王強(qiáng)　向達(dá)兵　魏威　萬(wàn)燕　甘圳　邱慶成　齊安銀　鄒鑫　張捷語(yǔ)

摘要：【目的】探究赤霉素（GA₃）對(duì)苦蕎生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制，為苦蕎高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐?！痉椒ā恳源ㄊw1號(hào)為試驗(yàn)材料，于苦蕎始花期葉面噴施不同濃度（0、25、50和75 mg/L）的GA₃溶液，其中0 mg/L處理噴施等量清水作為對(duì)照（CK），分析不同處理對(duì)苦蕎生長(zhǎng)、光合生理、開花結(jié)實(shí)及產(chǎn)量的影響。【結(jié)果】與CK相比，不同濃度GA3處理均能促進(jìn)苦蕎植株生長(zhǎng)，隨GA₃濃度增加，株高呈顯著增高趨勢(shì)（P<0.05，下同），主莖分枝數(shù)先增多后減少，但主莖節(jié)數(shù)無(wú)顯著變化（P>0.05）。外源GA₃能顯著提高苦蕎光合作用，且均以50 mg/L濃度處理效果最好。與CK相比，苦蕎灌漿后期（處理后30 d）50 mg/L濃度處理的SPAD值提高26.0%，苦蕎灌漿中期（處理后20 d）50 mg/L濃度處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別提高28.6%、31.3%和16.1%，而胞間CO₂濃度降低12.3%。外源GA₃還能促進(jìn)苦蕎開花結(jié)實(shí)，與CK相比，結(jié)實(shí)率、總花數(shù)、成熟籽粒數(shù)和枯花數(shù)分別增加19.5%、13.8%、30.0%和38.4%，枯粒數(shù)降低41.4%?？嗍w的單株粒重和產(chǎn)量隨著GA₃濃度增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，50 mg/L處理的單株粒重和產(chǎn)量達(dá)最大值，分別較CK顯著增加16.1%和21.8%?！窘Y(jié)論】葉面噴施GA₃可顯著提高川蕎1號(hào)苦蕎光合作用，促進(jìn)開花結(jié)實(shí)，提高產(chǎn)量，以始花期噴施50 mg/L效果最佳。

關(guān)鍵詞： 苦蕎;赤霉素（GA₃）;生長(zhǎng);結(jié)實(shí);產(chǎn)量

中圖分類號(hào)： S517.01? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）02-0441-10

Effects of gibberellin on the growth， fruiting and yield

of tartary buckwheat

WANG? Qiang， XIANG Da-bingWEI? Wei，WAN? Yan，GAN? Zhen，

QIU Qing-cheng， QI An-yin， ZOU? Xin， ZHANG Jie-yu

（Key Laboratory of Coarse Grains Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Chengdu University，

Chengdu? 610106， China）

Abstract：【Objective】To explore the effect of gibberellin（GA₃）on the promotion of tartary buckwheat growth and development， so as to provide a theoretical basis and technical support for high-yielding tartary buckwheat cultivation.【Method】Chuanqiao No.1 was used as the test material. Plants were sprayed at the beginning of flowering with different concentrations （0，25，50 and 75 mg/L）of GA₃solution，where the 0 mg/L treatment consisted of spraying with an equal amount of water as a control（CK）. The effect of the different treatments on tartary buckwheat growth，photosynthetic physiology，flowering and yield effects were analyzed. 【Result】Compared with the CK group，different concentrations of GA₃treatment were able to promote tartary buckwheat plant growth. With the increase in GA₃concentration，plant height showed a significant increase（P<0.05，the same below），and the number of main stem branches first increased and then decreased，but the number of main stem nodes did not change significantly（P>0.05）. Exogenous GA₃was seen to significantly improve tartary buckwheat photosynthesis and treatment with 50 mg/L produced the best effect. Compared with CK，tartary buckwheat treated with 50 mg/L showed a 26.0% increase in SPAD value at the late-filling stage （30 d after treatment） and increases in the rates of net photosynthesis，stomatal conductance and transpiration rate of 28.6%，31.3% and 16.1%，respectively，at the mid-filling stage. Conversely，the intercellular CO2 concentration was decreased by 12.3% with this treatment. Exogenous GA₃ also promoted tartary buckwheat flowering and fruiting. Relative to the CK group，the frui-ting rate，total number of flowers，number of mature seeds and dead flowers were increased by 19.5%， 13.8%，30.0% and 38.4%，respectively，accompanied by a 41.4% reduction in the number of dead grains. Tartary buckwheat grain weight and yield with the increase in GA₃concentration showed a trend of increase to 50 mg/L，followed by a decrease. Relative to the CK group，the maximum increases in grain weight and yield were 16.1% and 21.8%，respectively.【Conclusion】Foliar spraying of GA₃ can significantly improve photosynthesis and promote flowering and fruiting，with increased yields from Chuanqiao No.1. The best effect can be achieved by spraying 50 mg/L at the first flowering stage.

Key words： buckwheat; gibberellin（GA₃）; growth; seed setting; yield

Foundation items： National Natural Science Foundation of China （31771716）; Modern Agricultural Industy Technology System Construction Project（CARS-07-B-1）

0 引言

【研究意義】苦蕎（Tartary buckwheat）屬蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬（Fagopyrum Gaertn.）雙子葉植物（何偉俊等，2019），具有較高的保健功能和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，其營(yíng)養(yǎng)成分中含有能降低血糖及具有抗氧化作用的生物類黃酮物質(zhì)。苦蕎還具有鎮(zhèn)痛抗炎、降三高等功效（Kim et al.，2007;Peng et al.，2014），隨著人們健康保健意識(shí)的逐漸增強(qiáng)，苦蕎的市場(chǎng)需求量日益增大。然而，生產(chǎn)上苦蕎主要種植在海拔1200～3000 m的邊遠(yuǎn)高寒山區(qū)（范昱等，2019），生長(zhǎng)條件差，種植管理粗放，導(dǎo)致苦蕎結(jié)實(shí)率低、產(chǎn)量低且不穩(wěn)定（向達(dá)兵等，2013）。因此，通過(guò)一定的技術(shù)措施促進(jìn)苦蕎的開花結(jié)實(shí)及增加產(chǎn)量對(duì)發(fā)展苦蕎生產(chǎn)和帶動(dòng)苦蕎產(chǎn)業(yè)發(fā)展均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，在苦蕎生產(chǎn)種植中，可通過(guò)選擇適宜的播種期（趙萍等，2011）與種植密度（李春花等，2017）、葉面噴施硼肥（王炎等，2018）與鉀肥（王炎等，2019）、合理施氮（夏美娟等，2020）等手段來(lái)促進(jìn)苦蕎高產(chǎn)。在對(duì)苦蕎的生理研究中發(fā)現(xiàn)，通過(guò)施加生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，如外源激素（宋毓雪等，2014）、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（趙鋼等，2015）等，可改善苦蕎品質(zhì)并提高產(chǎn)量。赤霉素作為一種外源激素，對(duì)調(diào)控植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)均具有重要作用，可促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)、增強(qiáng)葉片光合效能，被廣泛應(yīng)用以提升糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)（白玉明等，1991;鄧濤等，2016;李紅莉等，2017;梁力力等，2019;樊丁宇等，2021）。前人研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素在提高苦蕎種子脫氫酶和過(guò)氧化物酶的活性并提高產(chǎn)量（李海平和任彩文，2009）、降低水稻種子病害的發(fā)生與裂殼率并提高后代秧苗素質(zhì)（李楠，2011）、打破軟棗種子休眠（李紅莉等，2017）、促進(jìn)青稞種子芽和根的伸長(zhǎng)（馬正才和馬月芳，2021）等方面均有顯著作用。葉倩等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施赤霉素10 d后采收的莧菜，其維生素C含量、蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量均顯著提高。朱振國(guó)等（2019）發(fā)現(xiàn)赤霉素處理能明顯提高煙苗的過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低丙二醛（MDA）含量，提高葉片的SPAD值，增強(qiáng)光合特性。打頂當(dāng)天噴施赤霉素可增加烤煙葉面積，提高其葉片葉綠素含量及煙葉中總糖和還原糖含量（谷宇超等，2021）。樊丁宇等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在駿棗盛花期噴施赤霉素可顯著提高葉片的葉綠素含量，改善果實(shí)品質(zhì)并提高產(chǎn)量。毛俊瑩等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，200 mg/kg赤霉素浸根可顯著縮短老山芹的萌發(fā)時(shí)間，提高其萌發(fā)率，促進(jìn)葉片生長(zhǎng)，改善品質(zhì)，并提高植株的長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量。劉毅等（2021）在無(wú)芒雀麥灌漿期噴施不同濃度赤霉素后發(fā)現(xiàn)，10 mg/L赤霉素能顯著增加其種子數(shù)、千粒重、小穗數(shù)和產(chǎn)量。以上研究均表明，赤霉素可調(diào)控作物的生長(zhǎng)，也可促進(jìn)作物種子發(fā)育、打破種子休眠、改善品質(zhì)和增加產(chǎn)量等。【本研究切入點(diǎn)】近年來(lái)，赤霉素作為調(diào)節(jié)植物生理代謝的活性物質(zhì)，已在多種作物中廣泛應(yīng)用（褚孝瑩等，2011;鄧濤等，2016;葉倩等，2018;王江英等，2020;賀凌霄等，2021）。苦蕎與其他作物差異明顯，目前關(guān)于苦蕎的研究多集中在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、生理功能等方面（時(shí)政等，2017;高安靜等，2021;石桃雄等，2021;王小松等，2021），而針對(duì)赤霉素對(duì)苦蕎開花結(jié)實(shí)和產(chǎn)量形成等影響的研究鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以生產(chǎn)上大規(guī)模應(yīng)用的川蕎1號(hào)為試驗(yàn)試材，通過(guò)分析不同濃度赤霉素對(duì)苦蕎農(nóng)藝性狀、光合生理、開花結(jié)實(shí)及產(chǎn)量的影響，研究噴施赤霉素后苦蕎生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的變化，旨在探究赤霉素對(duì)苦蕎生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制，為提高苦蕎高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試苦蕎品種為川蕎1號(hào)，由四川涼山彝族自治州昭覺農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育。供試赤霉素為GA₃（高純，98%），購(gòu)于上海源葉生物科技有限公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年在四川省成都市金堂縣五鳳鎮(zhèn)試驗(yàn)基地進(jìn)行（海拔406 m，東經(jīng)104°30′50.79″、北緯30°21′21.97″）。供試土壤類型為沙壤土，pH 6.59。0～20 cm土層土壤養(yǎng)分狀況：有機(jī)質(zhì)2.22%、有效鉀116.0 mg/kg、有效磷23.7 mg/kg、堿解氮128.0 mg/kg、全氮1.29 g/kg、全磷0.87 g/kg、全鉀14.80 g/kg（宋月，2019）。

根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，設(shè)0、25、50和75 mg/L 4個(gè)GA₃濃度處理。在苦蕎始花期（10月6日）噴施1次不同濃度的GA₃溶液，噴施時(shí)間為傍晚16：00—18：00，采用手搖式噴霧器噴施全小區(qū)整株葉面，以噴濕苦蕎葉片至藥液不滴下為度。其中0 mg/L處理噴施等量清水作為對(duì)照（CK）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。小區(qū)面積為10 m²（2 m×5 m），小區(qū)間隔0.5 m。

9月12日播種，采用穴播方式，穴距0.3 m，行距0.3 m，每穴播種8～10粒。出苗后于5葉期定苗至3株，常規(guī)水肥管理，日常防除雜草和病蟲害。于播種前施用氮肥（N）45 kg/ha、磷肥（P₂O₅）120 kg/ha、鉀肥（K₂O）40 kg/ha作底肥，苗期時(shí)追施尿素（N 46%）45 kg/ha。12月10日，當(dāng)每個(gè)小區(qū)植株有70%苦蕎籽粒成熟時(shí)采收。處理后的氣溫變化情況如圖1所示。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1. 3. 1 農(nóng)藝性狀測(cè)定 于采收期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的植株5株，測(cè)定其株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分支數(shù)。

1. 3. 2 SPAD值測(cè)定 使用SPAD-502 PLUS葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉片SPAD值。于苦蕎灌漿前期（處理后10 d）、苦蕎灌漿中期（處理后20 d）和苦蕎灌漿后期（處理后30 d），避開陰雨天氣，上午9：00以后在每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的植株5株，取其部位相近、發(fā)育時(shí)期一致的花序功能葉葉片，每片葉分3個(gè)部位測(cè)定3組數(shù)值，取平均值代表該葉片的SPAD值。

1. 3. 3 光合氣體交換參數(shù)測(cè)定 使用德國(guó)Walz公司的GFS-3000光合測(cè)定儀測(cè)定苦蕎葉片的光合氣體交換參數(shù)?？嗍w灌漿前期（處理后10 d）和苦蕎灌漿中期（處理后20 d），于晴天上午9：00—11：00，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的植株5株，取其部位相近、發(fā)育時(shí)期一致、完全展開的花序功能葉葉片，測(cè)定其中部上表面的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度和蒸騰速率。

1. 3. 4 開花結(jié)實(shí)數(shù)量統(tǒng)計(jì) 于采收時(shí)期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、具有代表性的植株5株，測(cè)定其成熟籽粒數(shù)、枯萎?dāng)∮蚜?shù)（枯粒數(shù)）、枯萎?dāng)∮f花數(shù)（枯花數(shù)）、總花數(shù)和結(jié)實(shí)率。

1. 3. 5 產(chǎn)量測(cè)定 選取單株生產(chǎn)的飽滿籽粒，60 ℃烘干至恒重后稱重即為單株粒重。每小區(qū)面積10 m²，其中5 m²為采樣區(qū)，用于試驗(yàn)過(guò)程中葉綠素、光合參數(shù)等的采樣測(cè)定;其余5 m²收獲期排除邊緣2行邊際效應(yīng)后在中間部分隨機(jī)選取1 m²苦蕎實(shí)收測(cè)產(chǎn)，并折合公頃產(chǎn)量。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2017進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及制圖，采用DPS1 8.1進(jìn)行數(shù)據(jù)的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，經(jīng)不同濃度GA₃處理后，苦蕎植株株高均較CK顯著增高（P<0.05，下同），增幅在8.2%～18.9%;且各處理間的株高差異均達(dá)顯著水平。不同濃度GA₃處理后，苦蕎主莖分枝數(shù)也顯著增加，較CK增加12.5%～23.2%，當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)主莖分枝數(shù)最多。但不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎植株的主莖節(jié)數(shù)無(wú)明顯影響，各處理間差異不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎葉片SPAD值的影響

從圖2可看出，經(jīng)GA₃處理后的10～30 d，苦蕎葉片的SPAD值均顯著提高，且均以50 mg/L濃度處理的效果最好。其中苦蕎灌漿前期（處理后10 d），不同GA₃濃度處理的SPAD值較CK提高9.2%～19.3%，表現(xiàn)為50 mg/L>75 mg/L>25 mg/L>CK;苦蕎灌漿中期（處理后20 d），不同GA₃濃度處理的SPAD值較CK提高14.8%～18.0%，但3個(gè)GA₃濃度處理間無(wú)顯著差異;苦蕎灌漿后期（處理后30 d）不同GA₃濃度處理的SPAD值較CK提高16.5%～26.0%，50 mg/L濃度處理的SPAD值顯著高于其他處理。

2. 3 不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎光合性能的影響

由圖3可看出，不同濃度GA₃處理后，苦蕎葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均較CK有明顯提高，而胞間CO₂濃度則顯著降低，且均為50 mg/L濃度處理的效果最好。在苦蕎灌漿前期（處理后10 d），25～75 mg/L GA₃處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別較CK顯著提高7.2%～23.8%、11.3%～20.1%、4.3%～9.3%，胞間CO₂濃度較CK顯著降低7.0%～18.1%。在苦蕎灌漿中期（處理后20 d），25～75 mg/L GA₃處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別較CK提高7.5%～28.6%、15.7%～31.3%和7.4%～16.1%，胞間CO2濃度較CK顯著降低6.3%～12.3%。

2. 4 不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎開花結(jié)實(shí)的影響

由圖4可看出，不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎植株開花結(jié)實(shí)有顯著影響。隨著GA₃濃度的增加，苦蕎植株結(jié)實(shí)率呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，各GA₃處理較CK增加0.1%～19.5%，當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)結(jié)實(shí)率最高，顯著高于其他處理，而25和75 mg/L濃度處理的結(jié)實(shí)率與CK無(wú)顯著差異（圖4-A）。經(jīng)不同濃度GA₃處理后，苦蕎植株總花數(shù)顯著增多，各GA₃處理間無(wú)顯著差異，但較CK顯著增加9.6%～13.8%（圖4-B）。不同濃度GA₃處理的苦蕎成熟籽粒數(shù)較CK顯著提高13.5%～30.0%，隨著GA₃濃度的增加，苦蕎成熟籽粒數(shù)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)處理效果最好（圖4-C）。不同濃度GA₃處理能顯著降低苦蕎植株枯粒數(shù)，枯粒數(shù)較CK降低34.9%～41.4%，當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)處理效果最好（圖4-D）。不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎植株枯花數(shù)影響顯著，隨著GA₃濃度的增加，與CK相比枯花數(shù)顯著增加22.4%～38.4%，但50 mg/L濃度處理的枯花數(shù)低于25和75 mg/L濃度處理（圖4-E）。

2. 5 不同濃度GA₃處理對(duì)苦蕎產(chǎn)量的影響

由圖5可看出，不同濃度GA₃處理的苦蕎單株粒重均較CK顯著提高11.8%～16.1%，當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)處理效果最好，但各GA₃濃度處理間無(wú)顯著差異。隨著GA₃濃度的增加，苦蕎產(chǎn)量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)產(chǎn)量最高，不同GA₃濃度處理的產(chǎn)量較CK增加3.3%～21.8%，其中50和75 mg/L處理與CK差異顯著。

3 討論

3. 1 不同濃度赤霉素處理對(duì)苦蕎農(nóng)藝性狀的影響

在生產(chǎn)上，赤霉素具有促進(jìn)種子發(fā)芽、增大葉面積、增加作物產(chǎn)量等重要作用（苗陽(yáng)陽(yáng)等，2017）。噴施赤霉素能明顯改善亞麻的農(nóng)藝性狀并增加出麻率（李彩鳳和趙東升，2009）;對(duì)處于灌漿期的谷子噴施赤霉素可明顯改善植株的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，增加植株的株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量（鄭林林等，2014）。目前關(guān)于赤霉素對(duì)苦蕎生長(zhǎng)影響的研究較少。宋毓雪等（2014）研究表明，苦蕎花蕾期全株噴施80 mg/L赤霉素可促進(jìn)植株生長(zhǎng)，顯著提高產(chǎn)量，且較低濃度赤霉素處理可適當(dāng)增加黃酮含量，而較高濃度赤霉素處理不利于黃酮成分的累積。本研究結(jié)果表明，始花期噴施一定濃度的GA₃，可顯著提高苦蕎株高并促進(jìn)苦蕎植株生長(zhǎng)，與宋毓雪等（2014）的研究結(jié)果一致，其作用機(jī)理可能是由于外源GA₃噴施處理間接影響了苦蕎植株內(nèi)源激素的含量變化（魏威，2021），使其節(jié)間的莖伸長(zhǎng)，株高增加。付淑換等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，外源施用一定濃度的赤霉素可增強(qiáng)粳稻的莖節(jié)、株高等農(nóng)藝性狀，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。本研究表明，外源GA₃能顯著增加苦蕎植株的主莖分枝數(shù)，且當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)效果最佳。其原因可能是由于外源GA₃提高了植株體內(nèi)的生長(zhǎng)素含量，促進(jìn)細(xì)胞分裂和芽的分化（吳建明等，2009），從而使主莖分枝數(shù)增多。在本研究中，外源GA₃處理對(duì)苦蕎主莖節(jié)數(shù)無(wú)顯著影響，可能是在進(jìn)行葉面噴施處理時(shí)，苦蕎植株已進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，而主莖節(jié)數(shù)的形成主要是在生育前期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，因此對(duì)主莖節(jié)數(shù)的影響不顯著。

3. 2 不同濃度赤霉素處理對(duì)苦蕎葉片SPAD值及光合作用的影響

赤霉素在種子萌發(fā)、根莖伸長(zhǎng)、開花結(jié)實(shí)等生命活動(dòng)中具有重要作用（楊鈞賀等，2019），外源赤霉素能調(diào)控苦蕎生長(zhǎng)發(fā)育，達(dá)到改善品質(zhì)、增加產(chǎn)量的目的。研究表明，外源赤霉素處理可有效促進(jìn)葉片葉綠素合成，從而提高葉片葉綠素含量（Sajjad et al.，2014）。褚孝瑩等（2011）研究認(rèn)為，開花期葉面噴施一定濃度的外源赤霉素可有效提高小黑麥旗葉的葉綠素含量。毛俊瑩等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，200 mg/kg的赤霉素浸根處理可有效提高老山芹的葉綠素含量。本研究表明，灌漿前期（處理后10 d）、中期（處理后20 d）和后期（處理后30 d）各濃度GA₃處理均不同程度地提高了苦蕎葉片的SPAD值。表明外源GA₃處理顯著提高了苦蕎葉片的葉綠素含量，從而增加儲(chǔ)存庫(kù)和代謝庫(kù)中光合產(chǎn)物的積累，有效提高了光合作用?？傮w來(lái)看，苦蕎灌漿期SPAD值變化呈先上升而后略微下降的變化趨勢(shì)，其主要原因可能是隨著苦蕎生長(zhǎng)發(fā)育的推進(jìn)，植株生育后期葉綠素逐漸降解，葉綠素含量逐步下降（Xiang et al.，2019）。光合作用是作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，周玲等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的赤霉素處理可顯著提高瓜爾豆植株葉片的凈光合速率和蒸騰速率，促進(jìn)植株的光合作用;赤霉素也能不同程度地提高甜瓜葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度（黃兆峰等，2009）;玉米種子經(jīng)適宜濃度的赤霉素（GA₄₊₇）處理后，其前期凈光合速率顯著提高，葉片光合色素含量也有所提高，有利于玉米前期干物質(zhì)的積累（左冰云等，2017）。本研究表明，苦蕎始花期葉面噴施適宜濃度的外源GA3，可顯著提高苦蕎葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，降低其胞間CO₂濃度。主要原因可能是外源GA₃處理顯著提高了葉片的葉綠素含量，從而增加苦蕎植株的凈光合速率等光合參數(shù)，增強(qiáng)苦蕎植株的光合能力，與宋亞偉等（2020）對(duì)灰棗光合特性的研究結(jié)果一致。在本研究中，苦蕎灌漿中期相較于灌漿前期，外源GA₃處理后植株葉片SPAD值呈上升趨勢(shì)，而凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO₂濃度呈下降趨勢(shì)。主要原因是處理后20 d時(shí)出現(xiàn)了持續(xù)低溫天氣，導(dǎo)致苦蕎葉片中光合相關(guān)酶活性降低，CO₂利用受到影響，從而降低了苦蕎植株的光合能力（崔翠等，2014）。

3. 3 不同濃度赤霉素處理對(duì)苦蕎開花結(jié)實(shí)及產(chǎn)量的影響

成熟籽粒數(shù)是影響苦蕎最終產(chǎn)量的決定性因素，直接影響苦蕎最終的收獲量，結(jié)實(shí)率和枯粒數(shù)也是衡量苦蕎產(chǎn)量的重要指標(biāo)（馬成瑞，2020）。研究表明，赤霉素對(duì)花器官的發(fā)育具有重要的促進(jìn)作用。鄧濤等（2016）通過(guò)外源赤霉素處理桂林報(bào)春苣苔后發(fā)現(xiàn)，赤霉素可明顯延長(zhǎng)其花期，對(duì)花朵數(shù)也有一定的促進(jìn)作用。李辛晨等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，噴施一定濃度赤霉素可明顯增加大花金雞菊的總花數(shù)。本研究結(jié)果表明，適宜濃度的外源GA₃始花期處理苦蕎能明顯提高苦蕎的結(jié)實(shí)率、總花數(shù)和成熟籽粒數(shù)，降低枯粒數(shù)。其作用機(jī)理可能是外源GA₃可促進(jìn)花芽分化，提高果實(shí)發(fā)育前期內(nèi)源赤霉素的含量，進(jìn)而增強(qiáng)光合作用，為果實(shí)提供較多的碳水化合物，促使果實(shí)灌漿膨大（樊丁宇等，2021）。而枯花數(shù)較對(duì)照有所提高，可能是因?yàn)榭嗍w是開花與結(jié)實(shí)同時(shí)進(jìn)行的作物，在花期不斷形成新的花序和花蕾，導(dǎo)致結(jié)實(shí)器官間競(jìng)爭(zhēng)加大，從而使得生育后期新生花蕾和籽粒數(shù)有所減少，枯花數(shù)上升（馬成瑞，2020）。此外，本研究表明，在苦蕎始花期葉面噴施不同濃度的GA₃，可顯著提高其單株粒重和產(chǎn)量，其中當(dāng)GA₃濃度為50 mg/L時(shí)產(chǎn)量最高，與褚孝瑩等（2012）在小黑麥上的研究結(jié)果一致?？赡苁且?yàn)檫m宜濃度的GA₃處理可提高葉片的光合性能，促進(jìn)其產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，從而為更多花的形成和籽粒的灌漿提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而提高單株粒重和產(chǎn)量。

4 結(jié)論

始花期葉面噴施GA₃對(duì)苦蕎生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)實(shí)和產(chǎn)量存在顯著影響，適宜濃度的外源GA₃能有效促進(jìn)苦蕎植株生長(zhǎng)，提高葉片SPAD值，增加葉片凈光合速率，促進(jìn)苦蕎開花結(jié)實(shí)，提高苦蕎結(jié)實(shí)率和成熟籽粒數(shù)，進(jìn)而增加產(chǎn)量。其中以噴施50 mg/L GA₃處理的效果最佳，可在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 王 暉）