楊 林，楊 蕊，徐正會(huì)，武必念，都 紅，張新民

(西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬于昆蟲(chóng)綱(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)，是種類(lèi)和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)，廣泛分布于各類(lèi)陸地生境中[1]，目前全世界已記載17 亞科338 屬13 934 種[2]。螞蟻不僅具有傳播植物花粉和種子以及防治害蟲(chóng)等作用[3]，還可通過(guò)覓食和筑巢等行為改善土壤結(jié)構(gòu)和成分，進(jìn)而影響地表生物群落結(jié)構(gòu)[4]；此外，螞蟻還是生境和群落多樣性研究中使用最廣泛的指示生物[5-6]，了解螞蟻群落多樣性和分布規(guī)律可為生境植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供重要參考。云南是中國(guó)重要的生物多樣性寶庫(kù)，擁有豐富的森林資源和植被類(lèi)型，前人已在滇西北、滇東北和滇東南等地區(qū)進(jìn)行了螞蟻物種多樣性的相關(guān)報(bào)道[7-9]，均表明云南具有豐富的螞蟻資源。

大圍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“大圍山保護(hù)區(qū)”)位于云南省東南部屏邊縣和河口縣境內(nèi)(N22°35′～23°07′，E103°20′～104°03′)，地處中國(guó)云南和華南沿海以及泰國(guó)和緬甸的銜接地域，形成復(fù)雜多變的地緣位置，受東南季風(fēng)影響，具有高溫高濕的特點(diǎn)，屬亞熱帶海洋性氣候類(lèi)型。該區(qū)歷史上未受第四紀(jì)冰川侵襲，保存著類(lèi)型多樣、特色各異的森林生態(tài)系統(tǒng)，從而蘊(yùn)含了豐富的珍稀動(dòng)植物種群。目前尚未見(jiàn)有關(guān)該保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性的研究報(bào)道，本研究對(duì)大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落及分布格局開(kāi)展系統(tǒng)研究，進(jìn)一步了解滇東南地區(qū)螞蟻多樣性和物種分布規(guī)律，為該地區(qū)物種多樣性編目和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置方法

在大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)海拔276～2 273 m垂直帶上，海拔每上升250 m 選取1 塊50 m×50 m植被典型的樣地作螞蟻群落調(diào)查，共選取9 塊樣地(表1)。受地形和植被條件限制，選定樣地時(shí)海拔有一定偏差，通常控制在 ±50 m 范圍內(nèi)。

表1 大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落調(diào)查樣地概況(屏邊縣)Tab.1 Sample-plot situation for ant community investigation in Daweishan Reserve and adjacent area(Pingbian County)

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法[3]對(duì)各樣地螞蟻群落進(jìn)行調(diào)查，劃定樣地范圍后，采用樣方法沿樣地對(duì)角線(xiàn)設(shè)定5 個(gè)1 m×1 m 的樣方，間距10 m，分別調(diào)查樣方內(nèi)地表樣、土壤樣和樹(shù)冠樣，采集標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí)鏟入塑料方盤(pán)統(tǒng)計(jì)數(shù)量，并采集30 頭標(biāo)本；然后采用搜索調(diào)查法[10]在樣地內(nèi)進(jìn)行隨機(jī)搜索調(diào)查，調(diào)查植物上、地表、朽木內(nèi)、朽木下、地被內(nèi)和石下等場(chǎng)所的螞蟻并采集標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)蟻巢時(shí)采集30 頭標(biāo)本，其余放生。

1.3 分類(lèi)研究方法

將野外采集到的螞蟻標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行清洗、歸類(lèi)和編號(hào)，然后將其分別制作成三角紙干標(biāo)本和浸漬標(biāo)本。采用形態(tài)分類(lèi)學(xué)方法，依據(jù)相關(guān)分類(lèi)文獻(xiàn)[3,11-14]對(duì)三角紙干制標(biāo)本逐一鑒定，盡可能鑒定到種。

1.4 群落結(jié)構(gòu)分析方法

依據(jù)螞蟻物種個(gè)體數(shù)量在群落中所占百分比將群落中的物種劃分為5 類(lèi)：≥10%為優(yōu)勢(shì)種；5.0%～9.9%為常見(jiàn)種；1.0%～4.9%為較常見(jiàn)種；0.1%～0.9% 為較稀有種；＜0.1% 為稀有種[3,15]。通過(guò)分析群落中的物種類(lèi)型及其比例揭示群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

1.5 分布格局分析方法

運(yùn)用采獲頻數(shù)法分析螞蟻物種的垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場(chǎng)所[16]，揭示其分布規(guī)律。生態(tài)適應(yīng)幅度依據(jù)物種的垂直分布高差(AD)劃分：AD＜500 m 為狹窄；500 m≤AD＜1 000 m 為較窄；1 000 m≤AD＜1 500 m 為中等；1 500 m≤AD＜2 000 m 為較寬；AD≥2 000 m 為寬闊。

1.6 多樣性指標(biāo)計(jì)算方法

采用物種數(shù)量、個(gè)體密度(D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Pielou 均勻度指數(shù)(E)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)和Jaccard 相似性系數(shù)(q)對(duì)螞蟻多樣性指標(biāo)進(jìn)行測(cè)度[3,17]。根據(jù) Jaccard相似性原理[3,18]，當(dāng) 0.00≤q＜0.25 時(shí)，兩群落表現(xiàn)為極不相似水平；當(dāng) 0.25≤q＜0.50 時(shí)，兩群落表現(xiàn)為中等不相似水平；當(dāng) 0.50≤q＜0.75 時(shí)，兩群落表現(xiàn)為中等相似水平；當(dāng) 0.75≤q≤1.00 時(shí)，兩群落表現(xiàn)為極相似水平。各指標(biāo)計(jì)算公式為：

式中：N為每塊樣地中5 個(gè)樣方內(nèi)采獲的螞蟻個(gè)體總數(shù)；M為5 個(gè)樣方的總面積；S為物種數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；Pi為Ni和N的比值；c為2 個(gè)群落的共有物種數(shù)，a和b分別為群落A 和群落B 的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)

在大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)9 塊樣地內(nèi)共觀察到螞蟻14 816 頭，經(jīng)鑒定隸屬于8 亞科49屬104 種，其中優(yōu)勢(shì)種有3 個(gè)：埃氏擬毛蟻(Pseudolasius emeryiForel)、近緣重頭蟻[Carebara affinis(Jerdon)]和寬結(jié)大頭蟻(Pheidole nodusSmith)，占物種總數(shù)的2.89%；較常見(jiàn)種12 個(gè)，包括黑頭酸臭蟻 [Tapinoma melanocephalum(Fabricius)]、黃足短猛蟻[Brachyponera luteipes(Mayr)]和爪哇扁頭猛蟻 [Ectomomyrmex javanus(Mayr)]等，占物種總數(shù)的11.54%；較稀有種30 個(gè)，包括柱胸前結(jié)蟻(Prenolepis cyclopiaChen &Zhou)、紅色曲頰猛蟻(Gnamptogenys coccinaZhou)和黃猄蟻 [Oecophylla smaragdina(Fabricius)]等，占物種總數(shù)的28.85%；稀有種59 個(gè)，包括羅思尼斜結(jié)蟻(Plagiolepis rothneyiForel)、趙氏卷尾猛蟻(Proceratium zhaoiXu)和雙色曲頰猛蟻(Gnamptogenys bicolorEmery)等，占物種總數(shù)的56.73%；群落中未發(fā)現(xiàn)常見(jiàn)種(表2)。

表2 大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落結(jié)構(gòu)Tab.2 Ant community composition of Daweishan Reserve and adjacent area

表2 (續(xù))

表2 (續(xù))

2.2 棲息生境

在5 類(lèi)生境中，螞蟻物種分布最豐富的是季雨林(61 種)，其次是針闊混交林(46 種)，第3 是杉木林(20 種)，第4 是季風(fēng)常綠闊葉林(15 種)，物種最少的是中山常綠闊葉林(13 種)。在104 種螞蟻中，爪哇扁頭猛蟻和埃氏擬毛蟻分布于5 類(lèi)生境中；黃足短猛蟻、黃足尼蘭蟻[Nylanderiaflavipes(Smith)]和環(huán)紋大齒猛蟻(Odontomachus circulusWang)分布于4 類(lèi)生境中；邵氏姬猛蟻(Hypoponera sauteriOnoyama)等5 個(gè)物種分布于3 類(lèi)生境中，光顎鋪道蟻 [Tetramorium insolens(Smith)]等24 個(gè)物種分布于2 類(lèi)生境，其余70個(gè)物種僅分布于1 類(lèi)生境(表3)。

表3 大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的生境及垂直分布Tab.3 Habitats and vertical distribution of ant species from Daweishan Reserve and adjacent area

表3 (續(xù))

表3 (續(xù))

2.3 垂直分布

在104 種螞蟻中，爪哇扁頭猛蟻、埃氏擬毛蟻、黃足尼蘭蟻和邵氏姬猛蟻的生態(tài)適應(yīng)幅度較寬；黃足短猛蟻和粗柄猛蟻等6 種螞蟻生態(tài)適應(yīng)幅度中等；擬立毛蟻待定種 1(Paraparatrechinasp.1)和鋪道蟻待定種 1(Tetramoriumsp.1)等7 種生態(tài)適應(yīng)幅度較窄；聚紋雙刺猛蟻[Diacamma rugosum(Le Guillou)]和羅氏鋪道蟻[Tetramorium wroughtonii(Forel)] 等87 種生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄，其中63 種只分布在1 個(gè)海拔高度上(表3)。

2.4 覓食場(chǎng)所

在5 類(lèi)覓食場(chǎng)所中，在地表覓食的螞蟻物種最多(80 種)，土壤中次之(64 種)，植物上較多(20 種)，石下和朽木內(nèi)最少(均為2 種)。在已知覓食場(chǎng)所的104 種螞蟻中，長(zhǎng)足捷蟻 [Anoplolepis gracilipes(Smith)]和結(jié)多刺蟻 [Polyrhachis rastellata(Latreille)]等9 種螞蟻可在3 類(lèi)覓食場(chǎng)所中覓食，立毛舉腹蟻(Crematogaster ferrariiEmery)和鄰多刺蟻(Polyrhachis proximaRoger)等46 種螞蟻可在2 類(lèi)覓食場(chǎng)所中覓食，雙疣臭蟻[Dolichoderus thoracicus(Smith)]和長(zhǎng)角立毛蟻[Paratrechina longicornis(Latreille)]等 49 種僅在1 類(lèi)覓食場(chǎng)所中覓食(表4)。

2.5 筑巢場(chǎng)所

在6 類(lèi)筑巢場(chǎng)所中，土壤內(nèi)筑巢的螞蟻物種最多(22 種)，其次是地表筑巢(11 種)，有4 種螞蟻在樹(shù)樁內(nèi)筑巢，有2 種在朽木內(nèi)筑巢，僅分別有1 種螞蟻在石下和樹(shù)上枯葉內(nèi)筑巢。在已知筑巢場(chǎng)所的31 種螞蟻中，近緣重頭蟻、埃氏擬毛蟻和寬結(jié)大頭蟻可在3 類(lèi)筑巢場(chǎng)所中筑巢，黑頭酸臭蟻和黃足短猛蟻等4 種螞蟻可在2 類(lèi)筑巢場(chǎng)所中筑巢，長(zhǎng)足捷蟻和結(jié)多刺蟻等 24 種螞蟻僅在1 類(lèi)筑巢場(chǎng)所中筑巢。另有邵氏姬猛蟻、立毛舉腹蟻和鄰多刺蟻等73 種螞蟻的筑巢場(chǎng)所暫未查明(表4)。

表4 大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場(chǎng)所Tab.4 Foraging places and nesting sites of ant species from Daweishan Reserve and adjacent area

表4 (續(xù))

表4 (續(xù))

2.6 多樣性

2.6.1 物種數(shù)和個(gè)體密度

由表5 可知：9 塊樣地中螞蟻群落物種數(shù)量在4～45 種之間，個(gè)體密度為1.4～1 296.2 頭/m2，海拔750 m 的季雨林物種數(shù)最豐富且個(gè)體密度最大，海拔2 273 m 的中山常綠闊葉林物種最貧乏且個(gè)體密度最小。螞蟻物種數(shù)量在海拔276 m 的季風(fēng)常綠闊葉林、海拔750 m 的季雨林和海拔1 467 m 的針闊混交林出現(xiàn)3 個(gè)峰值；個(gè)體密度在海拔750 m 的季雨林、海拔1 230 m 的季風(fēng)常綠闊葉林和海拔2 050 m 的中山常綠闊葉林出現(xiàn)3 個(gè)峰值；物種數(shù)和個(gè)體密度均表現(xiàn)出較明顯的多域效應(yīng)現(xiàn)象(多域效應(yīng)現(xiàn)象是指群落指標(biāo)在坡面上出現(xiàn)不止1 個(gè)峰值的現(xiàn)象[19])。

2.6.2 多樣性指數(shù)

由表5 還可知：9 塊樣地的螞蟻群落多樣性指數(shù)在0.819 0～2.263 1 之間，海拔276 m 的季風(fēng)常綠闊葉林多樣性指數(shù)最高，海拔1 717 m 的針闊混交林最低。多樣性指數(shù)在海拔276 m 的季風(fēng)常綠闊葉林、海拔1 054 m 的杉木林、海拔1 467 m的針闊混交林和海拔2 050 m 的中山常綠闊葉林中出現(xiàn)4 個(gè)峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應(yīng)現(xiàn)象。

表5 大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落多樣性指標(biāo)Tab.5 Diversity indexes of ant communities in Daweishan Reserve and adjacent area

2.6.3 均勻度指數(shù)

9 塊樣地的螞蟻群落均勻度指數(shù)在0.345 1～0.875 0 之間，海拔2 273 m 的中山常綠闊葉林群落均勻度指數(shù)最高，海拔1 717 m 的針闊混交林均勻度指數(shù)最低。隨著海拔上升，螞蟻群落均勻度指數(shù)呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律變化，在海拔276 m 的季風(fēng)常綠闊葉林、海拔1 054 m 的杉木林、1 467 m 的針闊混交林和海拔2 273 m 的中山常綠闊葉林出現(xiàn)4 個(gè)峰值，表現(xiàn)出明顯的多域效應(yīng)現(xiàn)象(表5)。

2.6.4 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

9 塊樣地的螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在0.154 9～0.577 6，海拔1 717 m 的針闊混交林群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，海拔276 m 的季風(fēng)常綠闊葉林群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最小。隨著海拔升高，螞蟻群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律變化，在海拔750 m 的季雨林、海拔1 230 m 的季風(fēng)常綠闊葉林和海拔1 717 m 的針闊混交林出現(xiàn)3 個(gè)峰值，表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象(表5)。

2.7 相似性

由表6 可知：9 塊樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)為0.000 0～0.250 0，處于極不相似至中等不相似水平。其中，海拔276 m 的季風(fēng)常綠闊葉林與海拔2 273 m 的中山常綠闊葉林螞蟻群落間沒(méi)有任何相似性(0.000)；海拔1 717 m 的針闊混交林與海拔2 273 m 的中山常綠闊葉林螞蟻群落間達(dá)到中等不相似水平(0.250 0)?？梢?jiàn)，大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)9 塊樣地中的螞蟻群落之間相似性極低，群落間差異明顯。

表6 大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)(q)Tab.6 Similarity coefficients(q)between ant communities from different sample-plots in Daweishan Reserve and adjacent area

3 討論

本研究在大圍山保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)9 塊樣地中查明螞蟻8 亞科49 屬104 種，其中屬種最豐富的是切葉蟻亞科(Myrmicinae)(16 屬42 種)。該區(qū)域物種豐富度顯著低于云南西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(9 亞科76 屬286 種)[3]，但顯著高于滇西北云嶺東坡(4 亞科24 屬73 種)和怒山西坡(6亞科29 屬87 種)[7,20]，接近滇東北地區(qū)(6 亞科41屬120 種)[8]，超過(guò)滇東南地區(qū)(7 亞科57 屬202 種)的一半，可見(jiàn)該區(qū)域螞蟻物種多樣性較高。

從垂直分布來(lái)看，螞蟻群落主要受氣候影響，大多數(shù)物種生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄，只分布于1 類(lèi)生境中，僅有34 種螞蟻可分布于多類(lèi)生境；其中爪哇扁頭猛蟻生態(tài)適應(yīng)幅度較寬且垂直分布高差最大(1 789 m)，在5 類(lèi)生境中均有分布，表明螞蟻對(duì)生境的選擇比較嚴(yán)苛。有研究表明：生境變化影響螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)，不同類(lèi)型樣地中螞蟻功能群的群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異[21]。研究區(qū)域中各樣地螞蟻群落相似性處于極不相似至中等不相似水平，各樣地間螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異顯著，具有較好的指示效應(yīng)。

從棲息生境來(lái)看，螞蟻群落主要受植被類(lèi)型和氣候因素影響，多數(shù)物種選擇在地表覓食、在土壤內(nèi)筑巢，在植物上、石下和朽木內(nèi)覓食或筑巢的種類(lèi)較少，多數(shù)螞蟻只在1～2 類(lèi)生境中覓食或筑巢，少數(shù)螞蟻可在3 類(lèi)生境中覓食或筑巢。此外，螞蟻對(duì)棲息生境的選擇還取決于其功能特征，如螞蟻的胸長(zhǎng)度、腿節(jié)長(zhǎng)度和復(fù)眼大小等反映了其對(duì)獵物尺寸、覓食和棲息環(huán)境的選擇差異[22-25]。

各樣地中螞蟻群落多樣性指標(biāo)均呈現(xiàn)多域效應(yīng)現(xiàn)象，主要受氣候因素和人為干擾的影響。物種數(shù)和個(gè)體密度在海拔750 m 的季雨林中達(dá)最大值，在海拔2 273 m 的中山常綠闊葉林中均為最小值；海拔276 m 的常綠闊葉林中螞蟻多樣性指數(shù)最大且優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最小，說(shuō)明該生境中螞蟻種類(lèi)較多且分布較為均勻；海拔1 717 m 的針闊混交林中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最小，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，說(shuō)明該生境中螞蟻種類(lèi)較少且分布不均勻，優(yōu)勢(shì)種群較突出。各樣地受到不同程度的人為干擾，其中海拔276 m 的常綠闊葉林靠近農(nóng)地，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)強(qiáng)烈影響了周?chē)寥牢浵佄锓N多樣性，包括豐富度和群落結(jié)構(gòu)等[26-27]；季雨林高溫濕潤(rùn)的環(huán)境有利于螞蟻群落的生存，因此個(gè)體密度較大，又因植被蓋度較低有利于優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量增加[28]，從而減少該樣地物種的多樣性。海拔1 717 m 的針闊混交林位于原始森林公園，人類(lèi)干擾活動(dòng)較為頻繁，故影響樣地內(nèi)螞蟻物種的多樣性，適應(yīng)性較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)物種較豐富；而1 467 m 的針闊混交林因海拔較低，人為活動(dòng)干擾較少，加之喬木郁閉度和灌木蓋度較低，出現(xiàn)了林窗效應(yīng)[29]，物種豐富度增加，多樣性升高。

4 結(jié)論

云南大圍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種分布和多樣性主要與氣候、植被類(lèi)型和人為因素有關(guān)。104 種螞蟻中爪哇扁頭猛蟻和埃氏擬毛蟻等少數(shù)物種生態(tài)適應(yīng)幅度較寬，黑頭酸臭蟻、黃足短猛蟻和近緣重頭蟻等少數(shù)螞蟻可在多個(gè)生境中覓食和筑巢，大部分螞蟻生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄，對(duì)生境選擇較為嚴(yán)苛。螞蟻群落物種數(shù)量、個(gè)體密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出多域效應(yīng)現(xiàn)象?？傮w來(lái)看，該區(qū)域螞蟻資源較為豐富且不同海拔生境中螞蟻群落分化較明顯，在生物多樣性保護(hù)中具有不同的價(jià)值。