趙梓伊,肖能文,劉高慧,李俊生

1 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院 國(guó)家環(huán)境保護(hù)區(qū)域生態(tài)過(guò)程與功能評(píng)估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100012

2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730000

由于棲息地喪失和破碎化、傳染病以及全球氣候變化的影響,兩棲動(dòng)物的數(shù)量和種類正在快速的減少,甚至部分物種可能滅絕[1—4]。同時(shí)由于對(duì)兩棲動(dòng)物的地理分布缺乏了解,兩棲動(dòng)物的保護(hù)行動(dòng)受到阻礙,因此,明確兩棲動(dòng)物棲息地的空間分布格局是非常必要的。

物種分布模型可以有效地預(yù)測(cè)物種空間分布格局。近年來(lái),物種分布模型快速發(fā)展,已被廣泛應(yīng)用于自然資源管理[5]、預(yù)測(cè)入侵物種和病蟲(chóng)害的潛在分布區(qū)[6]、預(yù)測(cè)珍稀瀕危物種的適宜生境[7]以及評(píng)估全球氣候變化對(duì)物種分布的影響[8—10]等方面。最大熵模型(maximum entropy model,Maxent)是基于最大熵理論的物種分布模型,它將已知物種分布點(diǎn)的環(huán)境變量特征作為約束條件,尋找在此約束條件下熵最大的物種概率分布,從而預(yù)測(cè)物種潛在分布范圍[11]。與其他物種分布模型相比,Maxent模型只需要物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù),在樣本量較小的情況下,也能得到準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果[11—13]。近年來(lái),Maxent模型已成為預(yù)測(cè)物種空間分布的首選[5,9—10,14—15],在預(yù)測(cè)兩棲物種潛在分布方面也有廣泛應(yīng)用。例如,Zank等利用Maxent模型預(yù)測(cè)新熱帶區(qū)24種黑昧蟾屬蟾蜍(Melanophryniscus)的當(dāng)前潛在分布區(qū)和未來(lái)潛在分布區(qū)[16]。黃勇杰等利用Maxent模型預(yù)測(cè)海南島海南臭蛙(Odorranahainanensis)的潛在分布以及影響海南臭蛙潛在分布的主要環(huán)境因子[17]。張凱龍等利用Maxent模型評(píng)估鎮(zhèn)海林蛙(Ranazhenhaiensis)的潛在地理適宜性和影響其潛在分布的主要因素[18]。

齒突蟾屬(Scutiger)隸屬兩棲綱(Amphibia)無(wú)尾目(Anura)角蟾科 (Megophryidae),我國(guó)有已知物種18種[19],主要分布在海拔3000—4500 m左右的高寒山區(qū)及高原地區(qū)[20]。齒突蟾屬大多數(shù)物種為珍貴、稀有物種,由于棲息地質(zhì)量下降,近年來(lái)種群數(shù)量急劇減少[21]。

明確齒突蟾屬物種空間分布,是認(rèn)識(shí)和保護(hù)齒突蟾屬物種的基礎(chǔ),齒突蟾屬絕大多數(shù)種分布在我國(guó)西南山區(qū),其中橫斷山區(qū)可能是它們的起源中心和分化中心[20,22],但齒突蟾屬在橫斷山區(qū)的具體分布情況仍不明確。

本研究以《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》劃定的橫斷山南段生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域(以下簡(jiǎn)稱橫斷山南)為研究區(qū),橫斷山南分布有齒突蟾屬物種8種[20,23—24],包括西藏齒突蟾(Scutigerboulengeri)、刺胸齒突蟾(Scutigermammatus)、胸腺齒突蟾(Scutigerglandulatus)、貢山齒突蟾(Scutigergongshanensis)、九龍齒突蟾(Scutigerjiulongensis)、木里齒突蟾(Scutigermuliensis)、圓疣齒突蟾(Scutigertuberculatus)、騰沖齒突蟾(Scutigertengchongensis)。為了保證建模數(shù)據(jù)充足和模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性,本研究選取具有5個(gè)以上存在點(diǎn)數(shù)據(jù)的齒突蟾屬物種,分別是西藏齒突蟾、刺胸齒突蟾、貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾以及胸腺齒突蟾,通過(guò)優(yōu)化Maxent模型首次預(yù)測(cè)五種齒突蟾屬物種在橫斷山南的潛在地理分布,分析影響五種齒突蟾屬物種棲息地適宜性的主要環(huán)境因子,為橫斷山南齒突蟾屬物種種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、資源管理以及保護(hù)工作提供科學(xué)參考,為相關(guān)生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

以《中國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域范圍》劃定的橫斷山南段生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域?yàn)檠芯繀^(qū),橫斷山南總面積133656.15 km2,包括西藏自治區(qū)的東部、四川省的西南部以及云南省西北部等區(qū)域。氣候以南亞季風(fēng)氣候?yàn)橹?水系眾多,主要植被類型為灌叢植被,地形起伏較大,分布有較多高山深谷,北部地區(qū)海拔較高,南部海拔較低[25]。

1.2 齒突蟾屬在橫斷山南生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域分布數(shù)據(jù)

齒突蟾屬分布數(shù)據(jù)主要有3種來(lái)源：全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(https://www.gbif.org/)、公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)、出版物以及橫斷山南生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域的實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù),其中只選擇有精確經(jīng)緯度信息的分布數(shù)據(jù),并且去除錯(cuò)誤、重復(fù)以及不在研究區(qū)內(nèi)的分布信息。為了降低物種分布點(diǎn)的空間自相關(guān)[26],對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選,利用ArcGIS 10.2.2中的SDMtoolbox插件使相距在1 km以內(nèi)的物種分布數(shù)據(jù)只保留一個(gè)[27],最終獲得了36條西藏齒突蟾分布數(shù)據(jù)、23條胸腺齒突蟾分布數(shù)據(jù)、26條刺胸齒突蟾分布數(shù)據(jù)、10條圓疣齒突蟾分布數(shù)據(jù)以及5條貢山齒突蟾分布數(shù)據(jù)(圖1)。

圖1 5種齒突蟾屬物種的出現(xiàn)點(diǎn)

1.3 環(huán)境變量

本研究總共選取了24個(gè)環(huán)境變量,包含19個(gè)生物氣候變量、3個(gè)地形變量(海拔、坡度、坡向)、2個(gè)棲息地變量(距河流距離、植被指數(shù))。生物氣候變量數(shù)據(jù)和海拔數(shù)據(jù)來(lái)源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.worldclim.org)中的1970—2000年監(jiān)測(cè)環(huán)境數(shù)據(jù),空間分辨率為1 km,并從海拔數(shù)據(jù)中提取出坡度、坡向。為便于后續(xù)建模分析,將坡向數(shù)據(jù)減180°,并取絕對(duì)值,用以表示與正南陽(yáng)坡的接近程度。河網(wǎng)數(shù)據(jù)來(lái)源于OpenStreetMap平臺(tái)(https://www.openstreetmap.org/),該數(shù)據(jù)能夠全面反映區(qū)域的水系分布,距河流距離通過(guò)歐式距離分析得到。植被指數(shù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)的中國(guó)年度植被指數(shù)空間分布數(shù)據(jù)集,經(jīng)過(guò)處理得到2008—2018年平均歸一化植被指數(shù)值,分辨率為1 km。由于環(huán)境變量共線性會(huì)影響模型預(yù)測(cè)精度,并夸大部分環(huán)境變量作用,因此需要去除存在高度共線性的環(huán)境變量[28]。本研究利用方差膨脹因子(VIF)檢測(cè)環(huán)境變量的共線性,并去除方差膨脹因子大于10的環(huán)境變量,最終剩余9個(gè)環(huán)境變量參與后續(xù)建模(表1)。

表1 建模所用環(huán)境變量

1.4 模型創(chuàng)建與評(píng)估

1.4.1Maxent模型創(chuàng)建

由于物種采樣強(qiáng)度在空間上往往不均衡,存在采樣偏差,因此本研究利用SDMtoolbox插件創(chuàng)建高斯核密度偏差柵格文件[27],使得在采樣偏差大的區(qū)域選擇更多的背景點(diǎn)。為避免訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和驗(yàn)證數(shù)據(jù)集存在空間自相關(guān),導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)性能被高估,因此采用屏蔽地理結(jié)構(gòu)分區(qū)法劃分訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)[26],將物種分布點(diǎn)在空間上等分為4塊,依次使用其中的三塊構(gòu)建Maxent模型,剩余的一塊驗(yàn)證模型,共建立4個(gè)Maxent模型。由于圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾的物種分布點(diǎn)數(shù)量較少,不足以支持在空間上分區(qū),因此,為了充分利用物種數(shù)據(jù)點(diǎn),使用留一交叉驗(yàn)證法對(duì)圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾進(jìn)行數(shù)據(jù)劃分[29],最終為圓疣齒突蟾建立了10個(gè)Maxent模型,貢山齒突蟾建立了5個(gè)Maxent模型,最終分析結(jié)果為各齒突蟾屬物種所有模型的平均值。以上兩種數(shù)據(jù)分區(qū)方法都是通過(guò)調(diào)用ENMeval包完成的[30]。

已有研究表明,Maxent模型在默認(rèn)設(shè)置下可能并不是最佳模型,同時(shí)在樣本量較小的情況下,Maxent模型更容易過(guò)擬合,因此有必要進(jìn)行模型參數(shù)調(diào)整[26,31]。本研究通過(guò)調(diào)用SDMtune包[32],將正則化系數(shù)設(shè)置為0.1—5,間隔為0.1,特征函數(shù)組合設(shè)置為L(zhǎng)、LH、LQP、LQPH、LQPHT六種,以AUCdiff(訓(xùn)練集AUC與測(cè)試集AUC的差值)和測(cè)試集AUC值作為指示,利用遺傳算法尋找Maxent模型的最佳正則化系數(shù)和特征函數(shù)組合設(shè)置,并以最佳參數(shù)設(shè)置的Maxent模型輸出結(jié)果作為最終結(jié)果。

利用Natural Breaks法將5種齒突蟾屬物種潛在分布概率劃分為不適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中適宜區(qū)、高適宜區(qū)四類潛在分布區(qū),并且計(jì)算得到不同適宜等級(jí)棲息地面積和占比。其中,對(duì)于西藏齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.13),低適宜區(qū)(0.13—0.34),中適宜區(qū)(0.34—0.62),高適宜區(qū)(0.62—1)；對(duì)于刺胸齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.13),低適宜區(qū)(0.13—0.33),中適宜區(qū)(0.33—0.59),高適宜區(qū)(0.59—1)；對(duì)于胸腺齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.14),低適宜區(qū)(0.14—0.35),中適宜區(qū)(0.35—0.61),高適宜區(qū)(0.61—1)；對(duì)于圓疣齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.08),低適宜區(qū)(0.08—0.27),中適宜區(qū)(0.27—0.59),高適宜區(qū)(0.59—1)；對(duì)于貢山齒突蟾,不適宜區(qū)(0—0.08),低適宜區(qū)(0.08—0.27),中適宜區(qū)(0.27—0.55),高適宜區(qū)(0.55—1)。

1.4.2模型表現(xiàn)評(píng)估

本研究使用接受者操作特征曲線下面積(AUC)來(lái)評(píng)估模型表現(xiàn),接受者操作特征曲線(ROC)是以假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo),以真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo),由繪制出的所有可能閾值點(diǎn)連接而成的曲線[11]。AUC值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積,它提供了一個(gè)不依賴于特定選擇閾值的單一模型性能評(píng)估方法[11],AUC值的取值范圍為0—1,AUC值越接近1,模型的預(yù)測(cè)效果越好,評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.7—0.8可用,0.8—0.9良好,0.9—1.0優(yōu)秀[16]。

1.5 環(huán)境因子重要性分析

使用Maxent模型輸出的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和刀切法檢驗(yàn)來(lái)評(píng)估環(huán)境因子的重要性,其中刀切法檢驗(yàn)是通過(guò)每次僅使用某一環(huán)境變量或排除某一環(huán)境變量而導(dǎo)致模型訓(xùn)練AUC值的變化來(lái)確定重要環(huán)境變量。通過(guò)創(chuàng)建環(huán)境變量響應(yīng)曲線進(jìn)一步分析重要環(huán)境因子對(duì)齒突蟾屬物種存在概率的影響,得到5種齒突蟾屬物種潛在分布區(qū)的環(huán)境特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型最佳參數(shù)設(shè)置與表現(xiàn)評(píng)估

根據(jù)AUCdiff和測(cè)試AUC值兩個(gè)指標(biāo),選擇5種齒突蟾屬物種最佳參數(shù)設(shè)置下的Maxent模型,并進(jìn)一步計(jì)算最佳Maxent模型的AUC值,分析模型預(yù)測(cè)性能(表2)。與默認(rèn)設(shè)置相比,5種齒突蟾的最佳Maxent模型的測(cè)試AUC值均有所提高。最佳Maxent模型模擬西藏齒突蟾、刺胸齒突蟾、胸腺齒突蟾、圓疣齒突蟾、貢山齒突蟾潛在地理分布時(shí)的訓(xùn)練AUC值、測(cè)試AUC值均大于0.7,表明Maxent模型對(duì)5種齒突蟾屬物種分布的預(yù)測(cè)結(jié)果較準(zhǔn)確可信。其中Maxent模型模擬貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾潛在地理分布時(shí)的效果最好,訓(xùn)練AUC值、測(cè)試AUC值均大于0.9,預(yù)測(cè)結(jié)果精度極準(zhǔn)確。

表2 Maxent模型的最佳設(shè)置與預(yù)測(cè)性能

2.2 5種齒突蟾屬物種的潛在分布區(qū)

5種齒突蟾屬物種的潛在分布圖表明(圖2),西藏齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的北部地區(qū),高適生區(qū)主要分布在西藏芒康和四川甘孜州境內(nèi),另外四川木里、云南德欽也有分布。刺胸齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的中部、西北部地區(qū),高適生區(qū)主要分布在西藏芒康、云南德欽、香格里拉、四川得榮、鄉(xiāng)城、巴塘等地區(qū)。胸腺齒突蟾在橫斷山南的中部、西北部和北部地區(qū)有廣泛分布,高適生區(qū)主要位于云南迪慶州以及四川甘孜州境內(nèi),在西藏芒康、左貢、察隅也有零星分布。圓疣齒突蟾主要分布在橫斷山南東北部的四川省境內(nèi),高適生區(qū)主要位于四川越西、美姑、甘洛、雷波、昭覺(jué)、冕寧、石棉等地區(qū)。貢山齒突蟾的潛在分布區(qū)位于橫斷山南的西南部,高適生區(qū)集中分布在云南省怒江州的福貢、貢山、瀘水、蘭坪4個(gè)縣。5種齒突蟾屬物種的不同適宜等級(jí)棲息地面積和占比顯示(表3)：西藏齒突蟾在橫斷山南的適宜分布區(qū)范圍最大,約73485.48 km2,占橫斷山南總面積的54.98%；貢山齒突蟾在橫斷山南的適宜分布區(qū)范圍最小,僅為24442.42 km2,占橫斷山南總面積的18.29%。胸腺齒突蟾在橫斷山南的高適宜區(qū)范圍最大,為12286.70 km2,其次為西藏齒突蟾。圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾的高適宜區(qū)范圍較小,僅占橫斷山南總面積的2%左右。

圖2 5種齒突蟾屬物種在橫斷山南的潛在地理分布

表3 5種齒突蟾屬物種的不同適生等級(jí)棲息地面積

2.3 影響5種齒突蟾屬物種潛在分布的主要環(huán)境因子

環(huán)境因子貢獻(xiàn)率輸出結(jié)果顯示(表4),最冷季降水量(Bio19)、溫度年較差(Bio7)、距河流距離(Distance to river)是西藏齒突蟾模型模擬過(guò)程中貢獻(xiàn)率排在前三位的環(huán)境因子,對(duì)西藏齒突蟾潛在分布影響最大,其中最冷季降水量的貢獻(xiàn)率高達(dá)48.6%。最濕月降水量(Bio13)、最暖月最高溫(Bio5)、距河流距離為刺胸齒突蟾模型模擬過(guò)程中貢獻(xiàn)率排在前三位的環(huán)境因子,貢獻(xiàn)率皆超過(guò)10%,對(duì)刺胸齒突蟾潛在分布影響較大。距河流距離、最冷季降水量、溫度年較差是胸腺齒突蟾模型模擬過(guò)程中貢獻(xiàn)率依次排在前三位的環(huán)境因子,對(duì)胸腺齒突蟾潛在分布影響較大,其中距河流距離對(duì)胸腺齒突蟾模型模擬的貢獻(xiàn)率高達(dá)29.5%。歸一化植被指數(shù)(NDVI)、等溫性(Bio3)、最冷季降水量對(duì)圓疣齒突蟾模型模擬的貢獻(xiàn)率排在前三位,對(duì)圓疣齒突蟾的潛在分布影響較大,其中歸一化植被指數(shù)的貢獻(xiàn)率高達(dá)41.17%。最冷季降水量和最暖月最高溫對(duì)貢山齒突蟾模型模擬影響較大,貢獻(xiàn)率皆超過(guò)20%,其中最冷季降水量對(duì)貢山齒突蟾潛在分布的貢獻(xiàn)率高達(dá)64.66%。

表4 5種齒突蟾屬物種的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率/%

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示(圖3),在使用單一環(huán)境變量構(gòu)建Maxent模型時(shí),溫度年較差(Bio7)、最冷季降水量(Bio19)、最濕月降水量(Bio13)在西藏齒突蟾Maxent模型模擬時(shí)的訓(xùn)練AUC值最高,是影響西藏齒突蟾潛在分布的關(guān)鍵因子。最濕月降水量(Bio13)、歸一化植被指數(shù)(NDVI)、最暖月最高溫(Bio5)在單獨(dú)用于刺胸齒突蟾Maxent模型模擬時(shí)獲得了最高的訓(xùn)練AUC值,對(duì)刺胸齒突蟾潛在分布有重要影響。最暖月最高溫(Bio5)、距河流距離(Distance to river)、最濕月降水量(Bio13)在單獨(dú)用于胸腺齒突蟾模型構(gòu)建時(shí)獲得了最高的訓(xùn)練AUC值,是影響胸腺齒突蟾潛在分布的重要因子。單獨(dú)使用歸一化植被指數(shù)(NDVI)、最冷季降水量(Bio19)、等溫性(Bio3)構(gòu)建圓疣齒突蟾Maxent模型時(shí),獲得了最高的訓(xùn)練AUC值,它們是影響圓疣齒突蟾分布格局的重要因子。最冷季降水量(Bio19)、溫度年較差(Bio7)、最濕月降水量(Bio13)在單獨(dú)用于貢山齒突蟾模型模擬時(shí)的訓(xùn)練AUC值最高,對(duì)貢山齒突蟾潛在分布有重要影響。

圖3 5種齒突蟾屬物種基于訓(xùn)練AUC值的刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

綜合環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和刀切法檢驗(yàn)分析結(jié)果,判斷出影響5種齒突蟾屬物種潛在分布的最主要環(huán)境因子：溫度年較差(Bio7)、最冷季降水量(Bio19)是影響西藏齒突蟾潛在分布的最主要因子；最濕月降水量(Bio13)、最暖月最高溫(Bio5)是影響刺胸齒突蟾潛在分布的最主要因子；距河流距離是影響胸腺齒突蟾潛在分布的最主要因子；歸一化植被指數(shù)(NDVI)、最冷季降水量、等溫性(Bio3)是影響圓疣齒突蟾潛在分布的最主要因子；最冷季降水量是影響貢山齒突蟾潛在分布的最主要因子。

2.4 5種齒突蟾屬物種潛在分布區(qū)的環(huán)境特征

一般認(rèn)為存在概率大于0.5時(shí),其對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量特征適合物種生存[33],根據(jù)環(huán)境變量響應(yīng)曲線,西藏齒突蟾的生存受到溫度年較差和最冷季降水量?jī)蓚€(gè)環(huán)境變量的限制,適宜生存在溫度年較差29.1—34.2℃、最冷季降水量6—12 mm的區(qū)域,其中溫度年較差越高,最冷季降水量越低,西藏齒突蟾的存在概率越高。刺胸齒突蟾適宜生存在最濕月降水量119—148 mm、最暖月最高溫14.7—23.2℃的區(qū)域,其中最濕月降水量值越低,刺胸齒突蟾存在概率越高。胸腺齒突蟾的生存受到距河流距離的限制,適宜生存在距河流距離小于3.7 km左右的區(qū)域。圓疣齒突蟾偏好生存在植被指數(shù)為0.71—0.8、最冷季降水量15.9—29.4 mm、等溫性37.9—43.3的區(qū)域。貢山齒突蟾偏好生存在最冷季降水量為65—129 mm的區(qū)域,其中,最冷季降水量越豐富,貢山齒突蟾的存在概率越高。

2.5 橫斷山南齒突蟾屬物種豐富度分布格局

以訓(xùn)練數(shù)據(jù)特異性和敏感性加和最大判斷出閾值[34],通過(guò)閾值將Maxent模型輸出的物種棲息地適宜性圖轉(zhuǎn)換為物種二元分布圖,并通過(guò)柵格計(jì)算器進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)出每個(gè)柵格內(nèi)齒突蟾屬物種總數(shù),獲得橫斷山南齒突蟾屬物種豐富度分布格局(圖4)。橫斷山南齒突蟾屬物種豐富度分布格局表明,橫斷山南北部地區(qū)的齒突蟾屬物種豐富度明顯高于南部地區(qū),齒突蟾屬物種豐富度較高的區(qū)域主要位于北部,包括西藏芒康、四川稻城、理塘、巴塘、得榮等地。橫斷山南中部地區(qū)的齒突蟾屬物種豐富度也相對(duì)較高,主要是在云南香格里拉附近。

圖4 橫斷山南齒突蟾屬豐富度分布格局

3 討論

3.1 模型的合理性

由于Maxent模型具有對(duì)環(huán)境變量共線性的敏感性較低[12]、樣本量較少時(shí)仍能保持穩(wěn)健[13]、能夠擬合復(fù)雜的變量關(guān)系[35]等優(yōu)勢(shì),近年來(lái)Maxent模型已被廣泛應(yīng)用于物種分布模擬研究中[5,14]。然而,有研究指出[36],Maxent模型中復(fù)雜的函數(shù)關(guān)系容易導(dǎo)致過(guò)擬合,通常通過(guò)調(diào)整參數(shù)來(lái)優(yōu)化Maxent模型[26,31]。正則化系數(shù)和特征函數(shù)組合是優(yōu)化Maxent模型的兩個(gè)重要參數(shù),ENMeval包[30]、Kuenm包[37]、SDMtune包[32]等相關(guān)開(kāi)源軟件可以有效地尋找Maxent模型的最佳參數(shù)設(shè)置。本研究采用SDMtune包尋找Maxent模型的最佳參數(shù)設(shè)置,與ENMeval包、Kuenm包等相比,SDMtune包采用遺傳算法尋找最佳參數(shù),極大的節(jié)省了計(jì)算機(jī)運(yùn)行時(shí)間。在本研究中,與默認(rèn)參數(shù)設(shè)置相比,5種齒突蟾最佳Maxent模型的測(cè)試集AUC均有所增加,表明通過(guò)尋找最佳參數(shù)設(shè)置,Maxent模型的預(yù)測(cè)性能提升,同時(shí)減弱了模型過(guò)擬合可能性。因此,通過(guò)評(píng)估潛在的Maxent參數(shù)組合,選擇最佳的Maxent模型是有效且必要的。

模型預(yù)測(cè)性能評(píng)估是物種分布模型模擬過(guò)程中的重要步驟,最理想的評(píng)估數(shù)據(jù)是與訓(xùn)練數(shù)據(jù)在時(shí)間和空間上完全獨(dú)立的數(shù)據(jù)集[28],然而受現(xiàn)實(shí)因素制約,這種數(shù)據(jù)往往難以獲取,因此交叉驗(yàn)證成為一種較有效的替代工具。常見(jiàn)的交叉驗(yàn)證法由于沒(méi)有保證訓(xùn)練數(shù)據(jù)與驗(yàn)證數(shù)據(jù)的空間獨(dú)立性,往往會(huì)高估模型的預(yù)測(cè)性能[38—39],因此本研究采用空間上獨(dú)立的交叉驗(yàn)證法進(jìn)行模型性能評(píng)估,但這種方法也不能完全保證訓(xùn)練數(shù)據(jù)和驗(yàn)證數(shù)據(jù)在空間上獨(dú)立,因?yàn)橄噜彽膬蓚€(gè)數(shù)據(jù)分區(qū)仍可能存在空間自相關(guān),同時(shí)訓(xùn)練數(shù)據(jù)和驗(yàn)證數(shù)據(jù)可能具有相同的采樣偏差,這都會(huì)導(dǎo)致本研究中Maxent模型預(yù)測(cè)性能被高估。由于圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾的樣本量較小,不足以進(jìn)行空間分區(qū),因此選擇留一交叉驗(yàn)證法進(jìn)行模型性能評(píng)估[29],保證物種數(shù)據(jù)被充分使用。盡管空間上獨(dú)立的交叉驗(yàn)證法、留一交叉驗(yàn)證法能夠較好的評(píng)估5種齒突蟾Maxent模型的預(yù)測(cè)性能,但與自舉法、重復(fù)分裂采樣的交叉驗(yàn)證法相比,Maxent模型的重復(fù)次數(shù)過(guò)少,模型的穩(wěn)健性可能受到影響。

物種分布模型的預(yù)測(cè)性能與建模對(duì)象有關(guān),研究認(rèn)為生態(tài)位狹窄的物種往往能更好的被預(yù)測(cè)[13],在本研究中,Maxent模型對(duì)圓疣齒突蟾和貢山齒突蟾兩個(gè)分布范圍狹窄的物種的預(yù)測(cè)精度極準(zhǔn)確,訓(xùn)練AUC值、測(cè)試AUC值均大于0.9,但這也可能是由于參與建模的物種分布點(diǎn)較少。樣本量也會(huì)影響物種分布模型的預(yù)測(cè)性能[40],樣本量越大,模型預(yù)測(cè)性能越好。在本研究中,貢山齒突蟾只有5個(gè)物種分布點(diǎn),但這并不是因?yàn)樵谘芯繀^(qū)內(nèi)采樣不充分,沒(méi)有完全捕獲物種分布的實(shí)際生態(tài)位,而是因?yàn)槲锓N本身分布范圍狹窄,在這種情況下,即使增加物種分布點(diǎn),也只能增加已有區(qū)域采樣點(diǎn)的密度,并不能提升模型預(yù)測(cè)性能[16]。

3.2 5種齒突蟾屬物種的潛在地理分布

橫斷山區(qū)可能是齒突蟾屬物種的起源中心和分化中心[20,22],分布在橫斷山區(qū)的齒突蟾屬物種豐富,特有種多,本文研究結(jié)果表明橫斷山南北部地區(qū)的齒突蟾屬物種豐富度明顯高于南部地區(qū),這可能是受海拔的限制,橫斷山南北部海拔較高,南部海拔較低,而齒突蟾屬偏好生存在海拔3000—4500 m左右的地區(qū)[20]。

在本研究中,5種齒突蟾屬物種潛在地理分布格局存在差異,西藏齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的北部,圓疣齒突蟾分布在橫斷山南東北部的四川省境內(nèi),貢山齒突蟾的潛在分布區(qū)主要位于橫斷山南的西南部地區(qū),這可能是受到最冷季降水量的影響,因?yàn)闄M斷山南北部、東北部、西南部的最冷季降水量具有較明顯的差異,而在本研究中,最冷季降水量是影響西藏齒突蟾、貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾潛在分布的最主要環(huán)境因素。刺胸齒突蟾和胸腺齒突蟾的潛在分布格局較為相似,在橫斷山南的中部、西北部地區(qū)都有較多分布,但胸腺齒突蟾的潛在分布區(qū)更為碎片化,可能是因?yàn)樾叵冽X突蟾的潛在分布受距河流距離影響較大,而橫斷山南水系發(fā)達(dá),河流眾多,距河流距離變化幅度較大。

5種齒突蟾屬物種潛在分布區(qū)大小存在差異,貢山齒突蟾和圓疣齒突蟾的潛在分布區(qū)最為狹窄,這與它們的種群狀態(tài)較一致,貢山齒突蟾和圓疣齒突蟾都是中國(guó)特有種,種群數(shù)量較少,受威脅等級(jí)為VU。以往研究表明[20],貢山齒突蟾實(shí)際分布區(qū)位于云南貢山、碧羅雪山,圓疣齒突蟾實(shí)際分布區(qū)位于四川越西、昭覺(jué)、冕寧、西昌、鹽邊,Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明,與實(shí)際分布區(qū)相比,貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾的潛在分布區(qū)有擴(kuò)大的趨勢(shì)。特別是對(duì)于圓疣齒突蟾,它的潛在分布區(qū)零星出現(xiàn)在云南香格里拉,但目前該地區(qū)關(guān)于圓疣齒突蟾的記錄較少,僅在Subba等人的研究中出現(xiàn)[41]。鑒于云南香格里拉的歸一化植被指數(shù)、最冷季降水量、等溫性與圓疣齒突蟾主要棲息地的環(huán)境條件較為相似,我們認(rèn)為圓疣齒突蟾可能在云南香格里拉零星出現(xiàn)。

3.3 影響齒突蟾屬物種潛在分布的主要環(huán)境因子及其特征

5種齒突蟾屬物種潛在地理分布的差異反映出它們對(duì)不同棲息地環(huán)境的偏好。濕度是影響兩棲動(dòng)物空間分布的主要因素,降水會(huì)改變兩棲動(dòng)物的繁殖場(chǎng)所,影響兩棲動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育速度、免疫功能以及存活率[42—43]。在本研究中,齒突蟾屬物種潛在分布受降水因子影響較大,但不同齒突蟾屬物種對(duì)水分的偏好不同,西藏齒突蟾適宜生存在最冷季降水量6—12 mm的區(qū)域,圓疣齒突蟾適宜生存在最冷季降水量15.9—29.4 mm的區(qū)域,貢山齒突蟾適宜生存在最冷季降水量為65—129 mm的區(qū)域,這可能是導(dǎo)致西藏齒突蟾、貢山齒突蟾、圓疣齒突蟾潛在地理分布格局差異較大的主要原因。溫度是影響兩棲動(dòng)物生理和行為的主要環(huán)境因子[44],對(duì)兩棲動(dòng)物的繁殖和生境選擇有重要影響。西藏齒突蟾適宜生存在溫度年較差29.1—34.2℃的區(qū)域,刺胸齒突蟾適宜生存在最暖月最高溫14.7—23.2℃的區(qū)域,圓疣齒突蟾適宜生存在等溫性37.9—43.3的區(qū)域。棲息地特征也會(huì)影響物種潛在分布,胸腺齒突蟾的生存受距河流距離的限制,適宜生存在距河流距離小于3.7 km左右的區(qū)域,這與胸腺齒突蟾本身的生物學(xué)特性一致,它多棲息于中、小型山溪邊[20],偏好濕潤(rùn)環(huán)境。費(fèi)梁等人[20]發(fā)現(xiàn)圓疣齒突蟾生活在山區(qū)林木茂密的流溪及溪岸兩側(cè),本研究發(fā)現(xiàn)圓疣齒突蟾偏好生存在植被指數(shù)為0.71—0.8的區(qū)域,與之結(jié)果較為一致。

本文通過(guò)優(yōu)化Maxent模型首次預(yù)測(cè)5種高海拔齒突蟾屬物種在橫斷山南生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)的潛在分布情況,為橫斷山南齒突蟾屬物種種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、資源管理、保護(hù)工作提供科學(xué)參考,應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注齒突蟾屬物種豐富度較高的區(qū)域以及受威脅齒突蟾屬物種的高適宜區(qū)。另外,本文仍存在不足,如沒(méi)有考慮部分齒突蟾屬物種不同支系間的生態(tài)位可能存在差異[45],而是認(rèn)為種內(nèi)生態(tài)位一致,因此在后續(xù)研究中需要進(jìn)一步考慮廣布種不同支系間生態(tài)位的差異。