殷運(yùn)菊 李鳳娜 李克克 陳清華*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)與代謝過(guò)程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125；3.河南金百合生物科技股份有限公司，湯陰 456150)

多胺是存在于所有生物系統(tǒng)中的一種脂肪胺，有季氮基團(tuán)的脂肪族烴小分子，在生理pH下帶有凈正電荷。多胺(腐胺、亞精胺和精胺)對(duì)正常細(xì)胞生長(zhǎng)至關(guān)重要[1]。腐胺(1，4-二氨基丁烷)和尸胺(1，5-二氨基戊烷)是各自帶有2個(gè)氨基的一級(jí)二胺，而亞精胺[N-(3氨基丙基)丁烷-1，4-二胺]和精胺[N，N′-雙(3氨基丙基)丁烷-1，4-二胺]分別含有3和4個(gè)氨基[2]。多胺是相對(duì)穩(wěn)定的化合物，能夠抵抗酸性和堿性條件，并且可以與羥基溶劑如水和醇建立氫鍵[3-4]。動(dòng)物體內(nèi)的多胺分為內(nèi)源性和外源性來(lái)源，其中內(nèi)源性來(lái)源是通過(guò)生物合成和相互逆轉(zhuǎn)以及消化分泌物和腸道自身的催化產(chǎn)物；外源性來(lái)源主要是膳食和人乳，其吸收主要發(fā)生在十二指腸和空腸前段[5-6]。由于多胺是陽(yáng)離子，能與DNA、ATP、磷脂、特定種類的蛋白質(zhì)相互作用[7]，因此多胺對(duì)細(xì)胞代謝、生長(zhǎng)和組織更新至關(guān)重要，是哺乳動(dòng)物細(xì)胞普遍存在且必不可少的成分[1]。

1 多胺的來(lái)源及代謝

多胺廣泛存在于動(dòng)物和植物來(lái)源的食物中，含量較高的食物類別是谷物、豆類與大豆衍生物和動(dòng)物肝臟[3]。青椒、玉米等食物中腐胺含量均在800 nmol/g以上；在發(fā)酵大豆、清酒酒糟、黑豆、大豆中尸胺含量超過(guò)800 nmol/g；小麥胚芽、干蘑菇、黑豆、大豆、西米菇、蓮子菇、納豆、青椒等食物中亞精胺含量超過(guò)700 nmol/g；雞肝、豬肝、牛肝、麥胚、咸魚(yú)子、雞心、鰻魚(yú)肝等食物中精胺含量超過(guò)500 nmol/g[8]。食品的加工方式和儲(chǔ)存條件也顯著影響膳食中多胺的含量。Kozová等[9]研究發(fā)現(xiàn)，雞胸部和大腿在-18 ℃下儲(chǔ)存3個(gè)月后，精胺和亞精胺的含量減少，而6個(gè)月后則明顯增加，且此過(guò)程中未檢測(cè)到腐胺。將雞胸肉在有氧包裝的條件下儲(chǔ)存，精胺和亞精胺的含量與屠宰后并無(wú)顯著差異。對(duì)于精胺和亞精胺,與煮沸和燉煮相比，新鮮雞胸肉的烘烤、燒烤和油炸造成的損失更多，造成此差異原因可能是燒烤、油炸等過(guò)程溫度更高，更容易破壞精胺和亞精胺[10]。此外，成熟也可能潛在地影響亞精胺的含量，在香蕉成熟期間亞精胺含量相對(duì)穩(wěn)定，幾乎不受蒸煮或煎炸的影響[11]。

多胺的代謝分為合成代謝和分解代謝，合成代謝分為傳統(tǒng)途徑和替代途徑。合成過(guò)程中，S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶(S-adenosylmethionine decarboxylase,AdoMetDC)作為亞精胺合酶(spermidine synthase，SPDSY)和精胺合酶(spermine synthase，SPMSY)的氨丙基供體，SPDSY和SPMSY分別用于亞精胺和精胺的合成[12]。在多胺合成的傳統(tǒng)途徑中，精氨酸酶1(argininase 1，ARG1)將精氨酸轉(zhuǎn)化為鳥(niǎo)氨酸，鳥(niǎo)氨酸通過(guò)鳥(niǎo)氨酸脫羧酶(ornithine decarboxylase，ODC)的脫羧作用生成腐胺，后者在SPDSY的作用下轉(zhuǎn)化為亞精胺,SPMSY再將亞精胺轉(zhuǎn)化為精胺[13]。多胺合成的替代途徑即精氨酸通過(guò)精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase，ADC)脫羧產(chǎn)生胍丁胺，胍丁胺再通過(guò)胍丁胺酶轉(zhuǎn)化為腐胺[14]。精胺可以通過(guò)亞精胺/精胺乙酰轉(zhuǎn)移酶1(spermidine/spermine acetyltransferase 1，SAT1)和多胺氧化酶(polyamine oxidase，PAOX)的作用進(jìn)一步分解代謝產(chǎn)生亞精胺和腐胺[15]。在動(dòng)物體內(nèi)，多胺分解代謝始于亞精胺/亞精胺N1-乙?；D(zhuǎn)移酶(spermidine/spermidine N1-acetyltransferase，SSAT)，該酶通過(guò)將乙酰基從乙酰輔酶A轉(zhuǎn)移到精胺/亞精胺的N1位置來(lái)催化N1-乙?；苌锏男纬蒣16]。隨后，過(guò)氧化物酶體和組成型PAOX將乙酰基衍生物轉(zhuǎn)化為亞精胺或腐胺，同時(shí)生成3-乙酰氨基丙醛(3-acetylaminopropanal，3-AAP)和過(guò)氧化氫(H2O2)。3-AAP可以通過(guò)醛脫氫酶和N-乙?；?β-丙氨酸脫乙酰酶的順序反應(yīng)進(jìn)一步分解為β-丙氨酸[17](圖1)。

Arginine:精氨酸；ARG1:精氨酸酶1 argininase 1；Ornithine:鳥(niǎo)氨酸；Urea:尿素；ODC:鳥(niǎo)氨酸脫羧酶 ornithine decarboxylase；putrescine：腐胺；AdoMetDC：S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶 S-adenosylmethionine decarboxylase；SAT1：亞精胺/精胺乙酰轉(zhuǎn)移酶1 spermidine/spermine acetyltransferase 1；PAOX：多胺氧化酶 polyamine oxidase；SSAT：亞精胺/亞精胺N1-乙?；D(zhuǎn)移酶 spermidine/spermidine N1-acetyltransferase；MTA：甲硫基腺苷 methylthioadenosine；SPDSY：亞精胺合酶 spermidine synthase；SPMSY：精胺合酶 spermine synthase；SMOX：精胺氧化酶 spermine oxidase；3-AAP：3-乙酰氨基丙醛 3-acetylaminopropanal；3-AP：3-氨基丙醛 3-aminopropanal；Spermidine：亞精胺；Spermine：精胺；N1-acetylspermine：N1-乙酰精胺。

2 多胺的生理功能及其作用機(jī)理

2.1 調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞遷移

腸道屏障能阻擋腸道內(nèi)的內(nèi)源性微生物、毒素向腸腔外組織和器官擴(kuò)散，保護(hù)機(jī)體免受病原菌和毒素的侵害，而細(xì)胞增殖和遷移是維持腸上皮屏障功能的關(guān)鍵過(guò)程[18]。多胺在腸上皮細(xì)胞的完整性和相互作用中起著重要作用[19]。

多胺通過(guò)典型瞬時(shí)受體電位1(canonical transient receptor potential 1，TRPC1)介導(dǎo)Ca2+內(nèi)流調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞的遷移[20]。鈣離子感受器蛋白介導(dǎo)的鈣池操縱鈣內(nèi)流(store-operated Ca2+entry，SOCE)是一種重要的Ca2+信號(hào)產(chǎn)生機(jī)制[21]。鈣釋放激活鈣通道蛋白(calcium release-activated calcium channel protein,Orai)是Ca2+釋放激活通道的關(guān)鍵蛋白，基質(zhì)相互作用分子1(stromal interaction molecule 1，STIM1)是Ca2+的傳感器。因此，STIM1在Ca2+貯存耗盡后激活TRPC1和Orai介導(dǎo)的Ca2+內(nèi)流中發(fā)揮重要作用[22]。多胺通過(guò)刺激蛋白質(zhì)合成調(diào)節(jié)STIM1，促進(jìn)STIM1轉(zhuǎn)移到質(zhì)膜[2]。在質(zhì)膜中，STIM1激活TRPC1、Orai1，增加SOCE，促進(jìn)Ca2+內(nèi)流[20]。此外，多胺以電壓依賴的方式阻斷通道孔，引起K+通道內(nèi)向整流增強(qiáng)[23-24]。多胺刺激電壓門控鉀離子通道(Kv通道)活性并導(dǎo)致膜的超極化，增強(qiáng)鈣釋放激活鈣通道(Ca2+release activated Ca2+，CRAC)通道活性，導(dǎo)致Ca2+的流入增加[25]。由于Ca2+進(jìn)入是胞質(zhì)游離鈣離子([Ca2+]cyt)的主要來(lái)源，因此增強(qiáng)Ca2+內(nèi)流會(huì)增加[Ca2+]cyt濃度。[Ca2+]cyt濃度的升高部分通過(guò)改變腸上皮細(xì)胞RhoA蛋白合成穩(wěn)定性并增加RhoA活性，RhoA活性增加導(dǎo)致Rho激酶(ROK)/Rho相關(guān)激酶(ROCK)激活。ROK/ROCK的最終激活增加了肌球蛋白輕鏈(myosin light chain，MLC)磷酸化，促進(jìn)肌動(dòng)球蛋白應(yīng)激纖維的形成，并刺激腸上皮細(xì)胞的遷移[26]。小鼠出生后口服精胺和亞精胺可促進(jìn)腸道免疫細(xì)胞的成熟，使腸道上皮和黏膜通透性的形態(tài)學(xué)發(fā)生變化[27](圖2)。總之，多胺通過(guò)刺激STIM1和Kv通道活性介導(dǎo)Ca2+內(nèi)流進(jìn)一步促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的遷移，調(diào)節(jié)腸道屏障的完整性。

TRPC:典型瞬時(shí)受體電位 canonical transient receptor potential；SOCE：鈣池操縱鈣內(nèi)流 store-operated Ca2+ entry；Orai：鈣釋放激活鈣通道蛋白 calcium release-activated calcium channel protein；STIM:基質(zhì)相互作用分子 stromal interaction molecule；MLC:肌球蛋白輕鏈 myosin light chain；ROK：Rho激酶 Rho kinase；ROCK：Rho相關(guān)激酶 Rho-associated kinase；Kv：電壓門控鉀離子通道 voltage-gated potassium channel；polyamines:多胺；The intestinal barrier:腸道屏障；Stress fiber:應(yīng)激纖維；[Ca2+]cyt：胞質(zhì)游離鈣離子濃度 cytoplasmic Ca2+。

2.2 調(diào)節(jié)免疫功能

多胺被稱為內(nèi)源性免疫調(diào)節(jié)劑，膳食多胺的攝入會(huì)提高機(jī)體精胺濃度[29]。精胺通過(guò)SSAT和PAOX轉(zhuǎn)化為亞精胺。精胺和亞精胺的增加可以保護(hù)細(xì)胞和基因免受有害刺激[16]。

精胺增加能激活負(fù)反饋系統(tǒng)，抑制ODC和AdoMetDC的活性[16]。而AdoMetDC可以催化S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosylmethionine，SAM)轉(zhuǎn)化為脫羧SAM(dcSAM)。當(dāng)AdoMetDC的活性被抑制時(shí)，機(jī)體內(nèi)SAM濃度增加，而dcSAM濃度降低[30]。研究表明，SAM在許多甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)中充當(dāng)甲基供體，包括DNA甲基化[16]，SAM濃度的升高增強(qiáng)了甲基化催化酶DNA甲基轉(zhuǎn)移酶(DNA methyltransferase，DNMT)的活性[31]。dcSAM濃度的降低能重新激活DNMT3a和DNMT3b[24]。在SAM存在的情況下，DNA的甲基化由DNMT1、DNMT3a和DNMT3b調(diào)節(jié)[30]，因此，dcSAM濃度的降低能增強(qiáng)DNA甲基化。DNA過(guò)甲基化促使淋巴細(xì)胞功能相關(guān)分子-1(lymphocyte function-associated antigen-1，LFA-1)啟動(dòng)子區(qū)域(ITGAL)高甲基化，進(jìn)而增強(qiáng)ITGAL(CD11a)啟動(dòng)子側(cè)翼序列活性，從而抑制CD11a信使RNA表達(dá)[32]，DNA過(guò)甲基化通過(guò)對(duì)編碼CD11a基因的作用來(lái)抑制LFA-1[33]。LFA-1通過(guò)與內(nèi)皮細(xì)胞上的細(xì)胞間黏附分子(intercellular adhesion molecules，ICAMs)結(jié)合并產(chǎn)生協(xié)同刺激信號(hào)抑制淋巴細(xì)胞的增殖活化、遷移和凋亡等，引發(fā)銀屑病、冠心病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等一系列疾病，同時(shí)，在臨床器官移植后可引發(fā)急性排斥反應(yīng)等并發(fā)癥[34]。DNA甲基化的異常是導(dǎo)致腫瘤發(fā)展、轉(zhuǎn)移和惡化的重要因素[35]。因此，精胺濃度的增加能增強(qiáng)DNA甲基化，進(jìn)一步抑制LFA-1的功能，抑制LFA-1/ICAM-1結(jié)合，從而抑制免疫功能和炎癥，這為自身免疫性疾病的臨床治療、器官移植和移植排斥反應(yīng)的控制提供了新方法[31](圖3)。衰老小鼠攝入含有高水平精胺和亞精胺(分別為374和1 540 nmol/g)的飲食增加了血液中多胺的濃度，并降低了年齡相關(guān)的DNA甲基化、腎小球萎縮和死亡率[29]；同時(shí)，高劑量的亞精胺增加自噬活性，清除細(xì)胞中受損的蛋白質(zhì)和細(xì)胞器，從而抑制由DNA甲基化引起的衰老過(guò)程[32,36]。

Spermidine:亞精胺；Spermine:精胺；SPMSY:精胺合酶 spermine synthase；N1-acetylspermine: N1-乙酰精胺；PAOX:多胺氧化酶 polyamine oxidase；SSAT:亞精胺/亞精胺N1-乙?；D(zhuǎn)移酶 spermidine/spermidine N1-acetyltransferase；AdoMetDC:S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶 S-adenosylmethionine decarboxylase;MTA:甲硫基腺苷 methylthioadenosine;Cytosine:胞嘧啶;5＇Methyl-cytosine:5＇甲基胞嘧啶;SAM:S-腺苷甲硫氨酸 S-adenosylmethionine;SAH:S-腺苷同型半胱氨酸 S-adenosine homocysteine;DNMT:DNA甲基轉(zhuǎn)移酶 DNA methyltransferase;LFA-1:淋巴細(xì)胞功能相關(guān)分子-1 lymphocyte function-associated antigen-1;ICAMs:細(xì)胞間黏附分子 intercellular adhesion molecules；inflammatory response:炎癥反應(yīng)。

2.3 調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激

羥自由基是已知的最強(qiáng)的氧化劑，幾乎可以和所有的細(xì)胞成分反應(yīng)，是導(dǎo)致機(jī)體氧化應(yīng)激損傷的主要自由基類物質(zhì)。羥自由基產(chǎn)生的最典型的途徑是H2O2與呼吸鏈的過(guò)渡金屬(如Fe)相互作用，通過(guò)芬頓型反應(yīng)產(chǎn)生[39]。多胺與Cu2+和Zn2+等金屬離子形成絡(luò)合物，防止氫過(guò)氧化物的形成，并延遲二次氧化化合物的生成，從而發(fā)揮抗氧化作用[3,40]。此外。多胺在生理酸堿度下帶正電荷，可以與帶負(fù)電荷的親核大分子如DNA、磷脂和帶電蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，而這些大分子通常是親電和氧化攻擊的目標(biāo)[41]。多胺通過(guò)阻止它們與自由基結(jié)合發(fā)揮其抗氧化特性，防止其結(jié)構(gòu)和功能的損傷[13]。

研究表明，抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant reaction element，ARE)是基礎(chǔ)和誘導(dǎo)型2期基因表達(dá)的核心調(diào)節(jié)元件，可保護(hù)細(xì)胞免受環(huán)境脅迫[42]。Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1，Keap1)通過(guò)與其N端結(jié)構(gòu)域結(jié)合并將其保留在胞質(zhì)溶膠中作為核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2 related factor 2,Nrf2)的阻遏物[43]。氧化應(yīng)激刺激狀態(tài)下，Keap1-Nrf2的結(jié)合穩(wěn)定性降低，Nrf2被釋放出來(lái)，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核，并與ARE結(jié)合，激活下游抗氧化酶基因的轉(zhuǎn)錄，翻譯出一系列相關(guān)蛋白，發(fā)揮其生理功能[44]。在SSAT存在的情況下，細(xì)胞內(nèi)多胺的增加上調(diào)轉(zhuǎn)錄因子多胺調(diào)節(jié)因子-1(polyamine-modulated factor-1，PMF-1)的表達(dá)，PMF-1首先與Nrf2結(jié)合來(lái)激活轉(zhuǎn)錄，Nrf2啟動(dòng)子與肌腱膜性纖維肉瘤(musculoaponeurotic fibrosarcoma，Maf)蛋白結(jié)合形成異二聚體，并與ARE結(jié)合，通過(guò)相關(guān)激活程序，使醌氧化還原酶1[NAD(P)H:quinone oxidoreductase 1,NQO1]、谷胱甘肽硫基轉(zhuǎn)移酶(glutathione-S-transferse,GST)、谷氨酰半胱氨酸連接酶(catalytic subunit glutamatecysteine ligase,GCLC)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等下游基因轉(zhuǎn)錄[45]，增強(qiáng)抗氧化酶mRNA的轉(zhuǎn)錄水平，提高抗氧化酶的活性[46](圖4)。

ROS:活性氧自由基 reactive oxygen radicals；Nrf2:核因子E2相關(guān)因子2 nuclear factor E2-related factor 2；Keap1:Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1 Kelch-like ECH-associated protein 1；ARE:抗氧化反應(yīng)元件 antioxidant reaction element；Antioxidant enzymes:抗氧化酶；Nucleus:細(xì)胞核；PMF-1:多胺調(diào)節(jié)因子-1 polyamine-modulated factor-1；polyamines:多胺。

2.4 調(diào)節(jié)心肌細(xì)胞凋亡

心肌細(xì)胞功能障礙激活了許多信號(hào)傳導(dǎo)途徑，導(dǎo)致心臟重塑，心臟重塑與心力衰竭密切相關(guān)[47]。外源性精胺能抑制Fas和FasLmRNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)表達(dá)。而Fas/FasL是介導(dǎo)死亡受體通路的關(guān)鍵蛋白[48]，F(xiàn)as受體與FasL結(jié)合后，再與Fas相關(guān)死亡結(jié)構(gòu)域(Fas-associated dead domains，F(xiàn)ADD)蛋白和半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-8(cysteine aspartic acid specific protease-8，Caspase-8)結(jié)合形成死亡誘導(dǎo)信號(hào)復(fù)合體(death-inducing signaling complex，DISC)，同時(shí)它激活Caspase-8，并通過(guò)激活下游相關(guān)信號(hào)通路誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，因此，精胺通過(guò)抑制Fas/FasL的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)減輕心肌細(xì)胞凋亡[49]。此外，精胺還通過(guò)抑制蛋白激酶R樣內(nèi)質(zhì)網(wǎng)激酶(protein kinase R-like ER kinase,PERK)-真核翻譯起始因子2α(eukaryotic translation initiation factor 2α，eIF2α)途徑激活來(lái)抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激(endoplasmic reticulum stress，ERS)，增強(qiáng)心肌細(xì)胞的活力同時(shí)降低其死亡率，從而抑制心肌細(xì)胞凋亡[50-51]。Madeo等[52]在對(duì)衰老小鼠的研究中，亞精胺已被證明能降低由年齡引起的動(dòng)脈僵硬和內(nèi)皮細(xì)胞的氧化損傷。此外，連續(xù)6周給小鼠飼喂精胺和亞精胺逆轉(zhuǎn)了與年齡相關(guān)的心肌纖維化、心肌形態(tài)改變，并抑制了心臟的細(xì)胞凋亡[53]。綜上所述，精胺能抑制ERS以及Fas、FasLmRNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)表達(dá)來(lái)抑制心肌細(xì)胞凋亡，延緩心力衰竭并降低心血管疾病的發(fā)病率(圖5)。

ERS:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激 endoplasmic reticulum stress；Caspase-8:半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-8 cysteine aspartic acid specific protease-8;CHOP:C/EBP同源蛋白 C/EBP homologous protein;Caspase-12:半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-12 cysteine aspartic acid specific protease-12;DISC:死亡誘導(dǎo)信號(hào)復(fù)合體 death-inducing signaling complex；FADD:Fas相關(guān)死亡結(jié)構(gòu)域 Fas-associated dead domains；ATF4:轉(zhuǎn)錄激活因子4 recombinant activating transcription factor 4;ATF6:轉(zhuǎn)錄激活因子6 recombinant activating transcription factor 6;ATF3:轉(zhuǎn)錄激活因子3 recombinant activating transcription factor 3;PERK:蛋白激酶R樣內(nèi)質(zhì)網(wǎng)激酶 protein kinase R-like ER kinase;XBP1:X-盒結(jié)合蛋白1 X-box binding protein 1；IRE1α:肌醇必需酶1α inositol-requiring enzyme 1α；eIF2α:真核翻譯起始因子2α eukaryotic translation initiation factor 2α。

3 多胺在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

保障動(dòng)物腸道健康是提高畜禽生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵所在。腸道是機(jī)體最大的免疫器官和消化器官，腸道菌群可以促進(jìn)消化酶的分泌，形成保護(hù)屏障調(diào)節(jié)機(jī)體免疫。Van Wettere等[54]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶時(shí)(產(chǎn)后第23天)與對(duì)照仔豬相比，口服2 mL 463 nmol/mL的精胺溶液可以增加絨毛高度，降低隱窩深度和絨毛高度與隱窩深度比值；此外，在產(chǎn)后14～18 d仔豬每天口服2 mL 463或2 013 nmol/mL的精胺溶液顯著提高仔豬日增重，推測(cè)仔豬日增重增加的可能原因是補(bǔ)充精胺改善了仔豬腸道結(jié)構(gòu)，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)與腸道的接觸面積增加，促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而使仔豬日增重增加。有研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充0.4 mmol/kg BW的精胺顯著增加空腸中消化酶活性及其基因的表達(dá)水平，提高氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體的mRNA表達(dá)水平以及甘油磷膽堿、脂質(zhì)和?；撬釢舛?，提示精胺可以提高仔豬的消化能力，調(diào)節(jié)仔豬空腸氨基酸和脂質(zhì)代謝[55]。仔豬早期斷奶是提高生產(chǎn)效益的關(guān)鍵技術(shù)之一，研究發(fā)現(xiàn)，仔豬斷奶可誘導(dǎo)氧化應(yīng)激反應(yīng)，造成胸腺、脾臟等內(nèi)臟器官的損傷，進(jìn)而影響仔豬的生長(zhǎng)性能[56]。研究表明，飼喂0.4 mmol/kg BW的精胺可以顯著提高仔豬的抗氧化能力[57]。精胺主要是通過(guò)調(diào)控Nrf2、Keap1、哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)mRNA表達(dá)水平，提高GST、GSH-Px等抗氧化酶的活性來(lái)增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力[58]。值得注意的是，在補(bǔ)充精胺的第6天，仔豬獲得最佳抗氧化效果[58]。因此，補(bǔ)充精胺可以通過(guò)提高機(jī)體抗氧化能力使得胸腺、脾臟等器官免受斷奶造成的氧化損傷。

Chowdhury等[59]研究了添加不同水平腐胺對(duì)蛋雞蛋品質(zhì)的改善作用，飼喂含0.05%腐胺的飼糧會(huì)導(dǎo)致蛋殼重量和蛋殼重量占蛋重量的百分比增加，并減少蛋殼變形；添加較高水平(0.10%和0.15%)的腐胺降低了鈣沉積和鈣平衡，這可能是導(dǎo)致蛋殼重量和蛋殼厚度降低，蛋殼變形改善的原因。有研究發(fā)現(xiàn)，腐胺對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響與年齡存在關(guān)系。在14日齡時(shí)，0.04%的腐胺對(duì)粗蛋白質(zhì)的消化率產(chǎn)生不利影響，但在21日齡時(shí)沒(méi)有觀察到這種影響；在飼糧中添加0.01%、0.02%、0.03%和0.05%的腐胺能顯著促進(jìn)21日齡雛雞的體重增長(zhǎng)，主要是由于腐胺增加了腸絨毛高度和隱窩深度，從而增加了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用率[60]。需要注意的是，高水平的腐胺會(huì)使家禽出現(xiàn)腐胺中毒現(xiàn)象，根據(jù)現(xiàn)有研究，腐胺添加水平可控制在0.05%以內(nèi)。

4 小 結(jié)

多胺具有調(diào)節(jié)心肌細(xì)胞的凋亡、調(diào)節(jié)腸道上皮細(xì)胞遷移、抑制氧化應(yīng)激、抑制炎癥等生理作用，在禁抗嚴(yán)峻形勢(shì)下，多胺可開(kāi)發(fā)為飼料添加劑。但目前多胺的研究大多集中在臨床醫(yī)學(xué)上，在畜禽生產(chǎn)上的研究較少，特別是在家禽和反芻動(dòng)物上。在以往的研究中，多胺的補(bǔ)充僅局限于短期內(nèi)添加，且研究對(duì)象大多為仔豬。因此，多胺在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用還需進(jìn)一步的研究，探究多胺在畜禽生產(chǎn)中的最適添加量、最佳給藥期等，此外，多胺與其他一些營(yíng)養(yǎng)素和生物活性物質(zhì)的配伍作用還有待進(jìn)一步的探究。