龔紫娟，張青田, 2

(1.天津科技大學 海洋與環(huán)境學院，天津 300457；2.天津市海洋環(huán)境保護與修復技術(shù)工程中心，天津300457)

引 言

生物擾動作用是沉積物-水體耦合研究的重要內(nèi)容之一，在近岸生態(tài)系統(tǒng)功能的分析中占據(jù)重要地位[1]。生物通過生命活動影響著沉積物結(jié)構(gòu)，營養(yǎng)鹽的留存、轉(zhuǎn)化、釋放，重金屬的轉(zhuǎn)移、清除以及氧化電位的變化等[2]。對這些過程的認識影響著污染趨勢的判斷和環(huán)境風險評估，在生態(tài)理論分析和環(huán)境治理等領(lǐng)域有著重要的指導意義。田勝艷等[3]曾經(jīng)綜述了生物擾動與有機污染物的研究，本文對與大型底棲動物活動相關(guān)的沉積物結(jié)構(gòu)變化、重金屬和營養(yǎng)鹽遷移，以及沉積物的氧化還原狀態(tài)等內(nèi)容相關(guān)的文獻進行總結(jié)分析，以期為豐富地球物理化學循環(huán)理論和生態(tài)修復等實踐活動提供參考。

1 生物擾動

大型底棲動物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生活行為直接或間接地改變著沉積物微環(huán)境、結(jié)構(gòu)特性，以及相關(guān)的生物-化學過程。所以這類生物常常被稱作“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，其豐度和生物量波動亦會引起群落結(jié)構(gòu)和周圍環(huán)境的改變，進而影響生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能[4]。

從達爾文和他的開創(chuàng)性工作(1881年)開始，在陸地和水生環(huán)境關(guān)鍵過程中的生物擾動作用已經(jīng)被認可[5]。水生生態(tài)系統(tǒng)中的科學研究始于二十世紀中葉，主要集中在湖泊和海洋沉積物的研究；此后，對水生生態(tài)系統(tǒng)中生物過程和生物地球化學過程之間的耦合進行了不同程度的量化研究。隨之，生物擾動成為科學文獻中常用的詞匯。Kristensen等[2]重新明確了生物擾動的定義：水生動物的生物擾動是指動物引起的直接或者間接地影響沉積物基質(zhì)的所有過程，包括顆粒改造和管道流通兩個大類。前者強調(diào)了底棲動物引起的沉積物變化，后者強調(diào)底棲動物活動引起沉積物中水流動的變化。并根據(jù)生物特性和影響力等將它們分為兩個大類(顆粒再造和水的流通)并細化為6種類型(生物擴散、上向輸送、下向輸送、沉積再生、盲管滲流和開管滲流)；前面四項探討生物對沉積物改造的潛力，后兩項關(guān)注于生物擾動對間隙水運動的影響。

2 生物擾動對生境的影響

2.1 沉積物改造

大型底棲動物是生物擾動的主體生物，其對沉積物改造能力的研究較多。Powilleit 和 Forster[6]用溴作為示蹤顆粒的研究表明，底棲動物在周的短時間尺度上可促進顆粒再造。招潮蟹(Ucaspp.)使沉積物再生的能力較強，假設(shè)每天挖掘10 g，約8 d挖掘洞穴大于10 cm深，體積超過40 cm3，考慮生物密度和個體大小的話，擾動潛力非常大[7]。Lohrer等[8]以心形海膽屬(Echinocardiumspp.)生物為代表研究了生物擴散的能力，以生物密度40個/m2計，擾動量20000 cm3/(m2·d)，是吞咽量的150倍。還有人利用玻璃珠或熒光砂等為示蹤顆粒研究了貝類對沉積物的擾動能力[9-10]。對泥螺(Bullactaexarata)、雜色沙蠶(Hedistediversicolor)、青蛤(Cyclinasinensi)和天津厚蟹(Helicetientsinensi)4種底棲動物的擾動作用研究表明，不同底棲動物擾動能力不同。而且，擾動強度與生物類別和沉積物深度有關(guān)，天津厚蟹的生物擴散系數(shù)最大，對表層沉積物為2.95 × 10-3cm/d，對深層沉積物為3.10 × 10-3cm/d。泥螺的擴散系數(shù)最小，對表層和深層沉積物的數(shù)據(jù)依次為：0.35 × 10-3cm/d和0.15 × 10-3cm/d。這種差異主要因底棲動物所屬不同的功能群而產(chǎn)生，可采用底棲動物體積預測其對沉積物的擾動強度[11]。

呂洪斌等[12]探討了多毛類絲鰓蟲(Cirratuluschrysoderma)和雙殼類菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)生物擾動行為對沉積物顆粒垂直分布的影響；對棲息密度、生物規(guī)格、擾動時間等方面進行了分析。研究表明，沙蝦(Callichiruskraussi)的上向輸送可使沉積物產(chǎn)生12 g/(m2·d)的周轉(zhuǎn)[13]。多毛類擬節(jié)蟲(Praxillellasp.)的鉆沙行為可以向深層輸送表層沉積物，導致沉積物14 cm深處有存活的硅藻[14]。雙齒圍沙蠶(Perinereisaibuhitensis)對沉積物有較強的混合能力。相對于大粒徑沉積物，雙齒圍沙蠶對小粒徑沉積物的混合作用更強，小粒徑沉積物容易被攝食并隨糞便排出[15]。為了達到凈攝入能量的最大值，雙齒圍沙蠶傾向于攝食較小粒徑的沉積物顆粒；其飽食沉積物所需時間(約2.5 h)相對于其他多毛類的較短，攝食周期大約7 h[16]。

Krüger[17]發(fā)現(xiàn)沙蠋(Arenicolamarina)建造的管道影響水的滲透，每成體(2 ～ 4 g濕重)滲流效率達2 ～ 4 mL/min。經(jīng)過多毛類海稚蟲科Marenzelleriaviridis物種鉆穴后，沉積物滲透性在短時間內(nèi)就發(fā)生了變化。實驗開始47 h后上覆水沿著生物洞穴向下滲透到深層，而其他無洞穴部分的滲透則不明顯[2]。

親緣關(guān)系很近的底棲生物具有非常相似的攝食和沉積物生活方式，但是個體大小和鉆沙深度會引起生物擾動及隨后的生物地球化學變化的不同。Renz和Forster[18]研究了海稚蟲科Marenzelleria屬三個姊妹種的生物擾動差異。三個種均具有較低的沉積物改造力，當密度為1273個/m2時，M.viridis和M.neglecta的生物擴散系數(shù)分別為每年1.76 cm2和0.07 cm2；而M.arctia在密度為2546個/m2時，生物擴散系數(shù)可達每年0.44 cm2。溶質(zhì)運輸結(jié)果表明，M.neglecta與M.viridis具有相似的輸送能力，而與M.arctia不同。

由研究結(jié)果可知，大型底棲動物的生活對沉積物的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響，不但改變了不同粒徑沉積物等的分布，而且促進了不同層次間沉積物及某些物質(zhì)的混合、遷移。這種擾動能力有著明顯的生物類群差異，如果這種能力在生態(tài)修復工作中得到應用(例如選擇不同生物的組合來改變沉積物環(huán)境)，對環(huán)境的改造可能實現(xiàn)事半功倍的效果。

2.2 營養(yǎng)鹽的遷移轉(zhuǎn)化

大型底棲動物在生活過程中有能力影響無機營養(yǎng)鹽、溶解性有機物在沉積物-水界面的交換以及在沉積物中的遷移、轉(zhuǎn)化[19-20]。多毛類海稚蟲科(Marenzelleriaspp.)生物和端足類(Monoporieaaffinis)生物的擾動行為均促進溶解無機氮、溶解有機氮和溶解態(tài)硅流向上覆水。原位缺氧條件下，富磷底棲通量大致接近Redfield 的N：P值，在加入大型底棲動物后則出現(xiàn)了更高的N：P通量比[21]。而長腕和尚蟹(Mictyrislongicarpus)可以降低沉積物表面約77%的葉綠素a、約95%有機碳和約99%總氮濃度[22]。

營養(yǎng)鹽濃度升高是河口和近海區(qū)域面臨的重要問題，生物的擾動行為促進了沉積物中氮、磷等營養(yǎng)鹽向水體的轉(zhuǎn)移，也存在著形態(tài)的轉(zhuǎn)化。在環(huán)境分析和治理時應該考慮生物的影響，避免水體的富營養(yǎng)化程度迅速升高。

2.3 重金屬及相關(guān)物質(zhì)

重金屬和As等環(huán)境變量是海洋沉積物中常見的污染物。生物擾動過程顯著影響水體-沉積物界面污染物(如金屬，有機污染物)和溫室氣體(N2O，CH4)的命運。蟹類的生物擾動影響著紅樹林濕地沉積物理化性質(zhì)和重金屬遷移轉(zhuǎn)化行為[25-26]。了解生物擾動對重金屬等物質(zhì)遷移的影響有助于環(huán)境評價和生態(tài)修復的順利進行。

生物擾動的試驗表明，生物灌溉(即生物鉆穴引起間隙水的傳輸運動)可促進可溶性Cd、Cu、Zn和Pb從間隙水向沉積物或上覆水的轉(zhuǎn)移[27]。水絲蚓(Limnodrilus)的生物搬運與搖蚊幼蟲的生物灌溉作用都促進上覆水和間隙水中Cu濃度顯著提高。水絲蚓的生物搬運導致的向上輸送促進了Cu由間隙水向上覆水中釋放，而搖蚊幼蟲的生物灌溉作用促進Cu由上覆水向間隙水遷移?；旌仙锝M中搖蚊的影響減弱了Cu向上覆水的遷移，有利于水體凈化。擾動結(jié)果與密度和生物習性有關(guān)[28]。水絲蚓在進行生物擾動作用時，不僅會使沉積物中的重金屬釋放到水體中，也會在自身體內(nèi)有一定程度的富集。由于顫蚓(Tubificidae)的生物擾動作用，沉積物中重金屬Cd的清除效率是無生物時的兩倍。顫蚓更新了沉積物和水界面處的Cd顆粒和吸附位置，并增加了沉積物層中Cd的含量[29]。還有研究證明，河蜆(Corbiculafluminea)的擾動可以明顯提高上覆水中Cd 和As的質(zhì)量濃度。使上覆水中Cd的質(zhì)量濃度上升2% ～ 198%，并增強Cd和As的活性[30]。夾雜帶絲蚓(Lumbriculusvariegatus)也可將沉積物中的Pb轉(zhuǎn)移到上覆水中[31]。生物擾動影響沉積物中重金屬Hg遷移的情況不同，有加快遷移的結(jié)果，也存在無影響的結(jié)果。雜色沙蠶的擾動對Hg遷移入水體的影響很慢，需要24 h以上[32]。

酸性可揮發(fā)性硫化物(AVS)與同步可提取金屬(SEM)之間的各種關(guān)系常被用來作為評價沉積物質(zhì)量的一個參數(shù)，AVS與生物擾動的關(guān)系也成為研究的重點之一。AVS主要是來自于有機質(zhì)的降解。受無脊椎動物特定的身體結(jié)構(gòu)影響，在高濃度AVS中生活的無脊椎動物體內(nèi)的金屬含量要比在無污染狀態(tài)的高很多。同時，AVS濃度與氧氣濃度成反比，氧氣濃度越高，AVS濃度越低，反之亦然[33]。河蜆的生物擾動可促使溶解氧向下滲透，造成沉積物中AVS的含量降低，進而改變AVS對沉積物中的親硫金屬的結(jié)合能力，增強了沉積物中重金屬的毒性[30]。夏季的時候，由于蟹類的覓食和繁殖活動增加，F(xiàn)e、溶解有機磷和AVS達到最低值[34]。也有研究證明，端足類和雙殼類的存在并沒有導致沉積物中AVS顯著降低或SEM-AVS升高[35]。

綜上所述，生物擾動總體上促進了沉積物中重金屬物質(zhì)向水體部分的遷移，遷移的速度和生物種類有關(guān)。加上有些生物會同時富集重金屬，沉積物中的重金屬污染程度會降低。這說明，添加適當生物可以改變沉積物的重金屬污染狀況。同時，這種遷移也受其他環(huán)境因素的影響，例如酸性可揮發(fā)性硫化物會影響某些金屬的親和力，造成沉積物中重金屬毒性的升高。因此，在理論研究和實際應用中應該綜合考慮。

2.4 沉積物的氧化還原狀態(tài)

2.4.1 氧化還原電位

氧化還原電位(ORP或Eh)是用來反映某一體系中所有物質(zhì)表現(xiàn)出來的宏觀氧化-還原狀態(tài)，它作為介質(zhì)(包括土壤、天然水、培養(yǎng)基等)環(huán)境條件的一個綜合性指標，有著較久的使用歷史。它表征了介質(zhì)氧化性或還原性的相對程度。氧化還原條件通常包括在對底棲生物棲息地質(zhì)量的評估中[36]。

根據(jù)沉積物氧化還原電位值的不同，有人將沉積物的氧化還原狀態(tài)分為了不同類別。當Eh>350 mV時，沉積物特性為氧化狀態(tài)；當100 mV ≤ Eh ≤ 350 mV時，沉積物呈亞氧化狀態(tài)；而Eh<100 mV時，沉積物處理缺氧狀態(tài)[37]。宋金明等[38]根據(jù)Eh值將沉積物性質(zhì)分為4種類型：400 mV ≤ Eh < 650 mV(氧化)，200 mV ≤ Eh < 400 mV(弱氧化)，0 mV ≤ Eh < 200 mV(弱還原)，以及-200 mV≤ Eh < 0 mV(還原)。其研究結(jié)果認為，東中國海沉積物基本屬于還原性(-200 mV ～ +200 mV)。

蟹類的掘穴活動使沉積物表層的氧化還原電位顯著高于深層的[27]。螃蟹的攝食與掘穴能夠明顯的加強沉積物中的氧氣。無論是雨季還是旱季，對照站位中的沉積物基本呈現(xiàn)缺氧狀態(tài)(ORP=12 mV～156 mV)，而在螃蟹活動的位置，沉積物在旱季呈現(xiàn)氧化狀態(tài)(ORP= 380 ± 11 mV)和在雨季呈現(xiàn)亞還原狀態(tài)(ORP = 117 ± 93 mV)[39]。

刺參(Apostichopusjaponicus)通過取食沉積物中的部分有機質(zhì)，吸收并同化為自身機體的一部分；同時通過各種生命活動增加沉積物中溶解氧含量，提供更多電子受體，提高沉積物的氧化還原電位，促進有機物的降解和礦化。生物擾動作用強度隨著刺參規(guī)格的降低而減弱[40-41]。李俊偉等[42]通過將光裸方格星蟲(Sipunculusnudus)單獨培養(yǎng)以及與皺肋文蛤(Meretrixlyrata)混合培養(yǎng)來研究其生物擾動作用。結(jié)果表明，光裸方格星蟲和皺肋文蛤在一定密度的組合下具有生態(tài)互補作用，可以提高沉積物中的氧化還原電位，具有提高灘涂物質(zhì)利用率及碳匯功能。

長足搖蚊幼蟲(Tanypuschinensis)的擾動能顯著增加沉積物氧氣滲透深度，其洞穴是造成氧氣在沉積物內(nèi)空間分布不均勻的主要原因。霍普水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)擾動雖然并沒有明顯影響沉積物氧氣滲透深度和空間分布情況，但其底棲生物擾動加強了界面氧氣交換速率[43]。還有研究證明，搖蚊幼蟲(Chironomidlarvae)的生物擾動顯著提高了沉積物中的ORP值，幼蟲通過不斷地活動，將富氧水通過生物方式灌溉到它們的廊道中，而這一連續(xù)的生物方式將富含氧的水注入到生物體中，并增加沉積物中的氧化還原電位值[44]。

2.4.2 氧化還原的深度研究

氧化還原不連續(xù)層深度(RPD)反映了沉積物中氧化層的深度，是現(xiàn)場調(diào)查時很容易看到的現(xiàn)象。生物的擾動行為對不同沉積物的RPD會產(chǎn)生影響。與無生物的對照組相比，多毛類生物小頭蟲(Capitellacapitata)的擾動使RPD增加了2.6倍，提高了表層沉積物含氧量，促進了油類降解菌的生長[45]。底棲動物對水文、泥沙特性的影響與生物性狀與功能高度關(guān)聯(lián)，生物擾動作用強烈依賴于生物學性狀的變化(攝食方式，運動方式，攝食-消化機制，生理生態(tài)學)等[46-47]；從表示生物擾動潛力的參數(shù)出發(fā)，推測海洋現(xiàn)場的沉積物氧化還原狀態(tài)是一件有意義的事情。

Solan 等[48]通過經(jīng)驗參數(shù)和公式推導出生物混合深度(BMD)與群落生物擾動潛力(BPc)之間的關(guān)系。而借助此方式推測的BMD值和現(xiàn)場觀測到的RPD有一定的關(guān)系。國內(nèi)研究證明由功能參數(shù)預測生物擾動潛力是可行的，并能夠預測現(xiàn)場的氧化還原深度，如果增加或修正適合國內(nèi)的擾動潛力參數(shù)將提高預測的準確度，并有利于進一步分析沉積物中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和遷移狀態(tài)[49]。

2.5 其他

人們早期認為生物沉降的功能不同于生物擾動，實際上生物沉降/懸浮也體現(xiàn)了底棲動物對環(huán)境的擾動，可被歸入生物擾動研究范疇。研究表明，雜色沙蠶在密度800個/m2時，每天能將每平米上覆水中的13 g懸浮顆粒物運到深層沉積物中；其每天濾水約2500 L/m2，在穴道中保留碳的能力為134 mmol/(m2·d)[50]。通過攝食和粘附等作用，大型底棲動物對水體中的懸浮顆粒物有著很大影響。底棲生物的活動造成沉積物顆粒的再懸浮率增加了3至6倍[51-52]。由于雙齒圍沙蠶的擾動作用，加入沙蠶后的沉積物再懸浮率是不加入生物的四倍[53]。蟹類活動也會導致上覆水變得渾濁，懸浮顆粒含量高達16.9 g/L[24]。雙殼類動物的活動可直接增加上覆水中的懸浮物數(shù)量[54]。河蜆可以抑制水中浮游植物的生物量、促進底棲藻類的生長，并能抑制霍普水絲蚓的生物擾動[55]。

此外，微量元素是大型底棲生物進行生命活動必不可缺的元素，生物擾動對微量元素的分布具有一定的效應?；羝账z蚓的生物擾動作用可以將沉積物中Se轉(zhuǎn)移到上覆水中，從而減少沉積物中的Se，而且生物通過自身的積累作用，減少沉積物中Se的含量[56]。

3 結(jié)語與展望

研究表明，底棲生物的擾動行為對沉積物的結(jié)構(gòu)和一些化學因子的遷移、轉(zhuǎn)化產(chǎn)生了影響。這些數(shù)據(jù)豐富了人們對生物地球化學循環(huán)的認識，并有助于解決環(huán)境保護和生態(tài)修復面臨的迫切問題。目前積累了很多的生物擾動研究經(jīng)驗和數(shù)據(jù)，但是在應用中的實踐較少，未能發(fā)揮出研究結(jié)果在生態(tài)修復和環(huán)境治理中的作用。目前的報道多數(shù)為種群水平的研究，群落水平的分析更有助于應用實踐。

不同生物可能因功能特性不同而產(chǎn)生差異明顯的生物擾動潛力，甚至同屬的多毛類也具有不同的擾動能力。因此，研究和豐富生物功能特性相關(guān)的擾動參數(shù)研究是很有必要的。一些研究證明了由生物擾動參數(shù)推測現(xiàn)場沉積物氧化還原狀態(tài)的可能性。在此基礎(chǔ)上繼續(xù)研究，深入分析相關(guān)物質(zhì)的遷移和轉(zhuǎn)化具有重要的理論意義和應用價值。如果在理論上和應用中有所突破，將大幅提高對生物地球化學循環(huán)過程的認識，有效促進生態(tài)恢復技術(shù)進步。