郭鈺倫，殷旭旺，王 韜，祝孔豪，徐 軍

(1.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.中國科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 116023)

1 引言

河流生態(tài)系統(tǒng)是典型的空間異質(zhì)性生態(tài)系統(tǒng)，具有積蓄水分、輸送泥沙、維持生物多樣性等生態(tài)功能，是水生態(tài)與陸地生態(tài)系統(tǒng)間物質(zhì)、能量與信息的紐帶，其生物因子與環(huán)境間的多維交互能夠體現(xiàn)河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1]。此前，基于河流的生物多樣性研究多專注于單一功能群的群落結(jié)構(gòu)變化，缺乏對多功能群群落結(jié)構(gòu)特征在時間尺度下的監(jiān)測與比較。了解這一變化規(guī)律將有利于生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的研究。

浮游植物、浮游植物和底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。其中，浮游生物能夠針對水體動態(tài)進行復(fù)雜而快速的響應(yīng)[2]，其群落結(jié)構(gòu)可作為水質(zhì)監(jiān)測的良好指標[3]。底棲動物具有棲息形式多樣、食性關(guān)系復(fù)雜等特點，其群落組成能夠準確反映棲息地的變化情況，被廣泛應(yīng)用于生態(tài)評價當中[4]。浮游植物的群落穩(wěn)定性受水體理化性質(zhì)影響，其對環(huán)境的適應(yīng)性差異會增加單一藍藻爆發(fā)的風險[5]，同時形成上行效應(yīng)，對捕食者攝食、繁殖等行為造成影響，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。近年來，隨著人類活動干擾強度逐漸加強，河流生態(tài)系統(tǒng)功能嚴重退化，生物多樣性急劇喪失[6]。

濟南作為環(huán)渤海地區(qū)南翼的中心城市，擁有“山、泉、湖、河、城”的獨特風貌，近年來不斷加強生態(tài)環(huán)境管控力度，取得了全市國控斷面100%達標、水質(zhì)類別全部提升，Ⅰ類-Ⅲ類水體比例達90%的成效，其相應(yīng)生境和生物多樣性恢復(fù)情況亟待探究。本文以山東小清河濟南段為研究對象，對流域中浮游植物、浮游動物及底棲動物進行調(diào)查，分析小清河水環(huán)境特征及水生生物群落動態(tài)，通過歷史同期數(shù)據(jù)對比，討論水生生物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，總結(jié)分析不同功能群變化與水環(huán)境的關(guān)系，探究人類活動及生境改變對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響，以期為流域水環(huán)境保護及生態(tài)規(guī)劃提供資料。

2 材料與方法

2.1 樣點設(shè)置與樣品采集

于2014～2019年春季在小清河流域進行采樣調(diào)查。樣點分布見圖1。于水面下0.5 m處采集混合水樣2 L，滴加魯戈氏液(15 mL)后靜置濃縮；另取100 L混合水樣，使用25#浮游生物網(wǎng)濃縮至50 mL后滴加甲醛固定，底棲動物根據(jù)河流底質(zhì)使用索伯網(wǎng)、D形網(wǎng)組合采集，樣品使用95%酒精保存，于光學(xué)顯微鏡下進行浮游生物及底棲動物的計數(shù)與鑒定(Olympus-CKX41SF)；水溫、pH值、DO及電導(dǎo)率使用YSI采集(YSI-HQ40d)、總氮總磷使用分光光度法(UV3300)測定。

圖1 小清河(濟南段)點位分布

2.2 統(tǒng)計分析

Rubin 等認為，群落豐度、密度、物種豐富度、多樣性指數(shù)及群落組成是最常用于評價河流恢復(fù)成功與否的指標[7]。本次調(diào)查采用方差分析對比了水體理化指標、浮游生物和底棲動物生物量及相關(guān)指數(shù)的差異性，并使用自然對數(shù)變換對數(shù)據(jù)進行處理，提高了分布的正態(tài)性。通過標繪模型殘差與擬合值和模型殘差對偶的分位數(shù)數(shù)量標繪，直觀地評估了因變量的范圍和方差。所有統(tǒng)計均通過R4.04 (Team 2021)完成。

浮游生物優(yōu)勢種使用優(yōu)勢度指數(shù)計算，Y>0.02為優(yōu)勢種，底棲生物根據(jù)生物量是否大于30%判斷其優(yōu)勢。

(1)

式(1)中:ni為i種浮游生物數(shù)量;N為總數(shù)量;fi為該種的出現(xiàn)頻率。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)對浮游生物與底棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征進行分析。水生生物生物量及相關(guān)指數(shù)均為自變量。

(2)

(3)

(4)

式(2)～(4)中：Pi代表某水生生物個體在所有物種個體總數(shù)中的比例，S為物種數(shù)，Ni為i種水生生物的個體數(shù)，N為所有水生生物的個體總數(shù)。

3 調(diào)查結(jié)果

3.1 小清河春季水質(zhì)變化

2014～2019年小清河流域(濟南段)春季平均水溫為24.10±1.38 ℃，pH平均值為7.96±0.28，濁度均值為43.64±47.52，電導(dǎo)率平均值為1303.56 ± 151.94 mS/m，溶氧為6.54 ± 1.83 mg/L，總氮、總磷分別為8.89±1.63 mg/L和0.59±0.18 mg/L，COD為5.51±0.10 mg/L總硬度為469.48±168.06 mg/L(圖2)。其中，2019年水體pH值、溶氧和濁度相較之前明顯提高、年紀變化差異顯著(P<0.05，附表2)。

圖2 小清河流域(濟南段)春季水體理化性質(zhì)年度變化

3.2 密度及優(yōu)勢種年際變化規(guī)律

水生生物群落豐度統(tǒng)計見表1。2014～2019年，浮游植物平均密度為3.17×107ind/L，浮游動物平均密度為49.79 ind/L,底棲動物平均密度為533.70 g/m2。2014年，浮游植物中小片菱形藻(Nitzschiafrustulum)及針形菱形藻(Nitzschiaacicularis)優(yōu)勢度最高，2015年為優(yōu)勢種小席藻(Phormidiumtenue)和小環(huán)藻；2016年為小席藻和細小平裂藻(Merismopediatenuissima)，2017年為簡單衣藻(Chlamydomonassimplex)和細小平裂藻，2018年為尖針桿藻(Synedraacus)和小球藻(Chlorellavulgaris)(Y=0.12)；2019年為科曼小環(huán)藻(CyclotellacomensisGrun.)及平片針桿藻(Synedratabulata)。

表1 小清河(濟南段)春季水生生物密度年際變化

在浮游動物中，2014年曲腿龜甲輪蟲(Keratellavalga)、萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)及角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)優(yōu)勢度最高，2015～2016年優(yōu)勢種為橈足幼體(Copepodid)及萼花臂尾輪蟲，2017年為矩形龜甲輪蟲(Keratellaquadrata)、無節(jié)幼體(Nauplii)及橈足幼體；2018年為裂足臂尾輪蟲(Brachionusdiversicornis)及椎尾水輪蟲(Epiphanessenta)，2019年為普通表殼蟲(Arcellavulgaris)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)及刺簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)。底棲動物優(yōu)勢種詳見表3。

3.3 生物量及群落組成變化

水生生物調(diào)查結(jié)果見圖3。其中其他藻類包括裸藻、隱藻、甲藻、金藻和黃藻，軟體動物包括瓣鰓綱及腹足綱，寡毛類為寡毛綱及蛭綱。浮游植物主要涉及硅藻門、藍藻門、綠藻門等共計233種，年際變化差異顯著(附表2)。2014、2015年主要貢獻藻類為硅藻(59.04%，77.98%)，2016年為硅藻(46.41%)和藍藻(35.90%)；2017年藻為硅藻(60.72%)和綠藻(36.44%)；2018、2019年以硅藻為主(78.40%，87.65%)。

圖3 小清河流域(濟南段)水生生物生物量年際變化

共鑒定到原生動物24種、輪蟲42種、枝角類12種，橈足類10種，除枝角類外年際變化顯著(附表2)。2014～2015年，小清河流域的浮游動物以枝角類(86.38%，67.50%)為主；2016年，主要貢獻種類為橈足類(51.34%)及輪蟲(30.60%)，2017變更為枝角類(40.63%)和輪蟲(40.30%)，2018年主要貢獻種類為橈足類(81.32%)，2019年以枝角類(79.73%)為主。

2014～2019年春季共鑒定底棲動物6類48種。2014年底棲動物主要為軟體動物(68.87%)及寡毛類(24.62%)，2015～2019年以均腹足綱為主(88.87%，81.38%，76.18%，66.75%和87.31%，除甲殼類以外年際變化明顯，主要差異體現(xiàn)在2014與2019年間，底棲動物生物量顯著減少。

3.4 水生生物群落結(jié)構(gòu)變化

水生生物群落結(jié)構(gòu)變化見圖4，浮游植物及底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化無明顯差異。浮游動物香農(nóng)威納指數(shù)及Simpson指數(shù)變化波動明顯，2018年Simpson指數(shù)繼2014年顯著升高后再次提升，顯著高于其余年份(P<0.01，附表2)，同年香農(nóng)維納指數(shù)相較其他年份顯著降低(P<0.01，附表2)。所有功能組Pielou均勻度指數(shù)差異均不明顯。由于底棲動物并未統(tǒng)計物種數(shù)量，故并未進行底棲動物Simpson指數(shù)的計算。

圖4 小清河流域(濟南段)春季水生生物群落結(jié)構(gòu)變化

4 討論

4.1 浮游植物年際變化

小清河發(fā)源于濟南市南部山區(qū)，經(jīng)濱州流向淄博、東營，于壽光市羊口鎮(zhèn)匯入渤海，是萊州灣無機氮和污染物的主要來源[8]，近年有關(guān)于其區(qū)段水體營養(yǎng)超標、浮游植物群落結(jié)構(gòu)單一的報道[9]。2014～2019年間，小清河浮游植物生物量年際變化差異顯著(附表2)，浮游植物以硅藻為絕對優(yōu)勢，2017年前后平均密度差異較大，藍綠藻比例增加，其原因可能流域內(nèi)部分地區(qū)水體氮磷充足，且較高的水體透明度為光合藻類提供了優(yōu)勢，增強了藍、綠藻的競爭力，這與附近海灣外源氮促進浮游植物生長的結(jié)果類似[10，11]，2019年群落組成再次變更為以硅藻為主。有研究認為，浮游植物的Shannon-Wiener指數(shù)可作為河流生態(tài)系統(tǒng)污染程度的評價依據(jù)[12]，在此次調(diào)查中，浮游植物Shannon-Wiener均值為1.70±0.61，均勻度指數(shù)均值為0.65±0.20，Simpson指數(shù)均值為0.21±0.20，年際變化無明顯差異，河流水質(zhì)總體屬于中度污染。

附表2 水生生物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)方差分析結(jié)果

4.2 浮游動物年際變化

浮游動物因其獨特的生存方式，及對周圍變化反應(yīng)迅速的特征被應(yīng)用于水域生態(tài)系統(tǒng)的健康評價當中。通常來說，富營養(yǎng)化水體中輪蟲比例更高，而中、貧營養(yǎng)水體中枝角類生物量更為豐富[13]，河流浮游動物的生物量以體型較大的橈足類和枝角類為主[14]，本次調(diào)查結(jié)果基本符合此類特征。調(diào)查顯示，2014～2019年小清河濟南段浮游動物平均密度為49.79 ind./L，密度遠小于西藏尼洋河流域[15]，但高于渭河[16]，萼花臂尾輪蟲為浮游動物中的穩(wěn)定優(yōu)勢種。與浮游植物表現(xiàn)出的年際變化類似，2017年前后浮游動物生物量及密度整體降低，輪蟲占比增加。Yang等研究表明，水體營養(yǎng)是驅(qū)動浮游動物群落結(jié)構(gòu)改變的重要因素，富營養(yǎng)水體會降低浮游動物群落的穩(wěn)定性，往往使提升其單一種類的豐度[17]。調(diào)查結(jié)果顯示，小清河濟南段浮游動物種類組成較為單一，生物量年際變化差異顯著，生物多樣性存在明顯波動，不利于該區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

4.3 底棲動物年際變化

山東省于近年開展了小清河污染專項治理，對小清河進行了清淤疏浚。有研究顯示，河床擾動及水體污染會驅(qū)動底棲動物的空間分布，其消失或出現(xiàn)可作為生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生間歇或持久影響的表征[18，19]，2014～2019年間，小清河流域(濟南段)春季底棲動物除甲殼動物生物量均顯著減少，其中，軟體動物(螺類)占據(jù)生物量絕對優(yōu)勢，群落結(jié)構(gòu)無明顯變化。其原因可能是由于生態(tài)系統(tǒng)中硅藻含量較高，“刮食者”更具競爭力。由于甲殼類更喜愛相對“柔軟”的食物，2017年前后綠藻增加可能是其生物量變化的影響因素。同時，底棲動物群落結(jié)構(gòu)與水體氮磷含量息息相關(guān)，吳東浩等研究得出，當水體氮磷越過其安全閾值，底棲動物群落結(jié)果將會嚴重退化[20]。另外，濁度是螺類等刮食者的重要影響因素[21]，水體渾濁也可能是螺類占據(jù)優(yōu)勢的原因。在調(diào)查期間，底棲動物的香農(nóng)維納指數(shù)一直處于較低水平，表示其群落多樣性較低，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況不佳，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能亟需修復(fù)。

5 結(jié)論及展望

小清河流域(濟南段)春季水生生物類群群落結(jié)構(gòu)近年波動較大，主要體現(xiàn)在生物量減少、多樣性降低等方面，2017年前后出現(xiàn)藍、綠藻優(yōu)勢種，浮游動物生物量大幅降低，輪蟲占比增加，2019年浮游生物生物量有所上升，底棲動物生物量進一步減少。目前，基于水生生物的環(huán)境評價方法逐漸被國內(nèi)外關(guān)注，并已在多地開始應(yīng)用，但事實上，河流生態(tài)系統(tǒng)中水生生物的群落結(jié)構(gòu)變化往往受制于單因子或多因子引發(fā)的綜合效應(yīng)，此類效應(yīng)往往復(fù)雜且持久，需要對環(huán)境及水生生物群落結(jié)構(gòu)的長久監(jiān)測，因此，諸多環(huán)境因子與多類群群落結(jié)構(gòu)、乃至生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能變化關(guān)系在很長一段時間里仍將是需要完善和探索的內(nèi)容。應(yīng)著重研究和了解水生生物類群功能與環(huán)境穩(wěn)態(tài)之間關(guān)系，探索總結(jié)生態(tài)修復(fù)和治理的妙藥良方。

附表1 小清河(濟南段)春季水生生物優(yōu)勢種年際變化

續(xù)附表1