羅 蓉，曹國(guó)璠，李金玲，雷琳琳，王華磊，羅春麗，李丹丹，羅夫來(lái)，石 敏

（1貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴陽(yáng) 550025；2貴州省藥用植物繁育與種植重點(diǎn)（工程）實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025；3貴州省凱里市榕江縣林業(yè)局，貴州凱里 557200）

0 引言

草珊瑚(Sarcandra glabra)為金粟蘭科草珊瑚屬多年生常綠草本或亞灌木，俗稱滿山香、觀音茶、九節(jié)花、接骨木等，具有清熱涼血、活血消斑、祛風(fēng)通絡(luò)、接骨、消腫止痛、抗菌消炎等功效[1]，被廣泛用于治療潰瘍[2-3]、肺炎[4]、呼吸道感染[5]、腫瘤[6-7]和血小板減少癥[8-9]等疾病，在食品和化妝品方面也被廣泛應(yīng)用。因此，市場(chǎng)需求量大，但野生草珊瑚資源日漸減少，人工栽培草珊瑚成為其主要來(lái)源。因草珊瑚喜陰涼環(huán)境，林下套種的經(jīng)營(yíng)模式受到了廣泛關(guān)注。林地有較多樹木凋落物，凋落物分解是土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源之一，C是植物生長(zhǎng)重要的生命元素[10-11]，是植物光合作用的同化產(chǎn)物，也是植物體內(nèi)生理生化過(guò)程的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來(lái)源[12-13]。N、P在植物生命活動(dòng)中占有重要地位，是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要組分，參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝過(guò)程[14]，與植物光合作用關(guān)系密切。C、N、P元素是植物良好生長(zhǎng)的重要限制因素，它們的比值反映了植物生長(zhǎng)的速率及N、P元素在植物中的利用效率，其中C/N和C/P在一定程度上反映了N和P的供應(yīng)狀況[15]。故研究植物不同器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有助于詮釋植物碳氮磷元素在不同器官內(nèi)的分配規(guī)律，通過(guò)C、N、P化學(xué)計(jì)量比值的變化來(lái)判斷影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的限制營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)植物的合理施肥、保持植物生態(tài)系統(tǒng)平衡、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義。目前，林下套種草珊瑚的研究多集中在林分類型[16]、坡向[17]、郁閉度[18]、栽培模式[19]等方面，而對(duì)草珊瑚養(yǎng)分含量變化規(guī)律的研究較少，尤其是生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究尚未見報(bào)道。筆者以草珊瑚為研究對(duì)象，測(cè)定不同生長(zhǎng)時(shí)期下草珊瑚莖和葉中C、N、P含量，分析不同生長(zhǎng)時(shí)期草珊瑚莖、葉中C、N、P含量變化特征及化學(xué)計(jì)量特征，旨在判定不同生長(zhǎng)時(shí)期草珊瑚生長(zhǎng)的限制性營(yíng)養(yǎng)元素，分析提出草珊瑚養(yǎng)分需求規(guī)律，為草珊瑚林下種植的科學(xué)施肥提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

采樣區(qū)位于被稱為“貴州野生草珊瑚之鄉(xiāng)”的貴州省榕江縣水尾鄉(xiāng)（東經(jīng)108°12′，北緯25°42′），采樣地海拔490 m，坡度30°，坡向西南245°，土壤pH 4.62，有機(jī)質(zhì)28.78 g/kg，全氮1.44 g/kg，堿解氮98.14 mg/kg，全磷0.17 g/kg，速效磷3.41 mg/kg，速效鉀56.11 mg/kg。

1.2 樣品采集與處理

于2020年7—12月進(jìn)行采樣，每隔30天取樣一次，采用“Z”字型取樣法，選取大小與生長(zhǎng)相對(duì)一致的草珊瑚共11枝，混合為一個(gè)樣品，3次重復(fù)。取樣時(shí)從距離地面10 cm左右處刈割，將采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，洗凈后將莖與葉分開，自然陰干，55℃恒溫干燥至恒重，粉碎備用。

1.3 測(cè)定方法

采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定樣品中有機(jī)碳含量，采用凱氏定氮法測(cè)定樣品中全氮含量，采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-AES)測(cè)定樣品中全磷含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法。繪圖采用Microsoft excel 2010軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 草珊瑚莖葉中碳氮磷含量的變化特征

由圖1可知，在不同生長(zhǎng)時(shí)期碳含量的積累分布有差異，莖、葉中全碳含量在12月和10月最低，分別為547.11、531.45 g/kg。莖中碳含量在7月最高(610.11 g/kg)，葉中碳含量在8月最高(614.66g/kg)。莖、葉中全碳含量在8—12月表現(xiàn)出協(xié)同的變化趨勢(shì)。葉中全碳含量為531.45～614.66 g/kg，最大值和最小值之間相差83.21g/kg，變異系數(shù)為5.13%。莖中全碳含量為547.11～610.11 g/kg，最大值與最小值之間相差63.00 g/kg，變異系數(shù)為3.77%。

圖1 草珊瑚莖葉中碳含量的變化特征

從圖2可知，全氮含量在莖、葉中差異明顯，葉中的全氮含量明顯高于莖，但莖、葉中全氮含量的變化幅度較小。葉中全氮含量在9月最高(18.51 g/kg)，最低在 12月(16.81 g/kg)，相差 1.70 g/kg，變異系數(shù)為3.60%。莖中全氮含量在9月最高(6.91 g/kg)，8月最低(5.88 g/kg)，相差1.03 g/kg，變異系數(shù)為5.21%。

圖2 草珊瑚莖葉中氮含量的變化特征

由圖3可知，莖中全磷含量在9月最高(0.50 g/kg)，在11月最低(0.33 g/kg)；葉中全磷含量在7月最高(0.84 g/kg)，在10月最低(0.41 g/kg)，最高含量約為最低含量的2倍。莖、葉中全磷含量在7—9月表現(xiàn)為拮抗變化趨勢(shì)，7—9月莖中全磷含量逐漸上升、葉中全磷含量逐漸下降，9—10月莖葉中均表現(xiàn)下降趨勢(shì)，10—11月呈上升趨勢(shì)，11—12月又逐漸下降。葉中全磷含量最大值與最小值之間相差0.43 g/kg，變異系數(shù)為21.29%。莖中全磷含量最大值和最小值之間相差0.17 g/kg，變異系數(shù)為13.67%。

圖3 草珊瑚莖葉中磷含量的變化特征

可見，草珊瑚葉中全氮含量和莖中全碳含量變化較為穩(wěn)定，但莖、葉中全磷含量變化均較大，莖、葉中碳氮磷含量均為磷＜氮＜碳。但葉中碳、氮、磷的變異系數(shù)表現(xiàn)為氮＜碳＜磷，莖中碳、氮、磷的變異系數(shù)表現(xiàn)為碳＜氮＜磷。

2.2 草珊瑚莖葉中碳氮磷化學(xué)計(jì)量比變化

從圖4可知，莖中碳氮比明顯大于葉中碳氮比，但變化趨勢(shì)不明顯。葉中碳氮比在10月最低(29.33)、11月最高(34.02)，莖中碳氮比在8月最高(100.23)、9月最低(84.96)。葉中碳氮比為29.33～34.02，其變異系數(shù)為5.17%；莖中碳氮比為84.96～100.23，其變異系數(shù)為6.11%。

圖4 草珊瑚莖葉中碳氮比變化動(dòng)態(tài)

由圖5可知，7—12月莖中碳磷比均高于葉中碳磷比，葉中碳磷比在7月最低(661.40)，在10月最高(1311.30)。莖中碳磷比在7—9月呈明顯下降趨勢(shì)，而后在9—11月呈明顯上升趨勢(shì)，在9月最低(1189.74)，在11月最高(1695.71)。葉中碳磷比為661.40～1311.30，其變異系數(shù)為21.77%；莖中碳磷比為1189.74～1695.71，其變異系數(shù)為10.80%。

圖5 草珊瑚莖葉中碳磷比變化動(dòng)態(tài)

從圖6可知，葉中氮磷比高于莖，葉中氮磷比在7月最低(20.34)，7—10月呈上升趨勢(shì)，在10月達(dá)到最高(44.71)，莖中的氮磷比在9月最低、11月最高。葉中氮磷比為20.34～44.71，其變異系數(shù)為26.42%；莖中氮磷比為14.03～18.48，其變異系數(shù)為10.42%。

圖6 草珊瑚莖葉中氮磷比變化動(dòng)態(tài)

草珊瑚葉中碳氮比、碳磷比、氮磷比的變異系數(shù)表現(xiàn)為碳氮比＜碳磷比＜氮磷比，莖中碳氮比、碳磷比、氮磷比的變異系數(shù)表現(xiàn)為碳氮比＜氮磷比＜碳磷比。

2.3 草珊瑚莖葉中碳氮磷含量及計(jì)量比相關(guān)性

由表1可知，葉中全碳含量與全氮、全磷含量之間分別表現(xiàn)一定的正相關(guān)，全氮與全磷之間表現(xiàn)為一定的負(fù)相關(guān)。莖中的全碳、全氮、全磷含量之間均表現(xiàn)一定的正相關(guān)。葉中全磷含量與碳磷比、氮磷比均表現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.974、-0.958。葉中氮磷比與碳磷比呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.986。莖中全磷含量與碳磷比、氮磷比均表現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，其中全磷與氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.902；與碳磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)為-0.962。碳磷比與氮磷比之間表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P＜0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.856。

表1 草珊瑚莖、葉中碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性

3 結(jié)論

草珊瑚植株中不同器官對(duì)碳氮磷的吸收利用特性存在差異，不同器官C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在一定程度上符合內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論，其元素分配與器官所執(zhí)行的功能密切相關(guān)。C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值的差異能夠調(diào)控和影響碳的固定過(guò)程，判定植株生長(zhǎng)的限制元素。N、P任一元素的缺乏都會(huì)影響草珊瑚的生長(zhǎng)發(fā)育，在林下套種草珊瑚的經(jīng)營(yíng)管理中，應(yīng)注重氮磷肥的平衡施用。

4 討論

不同器官對(duì)養(yǎng)分需求的差異會(huì)導(dǎo)致不同營(yíng)養(yǎng)器官間元素含量分配規(guī)律具有差異性[20]。碳氮磷元素是植物生存與生長(zhǎng)發(fā)育必需的結(jié)構(gòu)元素[21]。植物不同器官的養(yǎng)分含量與植物不同生長(zhǎng)階段的養(yǎng)分需求的動(dòng)態(tài)平衡直接相關(guān)[22]。植物的化學(xué)計(jì)量特征可以反映植物的養(yǎng)分需求特性，本研究采取不同生長(zhǎng)時(shí)期不同器官草珊瑚研究其碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征，旨在通過(guò)草珊瑚碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比來(lái)預(yù)測(cè)草珊瑚對(duì)養(yǎng)分的需求，對(duì)其進(jìn)行科學(xué)施肥。

本研究結(jié)果表明，草珊瑚莖、葉中C、N、P含量及變化趨勢(shì)各有差異。C作為植物體內(nèi)含量最高的元素，在植物體內(nèi)主要以有機(jī)質(zhì)的形式存在，是植物各種生理生化過(guò)程的底物和能量來(lái)源[23]。N、P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成部分[24]，在植物生長(zhǎng)和各種生理活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用[25]。7—8月為草珊瑚開花期，8—10月為結(jié)果期，此段時(shí)期的新陳代謝較為旺盛，葉片作為植物獲取能源和合成光合產(chǎn)物的同化器官，其養(yǎng)分供應(yīng)的速率不及細(xì)胞膨脹的速率，從而使草珊莖、葉中C、N、P受到影響。10月后果實(shí)進(jìn)入成熟期，此時(shí)養(yǎng)分需求量減少，草珊瑚莖和葉中碳氮磷含量變化趨勢(shì)也變小。整體上N元素變化趨勢(shì)較小且一致，這可能是因?yàn)橥寥缹?duì)植株N養(yǎng)分供應(yīng)充足，而莖、葉中P含量變化較大，土壤中磷素含量低，供應(yīng)不足，導(dǎo)致植物體動(dòng)力供應(yīng)不足，從而影響植株對(duì)養(yǎng)分的吸收。同時(shí)草珊瑚生境植物生長(zhǎng)密度較大，林地透光率較低，林內(nèi)光照強(qiáng)度較低，導(dǎo)致土層溫度較低、植株蒸騰作用較弱，從而影響草珊瑚根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。樹林郁閉度還會(huì)影響土壤含水量、土壤中養(yǎng)分的溶液濃度、土壤通氣性，從而影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收作用。

植物C/N可以反映植物對(duì)N元素的同化效率[26]，C/N和C/P可以顯示出植物在吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中對(duì)C元素的同化能力，可反映植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[27]。本研究結(jié)果顯示，C/N和C/P均為莖高于葉，在一定程度上反映出，相較于葉片，莖對(duì)養(yǎng)分的利用效率更高。草珊瑚莖、葉中N和P元素含量及N/P均為葉＞莖，說(shuō)明葉中的氮、磷含量及其計(jì)量比具有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性，兩者協(xié)同作用影響著草珊瑚的物質(zhì)積累，這與葉片既作為物質(zhì)的同化器官又作為物質(zhì)的儲(chǔ)存器官密切相關(guān)。Vanni等[28]研究表明，生物有機(jī)體的C、N、P變化主要取決于生物體內(nèi)P含量的變化。本研究中，草珊瑚葉片P與C/P、N/P均呈極顯著負(fù)相關(guān)；莖中P與C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)、與N/P呈顯著負(fù)相關(guān)。而葉和莖中C、N與C/P和N/P之間相關(guān)性不顯著，表明草珊瑚葉和莖中P對(duì)C/N/P具有主導(dǎo)作用，與Vanni等[28]的研究結(jié)果相吻合。有研究報(bào)道，植物N/P與植物生長(zhǎng)受限情況及生態(tài)系統(tǒng)氮、磷養(yǎng)分格局存在一定關(guān)系，陸地植物N/P＞16時(shí)，植物生長(zhǎng)更大程度受P的限制；N/P＜14時(shí)，植物生長(zhǎng)更大程度受N的限制；N/P在14～16之間，同時(shí)受N、P元素限制或者均不受限制[29-30]。7—12月草珊瑚葉中N/P分別為20.34、25.53、26.28、44.71、26.29、30.56，N/P均大于16，草珊瑚葉片生長(zhǎng)更大程度受P含量限制。莖中N/P分別為16.37、14.17、14.03、17.74、18.48、17.24，8—9月N/P低，可能是因?yàn)榻Y(jié)果期對(duì)N、P的需求量大，N、P都可能限制草珊瑚的生長(zhǎng)，因此在結(jié)果期前應(yīng)適當(dāng)施加氮磷肥，10—12月草珊瑚莖的生長(zhǎng)更大程度受P限制。

綜上，草珊瑚不同器官中碳氮磷含量在不同生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)存在一定變化規(guī)律，且碳氮磷化學(xué)計(jì)量特性也不同。本研究?jī)H從草珊瑚不同器官和不同生長(zhǎng)時(shí)期來(lái)反映其碳氮磷的養(yǎng)分情況，草珊瑚碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征還可能受到溫度、降水、不同土壤和森林條件等因素影響。受客觀條件的限制，該研究未對(duì)每個(gè)因素進(jìn)行深入分析，這有待于今后的進(jìn)一步研究。