用菌的研究奠定了基礎(chǔ)。

3 結(jié)語

目前，組學(xué)分析技術(shù)已廣泛應(yīng)用于食用菌研究中，對(duì)指導(dǎo)菌農(nóng)科學(xué)種植栽培食用菌、優(yōu)化食用菌均具有積極作用。新疆食用菌為我國珍貴食用菌，其食用價(jià)值高，但其生長環(huán)境特殊，難以實(shí)現(xiàn)人工種植栽培，無法充分發(fā)揮其應(yīng)用價(jià)值。以組學(xué)分析技術(shù)研究新疆食用菌，有助于加深學(xué)界對(duì)于新疆食用菌的認(rèn)識(shí)、充分了解其生物特性，從而實(shí)現(xiàn)新疆食用菌的人工馴化，最終實(shí)現(xiàn)新疆食用菌的大范圍種植。目前已有一部分研究者以組學(xué)分析技術(shù)研究新疆食用菌，但目前相關(guān)研究還處于發(fā)展階段，仍存在很多不足，具體體現(xiàn)如下。①應(yīng)用的組學(xué)分析技術(shù)相對(duì)單一，以基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)兩種技術(shù)為主，代謝組學(xué)相關(guān)研究逐漸增多，蛋白組學(xué)相關(guān)研究較少，更缺乏關(guān)于不同組學(xué)分析技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用。②涉及的新疆食用菌種類有限，主要以天山羊肚菌、巴爾喀什蘑菇、阿魏菇等為主，關(guān)于其他食用菌的研究較為缺乏，甚至未見紅肉蘑菇、墨汁鬼傘的相關(guān)研究。因此，今后研究者應(yīng)繼續(xù)關(guān)注相關(guān)問題，不斷完善新疆食用菌的組學(xué)分析，充分了解不同新疆食用菌的生物學(xué)特性，為開發(fā)新疆食用菌價(jià)值、推動(dòng)人工種植栽培提供參考依據(jù)。

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