王春雨，王軍邦，張法偉，李英年，李紅琴，楊永勝，羅方林

（1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 /中國(guó)科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 國(guó)家生態(tài)科學(xué)中心, 北京 100101；4. 洛陽(yáng)師范學(xué)院, 河南 洛陽(yáng) 471934）

三江源區(qū)是長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江三大河流的發(fā)源地，是中國(guó)中東部地區(qū)和南亞國(guó)家保障生態(tài)環(huán)境安全和可持續(xù)發(fā)展的重要屏障。獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件使三江源成為我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)最敏感、最脆弱的地區(qū)之一[1]。草地是三江源地區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，其面積約占70%[2]，提供了畜牧業(yè)生產(chǎn)，生態(tài)環(huán)境和氣候調(diào)節(jié)等重要生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能。過(guò)去幾十年，受氣候變化和人類活動(dòng)(過(guò)度放牧和無(wú)序采伐)的共同影響，三江源地區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化[3-4]，退化草地占可用草地面積的26%～46%，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受到嚴(yán)重干擾[5-6]，加劇了“草畜矛盾”，引發(fā)了一系列生態(tài)環(huán)境和牧民生計(jì)問(wèn)題。因此，探明牧草產(chǎn)量及載畜潛力的時(shí)空變化，及時(shí)制定畜牧業(yè)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)的應(yīng)對(duì)策略，對(duì)實(shí)現(xiàn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[7]。

區(qū)域產(chǎn)草量通常以地面調(diào)查和建立地面調(diào)查結(jié)果與表征植被生產(chǎn)力的特征變量如凈初級(jí)生產(chǎn)力(net primary productivity, NPP)和 歸 一 化 植 被 指 數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)之間經(jīng)驗(yàn)關(guān)系的方式獲得。地面調(diào)查結(jié)果精度高，但由于三江源區(qū)地處青藏高原腹地，面積廣大，取樣難度大，地面調(diào)查無(wú)法滿足大尺度的數(shù)據(jù)需求。因此經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃蜕鷳B(tài)模型成為產(chǎn)草量模擬的重要手段，GLO-PEM 模型、CASA模型以及MODIS的NDVI和NPP數(shù)據(jù)產(chǎn)品[8-12]被廣泛用于三江源地區(qū)。但以往研究多集中在草地產(chǎn)草量模擬和載畜壓力狀況分析，全球變化背景下，青藏高原氣候變化對(duì)草地生產(chǎn)力產(chǎn)生了深刻影響。假設(shè)在其他因子處于最佳狀態(tài)時(shí)單位面積和單位時(shí)間內(nèi)由氣候因素所決定的植物產(chǎn)量稱為植物氣候生產(chǎn)力[13]，那草地氣候產(chǎn)草量則反映了其他因素處于最佳狀態(tài)時(shí)，草地在一定氣候條件下所能達(dá)到的最高產(chǎn)量，代表了產(chǎn)草量的潛力水平。而草地氣候資源利用率反映了草地對(duì)氣候資源的利用狀況，通常用草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量與氣候產(chǎn)草量的比值表示[14]。準(zhǔn)確估算草地氣候產(chǎn)草量、氣候資源利用率及其時(shí)空變化，對(duì)于掌握氣候變化背景下的草地生產(chǎn)能力、有效調(diào)控放牧數(shù)量和質(zhì)量、保護(hù)草地資源、提高牲畜生產(chǎn)性能具有重要意義。

目前針對(duì)三江源區(qū)草地氣候資源利用率的研究相對(duì)較少，相關(guān)研究主要利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法(經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?簡(jiǎn)單刻畫(huà)牧草氣候生產(chǎn)力格局，無(wú)法評(píng)估理論載畜量，且難以精確描述時(shí)空格局演變趨勢(shì)[15-18]。隨著生態(tài)過(guò)程模型和遙感觀測(cè)技術(shù)的發(fā)展，建立在碳循環(huán)過(guò)程及其生理生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)上的遙感-過(guò)程耦合模型(GLOPEM-CEVSA)[19-21]為研究草地現(xiàn)實(shí)和氣候產(chǎn)草量提供了重要的方法基礎(chǔ)，有研究表明NPP模型中GLOPEM-CEVSA模型的估算精度最高[22]。本研究利用GLOPEM-CEVSA模型分析1981-2018年三江源區(qū)草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量和氣候產(chǎn)草量及相應(yīng)理論載畜量的時(shí)空格局及變化趨勢(shì)，評(píng)價(jià)氣候資源利用率，明晰產(chǎn)草量及載畜量提升空間，旨在為氣候變化背景下合理規(guī)劃三江源牧業(yè)生產(chǎn)和草地生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況

三江源區(qū)地處青海省南部，位于31°39′～36°12′ N, 89°45′～102°23′ E，行政區(qū)域包括玉樹(shù)、果洛、海南和黃南4個(gè)藏族自治州的16個(gè)縣和格爾木市的唐古拉山鄉(xiāng)(圖1)，總面積36.3 × 104km2。其中，三江源國(guó)家公園面積占31.16%，包括長(zhǎng)江源、黃河源和瀾滄江源3個(gè)園區(qū)。三江源區(qū)地貌以復(fù)雜的山地地貌為主，地勢(shì)由東南至西北逐漸抬升，平均海拔4 000 m以上。源區(qū)氣候?qū)俚湫偷母咴箨懶詺夂?，冷熱兩季交替、干濕兩季分明，年平均氣溫?5.6～4.9 ℃，年總降水量為391.7～764 mm。受到來(lái)自南部孟加拉灣暖濕氣流及阿尼瑪卿山和巴顏喀拉山的攔截作用，源區(qū)由東南至西北溫度和降水量均逐漸降低[23]。源區(qū)植被以天然草地為主，草地面積占源區(qū)總面積的65.4%[2]。主要草地類型為高寒草甸、高寒草原及溫性草原，草地類型由東南向西北總體上依次從灌叢、高寒草甸、高寒草原過(guò)渡到高寒荒漠，東北部集中分布小面積的溫性草原。受地理、氣候等條件的制約，該地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，利用不當(dāng)極易遭受破壞而使其發(fā)生退化[24]。

圖1 三江源地理位置及草地類型分布Figure 1 Location and grassland types of the Three River Headwaters region

2 數(shù)據(jù)與方法

長(zhǎng)時(shí)間序列的草地產(chǎn)草量模擬通過(guò)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力模擬計(jì)算獲得?，F(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量與氣候產(chǎn)草量模擬主要通過(guò)控制植被吸收光合有效輻射的比率(fraction of absorbed photo-synthetically active radiation,FPAR)模塊的輸入來(lái)實(shí)現(xiàn)。為了提高現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量時(shí)空模擬的準(zhǔn)確性以及實(shí)現(xiàn)氣候產(chǎn)草量的模擬，利用GLOPEM-CEVSA模型模擬了1981-2018年空間分辨率為1 km、時(shí)間尺度為8 d的草地NPP，然后根據(jù)年NPP計(jì)算獲得每年產(chǎn)草量數(shù)據(jù)。

2.1 研究數(shù)據(jù)

模型主要輸入數(shù)據(jù)包括氣象數(shù)據(jù)(最高溫度、最低溫度、降水量、風(fēng)速、日照時(shí)數(shù)和相對(duì)濕度)、FPAR數(shù) 據(jù)、數(shù) 字 高 程 模 型(digital elevation model, DEM)數(shù)據(jù)及土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)等。氣象數(shù)據(jù)是利用全國(guó)753個(gè)和周邊國(guó)家345個(gè)氣象臺(tái)站觀測(cè)數(shù)據(jù)經(jīng)澳大利亞國(guó)立大學(xué)ANUSPLIN[25]軟件插值得到的空間分辨率為1 km、時(shí)間分辨率為8 d的柵格數(shù)據(jù)，研究表明ANUSPLIN插值的數(shù)據(jù)分別能解釋94%和77%的氣溫和降水空間變異，顯著優(yōu)于其他方法[26]。 基于衛(wèi)星遙感參數(shù)反演的FPAR，是將1981-2015年GIMMIS NDVI3G數(shù)據(jù)反演的FPAR與MODIS提供的2000年以來(lái)的FPAR數(shù)據(jù)產(chǎn)品(MCD15A2)進(jìn)行插值及構(gòu)建人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等算法融合得到的1981-2018年1 km空間分辨率每8 d時(shí)間步長(zhǎng)的數(shù)據(jù)產(chǎn)品[27]。最大和最小葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)提取于MCD15A2提供的空間分辨率為 1 km、時(shí)間分辨率為8 d的陸地植被LAI數(shù)據(jù)產(chǎn)品。土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)來(lái)自劉明亮[28]的全國(guó)土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)，DEM數(shù)據(jù)來(lái)源于SRTM (shuttle radar topography mission)[29]，各類草地分布數(shù)據(jù)來(lái)源于1∶100萬(wàn)比例尺的草地資源圖[30]。模型輸出結(jié)果空間分辨率為1 km，投影為Albers圓錐等面積投影。

三江源草地類型的主體是高寒草甸，產(chǎn)草量模型結(jié)果驗(yàn)證數(shù)據(jù)來(lái)源于對(duì)三江源的河南縣(34°44′03″ N,101°36′04″ E)、甘德縣(33°57′57″ N, 99°52′14″ E)和曲麻萊縣(34°07′ N, 95°48′ E)以及三江源東北部的海晏縣(36°55′ N，100°59′ E)共4個(gè)氣象臺(tái)站高寒草甸2000 - 2015年的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。每年5月 -9月，在氣象臺(tái)站100 m × 100 m的草地樣區(qū)中隨機(jī)選取5個(gè)1 m × 1 m的樣方剪取全部地上植物，將植物置于65 ℃烘箱烘干至恒重后稱重。選取5個(gè)月中測(cè)得的最大地上生物量作為該年草地地上生物量(牧草產(chǎn)量)。

2.2 草地產(chǎn)草量模擬

基于光能利用率，利用植物光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)總量減去自養(yǎng)呼吸得到凈初級(jí)生產(chǎn)力(公式1、2)。本研究中用于模擬現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量的FPAR數(shù)據(jù)是基于衛(wèi)星遙感參數(shù)反演的現(xiàn)實(shí)FPAR (FPARRS)；氣候產(chǎn)草量的計(jì)算采用與GLOPEM-CEVSA模型一致的模型構(gòu)造方式，但其中FPAR的計(jì)算通過(guò)利用氣候變量模擬LAI獲得潛在FPAR (FPARcl)來(lái)實(shí)現(xiàn)，由于作為能量和物質(zhì)基礎(chǔ)的生態(tài)氣候要素中的溫度和水分對(duì)草地氣候生產(chǎn)力起著決定作用，LAI通過(guò)對(duì)實(shí)際LAI進(jìn)行溫度和水分訂正獲得(公式4)。

式中：NPPA和NPPC分別為草地現(xiàn)實(shí)和氣候凈初級(jí)生產(chǎn)力；PAR為光合有效輻射；FPARRS為現(xiàn)實(shí)FPAR；Ra為植被自養(yǎng)呼吸；ε*為基于氣孔導(dǎo)度類比模型，認(rèn)為在理想狀態(tài)下，植被存在潛在的最大光能利用率，植被由于受環(huán)境影響(σ)而不能達(dá)到最大光能利用水平[20]。FPARcl利用比爾定律簡(jiǎn)單描述如下：

式中：FPARcl為氣候變量驅(qū)動(dòng)的潛在光合有效輻射比率；k為消光系數(shù)，取值0.5；LAI計(jì)算[31]由下式表示：

式中：LAImin和LAImax分別為最小和最大葉面積指數(shù)；fswc和ftair分別為土壤水分和溫度對(duì)植被生長(zhǎng)的限制，其計(jì)算如公式(5)、(6)、(7)表示：

式中：ratio為溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響；δθ為土壤表層1 m深 度 的 土 壤 水 分 虧 缺；Ta、Tmin、Tmax、Topt分別為氣溫、最低溫、最高溫和最適溫度。

由于NPP=ANPP+BNPP(ANPP為植被地上部分生產(chǎn)力，BNPP為植被地下部分生產(chǎn)力)，因此可通過(guò)各類草地植被地下部分和地上部分凈初級(jí)生產(chǎn)力的比值估算草地產(chǎn)草量(GY)[8]：

式中：GYA和GYC分別為草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量和氣候產(chǎn)草量，NPPA和NPPC分別為草地現(xiàn)實(shí)和氣候凈初級(jí)生產(chǎn)力。根據(jù)Fan等[8]的方法及數(shù)據(jù)，計(jì)算得到高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠、溫性草原和沼澤的BNPP/ANPP值分別為7.22、9.75、3.29、3.28和3.17。最后根據(jù)草地生物量與NPP的換算系數(shù)(0.45)將GY換算成干物質(zhì)量，產(chǎn)草量單位為kg·hm-2。

2.3 理論載畜量

根據(jù)相關(guān)研究，利用以下公式計(jì)算研究區(qū)域內(nèi)的理論載畜量[32]：

式中：CL為草地理論載畜量，即單位面積草地適宜承載的羊單位(SU·hm-2)；Ym為單位面積草地的產(chǎn)草量(kg·hm-2)。Co為全年草地利用率，按相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T635-2002)[33]確定，高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠、溫性草原和沼澤的草地利用率分別為50%、35%、15%、40%和25%；Sf為每個(gè)羊單位家畜每日食物攝入量，按相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T635-2002)將1.8 kg含水量為14%的標(biāo)準(zhǔn)干草換算成不含水的干草為1.548 kg；Gt為草地放牧?xí)r間，按365 d計(jì)算。

2.4 草地氣候資源利用率

草地氣候資源利用率計(jì)算如下：

式中：C為草地氣候資源利用率，反映草地對(duì)氣候資源的利用狀況；GYA和GYC分別為草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量和氣候產(chǎn)草量。

2.5 產(chǎn)草量和理論載畜量時(shí)空變化分析

采用基于最小二乘法的線性趨勢(shì)線分析產(chǎn)草量和載畜量在時(shí)間尺度上的變化趨勢(shì)[34]，并根據(jù)F檢驗(yàn)確定擬合方程的可靠性：

式中：S為回歸趨勢(shì)斜率，S為正值表明產(chǎn)草量(或載畜量)呈增加趨勢(shì)，S為零或負(fù)值表明產(chǎn)草量(或載畜量)保持不變或呈減少趨勢(shì)；n為所研究的總年份數(shù)；xi為柵格在第i年的產(chǎn)草量(或載畜量)。

3 結(jié)?果與分析

3.1 模型驗(yàn)證

除通過(guò)對(duì)比產(chǎn)草量模擬值與草地調(diào)查值進(jìn)行模型驗(yàn)證外，產(chǎn)草量時(shí)空變化特征也是產(chǎn)草量模擬關(guān)注的重要方面。本研究將模型模擬的地上生物量與站點(diǎn)值進(jìn)行相關(guān)分析，并計(jì)算觀測(cè)值與模擬值之間的均方根誤差(root mean squared error, RMSE) (圖2)。結(jié)果顯示，雖然4個(gè)站點(diǎn)模型模擬的產(chǎn)草量值較野外調(diào)查值總體稍低，但兩者間均具有顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)，表明模型對(duì)三江源區(qū)主要草地類型高寒草甸生產(chǎn)力模擬具有較好的準(zhǔn)確性。就觀測(cè)值與模擬值間相關(guān)系數(shù)的R2而言，除甘德縣以外，其余站點(diǎn)的均大于0.4。就RMSE而言，雖然河南縣的RMSE較大，但R2相對(duì)較大，模型總體較精確地模擬了4個(gè)站點(diǎn)的產(chǎn)草量年際變化特點(diǎn)。

圖2 三江源高寒草甸地上生物量地面觀測(cè)值與模型模擬值相關(guān)性Figure 2 The correlations between the model simulation and field observations of aboveground biomass (AGB) in the Three River Headwater region

3.2 現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量分布格局及時(shí)空變化

1981-2018年，三江源全區(qū)年平均現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量為852.56 kg·hm-2，空間分布呈現(xiàn)由東南向西北方向遞減的特點(diǎn)(圖3)。東部的河南產(chǎn)草量最高(1 885.94 kg·hm-2)，同德和澤庫(kù)的平均產(chǎn)草量超過(guò)了1 600 kg·hm-2，西部的唐古拉山鄉(xiāng)產(chǎn)草量最低(339.43 kg·hm-2)，中部曲麻萊和治多產(chǎn)草量低于650 kg·hm-2。3個(gè)園區(qū)中瀾滄江源園區(qū)現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量最高(888.41 kg·hm-2)，黃河源園區(qū)次之(657.22 kg·hm-2)，長(zhǎng)江源最低(419.11 kg·hm-2) (圖4)。2001-2018年三江源區(qū)南部和東部的平均現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量高于1981-2000年(圖3a, b)。

圖 3 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)平均現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量(a, b, c)及其變化趨勢(shì)(d, e, f)空間格局Figure 3 Spatial pattern of average GYA (a, b, c) and changing trends (d, e, f) of inter-annual GYA in Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

近40年來(lái)三江源區(qū)草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量變異系數(shù)為12.50%，2010年現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量達(dá)最高(1 145.28 kg·hm-2)。空間上90.1%的草地產(chǎn)草量呈明顯的增加趨勢(shì)(圖3f)，平均增長(zhǎng)率為6.68 kg·(hm2·a)-1(圖5)。2000年前后兩個(gè)時(shí)段產(chǎn)草量變化空間格局具有明顯差異，2000年后現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量明顯增加區(qū)域向西北轉(zhuǎn)移，快速增加區(qū)域由2000年前的河南、澤庫(kù)、瑪沁轉(zhuǎn)移到達(dá)日、瑪多(圖3d、e)。2001-2018年期間黃河源園區(qū)和長(zhǎng)江源園區(qū)的產(chǎn)草量明顯增加的草地面積較前一時(shí)段分別增加31.77%和9.87%，瀾滄江源園區(qū)略有下降(3.72%)。但從增長(zhǎng)率來(lái)看，黃河源園區(qū)產(chǎn)草量平均增長(zhǎng)率較前一時(shí)段上升，但長(zhǎng)江源和瀾滄江源略有下降。

3.3 氣候產(chǎn)草量分布格局及時(shí)空變化

1981-2018年，三江源全區(qū)年平均氣候產(chǎn)草量為1 357.14 kg·hm-2，是現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量的1.59倍，空間分布與現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量一致，呈由東南向西北方向遞減的特點(diǎn)(圖6a、b、c)。東部的同德、河南平均氣候產(chǎn)草量超過(guò)了2 300 kg·hm-2，而西部的唐古拉山鄉(xiāng)平均產(chǎn)草量為448.25 kg·hm-2。長(zhǎng)江源、黃河源、瀾滄江源園區(qū)平均氣候產(chǎn)草量分別為641.17、988.41 和1 435.02 kg·hm-2(圖4)。1981-2018年三江源區(qū)草地氣候產(chǎn)草量年際變異(CV = 9.2%)和平均增加速率[6.49 kg·(hm2·a)-1]均略低于現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量，產(chǎn)草量高值出現(xiàn)在2006、2010、2016年(圖5)。

近40年三江源區(qū)91.15%的草地氣候產(chǎn)草量呈顯著上升趨勢(shì)(圖6f)，但在2000年前后兩時(shí)段存在明顯的空間異質(zhì)性。1981-2000年，全區(qū)37.66%的草地氣候產(chǎn)草量明顯增加 (圖6d)，東部河南和澤庫(kù)的增長(zhǎng)率最高，僅班瑪少部分地區(qū)產(chǎn)草量明顯減少；2001-2018年，全區(qū)大部分地區(qū)氣候產(chǎn)草量變化穩(wěn)定或沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì) (圖6e)，產(chǎn)草量顯著增加的草地集中在中部地區(qū)，面積較前一時(shí)段減少了29.72%，但增長(zhǎng)速率略有增加[10.4 kg·(hm2·a-1)]。黃河源園區(qū)和長(zhǎng)江源園區(qū)的氣候產(chǎn)草量明顯增加的草地面積較前一時(shí)段分別減少9.56%和40.63%，但瀾滄江源園區(qū)增加了52.1%。

圖6 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)平均氣候產(chǎn)草量(a, b, c)及其變化趨勢(shì)(d, e, f)格局Figure 6 Spatial pattern of average GYC and changing trends of inter-annual GYC in Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

3.4 現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量下的理論載畜量

1981-2018年三江源區(qū)草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量下的平均理論載畜量為0.74 SU·hm-2，也呈東南向西北遞減的特點(diǎn)(圖7a、b、c)?，F(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量較高的東部地區(qū)理論載畜量相應(yīng)較高，河南、同德、澤庫(kù)的理論載畜量超過(guò)了1.30 SU·hm-2，中部的治多、曲麻萊和西部的唐古拉山鄉(xiāng)理論載畜量不足0.55 SU·hm-2。3個(gè)園區(qū)理論載畜量也有明顯差異，瀾滄江源園區(qū)最高(0.78 SU·hm-2)，黃河源園區(qū)次之(0.55 SU·hm-2)，長(zhǎng)江源園區(qū)最低(0.35 SU·hm-2) (圖4)。

圖4 1981-2018年三江源區(qū)草地平均產(chǎn)草量和理論載畜量Figure 4 The average grassland yield and theoretical livestock-carrying capacity of the Three River Headwaters region from 1981 to 2018

時(shí)間序列上，1981-2018年三江源區(qū)理論載畜量顯 著 增 加(P＜ 0.01) (圖5)，平 均 增 長(zhǎng) 率 為0.057 SU·[hm2·(10 a)]-1，且各時(shí)段的空間分布及變化格局與現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量分布及變化格局基本一致。1981-2000年和2001-2018年三江源區(qū)平均理論載畜分別為0.68 和0.80 SU·hm-2(圖7a、b)，后一時(shí)段理論載畜量明顯變化的區(qū)域平均增長(zhǎng)率高于前一時(shí)段。就3個(gè)園區(qū)而言，1981-2000年長(zhǎng)江源、黃河源、瀾滄江源理論載畜量明顯變化區(qū)域的平均增長(zhǎng)率分別為0.03、0.06和0.07 SU·[hm2·(10 a)]-1，后一時(shí)段的增長(zhǎng)率均較前一時(shí)段上升。

圖5 1981-2018年三江源區(qū)產(chǎn)草量及理論載畜量年際變化趨勢(shì)Figure 5 The changing trends of inter-annual grassland yield and theoretical livestock-carrying capacity in Three River Headwaters region from 1981 to 2018

3.5 氣候產(chǎn)草量下的理論載畜量

近40年來(lái)，三江源區(qū)草地氣候產(chǎn)草量下的平均理論載畜量為1.17 SU·hm-2。河南、同德、澤庫(kù)超過(guò)了1.80 SU·hm-2，分別是現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量下理論載畜量的1.23倍、1.3倍和1.32倍，唐古拉山鄉(xiāng)僅有0.35 SU·hm-2(圖7)。瀾滄江源、黃河源、長(zhǎng)江源園區(qū)的平均理論載畜量分別為1.26、0.81和0.53 SU·hm-2(圖4)。時(shí)間序列上，1981-2018年三江源平均理論載畜量顯著增加(P＜ 0.01)，平均增長(zhǎng)率為0.06 SU·[hm2·(10a)]-1(圖5)。

圖7 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量和氣候產(chǎn)草量下的平均理論載畜量空間格局Figure 7 Spatial pattern of average CLA (a, b, c) and CLC (d, e, f) in Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

空間上，理論載畜量的變化格局與氣候產(chǎn)草量變化格局基本一致。2001-2018年理論載畜量明顯變化區(qū)域的平均增長(zhǎng)率略高于1981-2000年。相較于前一時(shí)段，后一時(shí)段黃河源明顯變化區(qū)域的平均增長(zhǎng)率增加了0.02 SU·hm-2·(10 a)-1，而長(zhǎng)江源和瀾滄江源園區(qū)分別下降了0.04和0.01 SU·[hm2·(10 a)]-1。

3.6 草地氣候資源利用率及理論載畜量潛力

1981-2018年，三江源地區(qū)平均氣候利用率為68.58%，空間上總體呈西北較高東南較低的分布特點(diǎn)(圖8)。長(zhǎng)江源、黃河源和瀾滄江源園區(qū)草地氣候資源利用率分別為65.31%、66.42%和61.92%，三江源區(qū)南部的囊謙和玉樹(shù)的氣候資源利用率不足60%。

圖8 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)平均氣候資源利用率(a, b, c)及其變化趨勢(shì)(d, e, f)空間格局Figure 8 Spatial pattern of average climate resource utilization rate and trends in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

近40年三江源區(qū)大面積草地氣候資源利用率呈上升趨勢(shì)(圖8f)。1981-2000年期間，3個(gè)園區(qū)大部分地區(qū)氣候資源利用率表現(xiàn)為下降趨勢(shì)(圖8d)，2000年后三江源區(qū)氣候資源利用率明顯上升的草地面積增加了16.7%，且主要集中在3個(gè)園區(qū)內(nèi)部(圖8e)。就氣候產(chǎn)草量而言，1981-2018年三江源區(qū)產(chǎn)草量具有505.53 kg·hm-2的增產(chǎn)潛力，理論載畜量具有0.44 SU·hm-2的載畜潛力，而且東南部氣候資源潛力顯著高于西北部。

4 討論與結(jié)論

4.1 不確定性分析

通過(guò)與近幾年三江源區(qū)產(chǎn)草量相關(guān)研究結(jié)果對(duì)比發(fā)現(xiàn)，研究時(shí)段的不同、模型選擇的不同以及數(shù)據(jù)來(lái)源的差異是造成三江源區(qū)產(chǎn)草量模擬結(jié)果差異的主要原因。本研究利用GLOPEM-CEVSA模型模擬的1981-2018年三江源草地平均現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量結(jié)果高于遙感模型但低于經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停橛谶b感模型和經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭g (表1)。但本研究現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量自東南向西北逐漸降低的空間分布格局及年際變化趨勢(shì)與以上研究均一致。GLOPEM-CEVSA模型對(duì)三江源區(qū)NPP的模擬準(zhǔn)確度較高[20]，但本研究對(duì)4個(gè)站點(diǎn)產(chǎn)草量的模擬值總體低于觀測(cè)值，可能是因?yàn)轵?yàn)證點(diǎn)數(shù)據(jù)為圍封狀態(tài)下獲取的樣本數(shù)據(jù)，但由于模型結(jié)果空間分辨率為1 km × 1 km，反映的是柵格單元內(nèi)的平均狀態(tài)，導(dǎo)致產(chǎn)草量低估的情況。此外，三江源高寒草地空間異質(zhì)性較強(qiáng)，地下地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的比值差異較大，計(jì)算產(chǎn)草量時(shí)不同草地類型的BNPP/ANPP 根據(jù)調(diào)查結(jié)果設(shè)置為常數(shù)，也會(huì)對(duì)產(chǎn)草量模擬造成一定誤差。由于草地產(chǎn)量估算結(jié)果和承載力計(jì)算方法的不同，本研究模擬的三江源地區(qū)的理論載畜量略高于GLO-PEM模型估算的(0.44 ± 0.05) SU·hm-2[8]，高 于CASA模 型 估 算 的2015年的理論載畜量0.55SU·hm-2[11]和機(jī)器學(xué)習(xí)反演的2001-2016年理論載畜量0.59 SU·hm-2[35]，略低于基于MODIS NPP估算的2010年的三江源平均理論載畜量0.79SU·hm-2[11]。本研究中草地利用率根據(jù)相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 635-2002)中各草地類型草地利用率確定，使理論載畜量計(jì)算具有更高的準(zhǔn)確性，而Fan等[8]沒(méi)有考慮草地之間的差異。但Fan等[8]對(duì)冬季牧場(chǎng)和夏季牧場(chǎng)進(jìn)行了區(qū)分，由于數(shù)據(jù)限制，本研究沒(méi)有考慮冬/夏牧場(chǎng)的差異。今后研究中，將基于冬、夏牧場(chǎng)的空間分布數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)更準(zhǔn)確的產(chǎn)草量及理論載畜量模擬。三江源區(qū)草地氣候產(chǎn)草量相關(guān)研究較少，主要集中在凈初級(jí)生產(chǎn)力水平，本研究氣候產(chǎn)草量結(jié)果與相關(guān)的三江源草地氣候生產(chǎn)力研究[15,37]結(jié)果在空間分布格局和變化趨勢(shì)上具有較好的一致性。

表1 不同研究模擬的三江源區(qū)草地產(chǎn)草量結(jié)果Table 1 Grassland yield of the Three River Headwaters region in different studies

4.2 產(chǎn)草量空間分布及時(shí)空變化

三江源區(qū)草地產(chǎn)草量的空間分布特點(diǎn)與該地區(qū)的東南部溫暖濕潤(rùn)利于草地生長(zhǎng)而西北部寒冷干燥限制草地生長(zhǎng)的氣候梯度密切相關(guān)。降水最豐富、熱量條件較好的瀾滄江流域草地現(xiàn)實(shí)和氣候產(chǎn)草量均最高，高寒且降水少的長(zhǎng)江流域產(chǎn)草量最低，而水熱條件介于前兩者之間的黃河流域平均產(chǎn)草量介于前兩者之間。近40年來(lái)，三江源區(qū)現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量顯著增加，研究表明，在全球氣候變化背景下，三江源地區(qū)的平均氣溫從20世紀(jì)80年代開(kāi)始迅速上升，并且區(qū)域平均降水量總體也呈增加趨勢(shì)[38]，氣候暖濕化為草地植被生長(zhǎng)提供良好的水熱條件，有利于草地生長(zhǎng)和草地生產(chǎn)力的提高[39-41]。此外，2000年以來(lái)氣候暖濕化更加明顯[42]，加之國(guó)家在2000年以來(lái)先后批準(zhǔn)成立了三江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，并于2005年批準(zhǔn)實(shí)施了《三江源自然保護(hù)區(qū)生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程》[43]，生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程的實(shí)施與氣候變化共同作用使產(chǎn)草量顯著增加。

空間上，2000年后三江源北部草地現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量顯著增加區(qū)域向西轉(zhuǎn)移，這與兩時(shí)段氣候變化趨勢(shì)差異有關(guān)。通過(guò)在象元尺度建立現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量與年均溫(mean annual temperature, MAT)和年降水量 (mean annual precipitation, MAP) 間的二元回歸方程分析現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量對(duì)氣溫和降水變化的響應(yīng)(圖9)，結(jié)果表明2001-2018年三江源北部現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量對(duì)降水變化響應(yīng)強(qiáng)烈，而西部對(duì)氣溫響應(yīng)強(qiáng)烈，孫慶玲等[44]的研究也表明三江源北部植被生長(zhǎng)主要受降水影響，而西部受氣溫影響更明顯。分時(shí)段對(duì)三江源區(qū)年均溫和年降水量進(jìn)行趨勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)，2000年后全區(qū)降水變化并不顯著(圖10e)，而年均溫顯著上升區(qū)域明顯向西擴(kuò)大(圖10b)，從而引起兩時(shí)段現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量變化趨勢(shì)的空間差異。就氣候產(chǎn)草量而言，由于消除了人類活動(dòng)等對(duì)其影響，僅受氣候因素調(diào)控，因此其整個(gè)研究時(shí)期內(nèi)的波動(dòng)和變化速率均略小于現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量。

圖9 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)年均溫 (a, b, c) 和年降水 (d, e, f ) 與現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)Figure 9 The standard regression coefficient between GYA and MAT (a, b, c) and MAP (d, e, f) in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

圖10 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)年均溫(a, b, c)和年降水量(d, e, f)變化趨勢(shì)Figure 10 Trends of MAT (a, b, c) and MAP (d, e, f) in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

近40年來(lái)氣候產(chǎn)草量與氣溫和降水的回歸分析結(jié)果 (圖11) 顯示，相較于降水，氣候產(chǎn)草量對(duì)溫度變化的響應(yīng)更強(qiáng)烈，因此在年均溫較高的2006、2010、2016年產(chǎn)草量出現(xiàn)高值。2000年前氣溫和降水對(duì)班瑪中部氣候產(chǎn)草量具有顯著正效應(yīng)，該地區(qū)在1981-2000年年均溫和年降水的不顯著下降造成了其產(chǎn)草量的輕微下降。氣溫對(duì)東北部的興海、河南和澤庫(kù)氣候產(chǎn)草量的影響強(qiáng)度大于降水，氣溫的顯著上升促進(jìn)產(chǎn)草量大幅上升。2000年后三江源東部受氣候影響不顯著，年均溫上升并未引起其氣候產(chǎn)草量的顯著變化。而達(dá)日西部主要受溫度變化的顯著影響，年均溫上升使氣候產(chǎn)草量上升顯著。

圖11 1981-2018年3個(gè)時(shí)段三江源區(qū)年均溫(a, b, c)和年降水量(d, e, f)與氣候產(chǎn)草量的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)Figure 11 The standard regression coefficient between GYC and MAT (a, b, c) and MAP (d, e, f) in the Three River Headwaters region from 1981 to 2000, 2001 to 2018, and 1981 to 2018

4.3 氣候資源利用率分布及時(shí)空變化

近40年來(lái)，三江源區(qū)草地氣候資源利用率顯著上升。80年代和90年代由于牧民追求短期經(jīng)濟(jì)利益，政府缺乏系統(tǒng)有效的保護(hù)政策和管理引導(dǎo)措施，過(guò)度放牧和農(nóng)墾等不合理的人類活動(dòng)加劇了三江源植被退化[45]，草地退化是1981-2000年園區(qū)內(nèi)草地氣候資源利用率顯著下降的一個(gè)重要原因。2000年開(kāi)始的生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)工程的實(shí)施對(duì)3個(gè)源區(qū)的氣候資源利用率具有重要的促進(jìn)作用，這與基于NDVI研究得到的2001-2010年三江源區(qū)人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)為正影響[46]結(jié)果一致。1981-2018年三江源國(guó)家公園的平均氣候資源利用率為61.92%～66.42%，國(guó)家公園傳統(tǒng)利用區(qū)面積不足公園總面積的20%，且對(duì)草畜平衡要求嚴(yán)格[47]，因此國(guó)家公園內(nèi)部仍要重點(diǎn)通過(guò)加強(qiáng)生態(tài)保育修復(fù)區(qū)內(nèi)退化草地和沙化土地治理等方式提高草地氣候資源利用率進(jìn)而提高草地生產(chǎn)能力，維護(hù)其自然生態(tài)系統(tǒng)功能。除國(guó)家公園所在縣域及氣候資源利用率較高的唐古拉山鄉(xiāng)外，其余12縣的平均氣候資源利用率為64.99%，尚有35.01%的氣候資源潛力待開(kāi)發(fā)，對(duì)應(yīng)的有505.53 kg·hm-2的草料提升空間以及0.44 SU·hm-2的載畜量提升空間。因此，建議在東、南部水熱條件較好地區(qū)特別是玉樹(shù)和囊謙(氣候資源利用率不足60%)，合理開(kāi)展退化草地恢復(fù)工作，改善牧業(yè)生產(chǎn)條件，充分利用氣候資源提高草地產(chǎn)草量，采用現(xiàn)代化的畜牧業(yè)管理模式發(fā)展畜牧業(yè)。氣候產(chǎn)草量下的理論載畜量(1.17 SU·hm-2)是當(dāng)前氣候條件下三江源區(qū)草地可承載的最大理論載畜量，可作為當(dāng)?shù)夭莸剌d畜量的預(yù)警值，一旦超過(guò)該載畜值會(huì)嚴(yán)重影響生態(tài)環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展。雖然人類活動(dòng)對(duì)草地的影響有所減弱，三江源區(qū)草地大部分改善，但為了維持、穩(wěn)定與提升三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能，三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)仍需要控制放牧強(qiáng)度。有學(xué)者提出對(duì)于未退化天然草地要遵循“取半留半”的放牧原理進(jìn)行適度放牧，保持物種多樣性，維持碳匯功能，避免過(guò)度放牧引起生態(tài)系統(tǒng)功能退化[48]，“取半留半”放牧原理下三江源區(qū)現(xiàn)實(shí)產(chǎn)草量可承載的平均載畜量為0.33～0.37 SU·hm-2，充分利用氣候資源情況下可承載的平均載畜量為

0.52～0.59 SU·hm-2。

4.4 不足與展望

本研究利用長(zhǎng)時(shí)間序列的樣點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證，樣點(diǎn)相對(duì)較少，可能對(duì)驗(yàn)證效果產(chǎn)生一定影響，今后將持續(xù)開(kāi)展實(shí)地調(diào)查，補(bǔ)充觀測(cè)資料，提高模型準(zhǔn)確性。此外，由于天然草地牧草營(yíng)養(yǎng)成分的季節(jié)性變化動(dòng)態(tài)，家畜營(yíng)養(yǎng)需求法估算的草地載畜量一般低于草地產(chǎn)量法估算的草地載畜量[49]。本研究從草地產(chǎn)草量方面評(píng)估了三江源區(qū)現(xiàn)實(shí)和氣候產(chǎn)草量下的理論載畜量，但沒(méi)有考慮草地的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值方面特別是粗蛋白含量、能量、礦物質(zhì)含量等[50-51]。未來(lái)研究中，應(yīng)將草地產(chǎn)草量法與牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值法相結(jié)合估算草地載畜量，根據(jù)估算數(shù)較低者確定草地載畜量來(lái)指導(dǎo)牧草實(shí)踐，保證三江源生態(tài)安全及畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

綜上所述，近40年來(lái)三江源區(qū)草地現(xiàn)實(shí)和氣候產(chǎn)草量及相應(yīng)的理論載畜量均呈顯著上升趨勢(shì)。平均氣候資源利用率超過(guò)了50%，且近40年來(lái)顯著上升，空間上氣候條件優(yōu)越的東南部草地氣候資源利用率低于氣候條件較差的西北部。2000年后3個(gè)園區(qū)內(nèi)部氣候資源利用率顯著上升，表明氣候變化和生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)工程對(duì)草地恢復(fù)起到了積極作用。就氣候產(chǎn)草量而言，三江源區(qū)草地尚具有505.53 kg·hm-2的產(chǎn)草潛力和0.44 SU·hm-2的載畜潛力，尤其是水熱條件較好的東、南部各縣的草地氣候資源利用率有望大幅提升。