劉 森, 戴文濤, 尹香菊, 冷海霞, 朱 越, 江廷磊,*

1 河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 新鄉(xiāng) 453007

2 河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 焦作 454000

3 吉林省動(dòng)物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 東北師范大學(xué), 長(zhǎng)春 130117

蝙蝠是翼手目(Chiroptera)動(dòng)物,它們捕食昆蟲或傳播種子,對(duì)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用。然而,受到全球變暖、生境破碎化、農(nóng)藥富集、疾病等因素影響,蝙蝠種群數(shù)量銳減[1]。由于蝙蝠越冬后繁育后代,深入了解蝙蝠冬眠生態(tài)學(xué)特征,特別是蝙蝠冬眠種群數(shù)量變化趨勢(shì)及其冬眠場(chǎng)所環(huán)境情況,對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估蝙蝠物種瀕危等級(jí)、種群繁衍和發(fā)展趨勢(shì)至關(guān)重要,是量化種群變化響應(yīng)生態(tài)擾動(dòng)的基本前提。

國(guó)外研究者在蝙蝠冬眠種群監(jiān)測(cè)、冬眠棲息地選擇等方面做了大量工作。通過長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),一些冬眠物種種群數(shù)量出現(xiàn)年度增長(zhǎng)趨勢(shì),比如,意大利西北部52個(gè)冬眠場(chǎng)所的6種蝙蝠種群數(shù)量在1992—2019年期間增長(zhǎng)了3.5%—15%[2],而有些物種種群數(shù)量則由于疾病或者人類活動(dòng)干擾等因素而銳減,如真菌誘導(dǎo)的白鼻綜合癥導(dǎo)致北美Myotislucifugus大量死亡[3]；20世紀(jì)80年代美國(guó)西北部Shoshone Desert管理區(qū)洞穴旅游的興起,致使Corynorhinustownsendii種群數(shù)量減少[4]。對(duì)眾多冬眠棲息地蝙蝠數(shù)量和環(huán)境數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn),蝙蝠傾向冬眠于微氣候相對(duì)穩(wěn)定的場(chǎng)所[5]。同時(shí),冬眠場(chǎng)所結(jié)構(gòu),包括空間大小、地形、出口數(shù)量、氣流等,也會(huì)影響到蝙蝠種群數(shù)量[6—7]。

在我國(guó),有關(guān)蝙蝠冬眠的研究相對(duì)較少,包括絨山蝠體內(nèi)貯脂在冬眠期消耗情況[8],中華山蝠的冬眠陣長(zhǎng)度、覺醒后呼吸頻率變化、冬眠環(huán)境溫度等生理特性和生態(tài)習(xí)性[9],大菊頭蝠的冬眠棲點(diǎn)特征[10],以及西南鼠耳蝠和皮氏菊頭蝠的冬眠生態(tài)學(xué)特征(冬眠數(shù)量、冬眠姿勢(shì)、棲點(diǎn)位置,以及棲點(diǎn)溫度與冬眠體溫相關(guān)性)[11]等。然而,目前鮮有對(duì)蝙蝠冬眠種群數(shù)量進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的研究報(bào)道。

2005年2月,趙黎明[12]發(fā)現(xiàn)河南省濟(jì)源市布袋溝水庫引水渠隧道中有大量蝙蝠冬眠(超過1600只)。該引水渠包含多個(gè)長(zhǎng)短不一的隧道,且隧道內(nèi)部有流水,可為蝙蝠提供眾多適宜冬眠場(chǎng)所。然而,由于缺乏相關(guān)數(shù)據(jù),尚不清楚在這種濕潤(rùn)環(huán)境下,蝙蝠冬眠種群數(shù)量是如何變化的。2017—2020年期間,每年1月份對(duì)該引水渠隧道進(jìn)行調(diào)查,初步分析蝙蝠冬眠生態(tài)學(xué)特征,包括：1)冬眠蝙蝠種類組成、種群數(shù)量現(xiàn)狀,以及變化趨勢(shì)；2)冬眠方式、棲點(diǎn)位置,以及棲點(diǎn)溫度與蝙蝠體溫的關(guān)系；3)環(huán)境因子對(duì)蝙蝠冬眠場(chǎng)所選擇的影響。研究工作旨在豐富我國(guó)蝙蝠冬眠種群生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),并為我國(guó)蝙蝠保護(hù)策略及其冬眠棲息地管理決策制定提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地區(qū)概況

布袋溝水庫引水渠位于華中北部地區(qū)、太行山南段東麓的太行山獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),行政區(qū)劃隸屬于河南省濟(jì)源市,該區(qū)域地貌屬流水作用的斷塊中山,區(qū)內(nèi)峽谷、溝壑縱橫,氣候類型為大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫13.28 ℃,年平均降水量為 695 mm,平均無霜期為 190 d[13]。森林植物類型以針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、半常綠闊葉林為主,多為天然次生林。動(dòng)物主要包括太行山獼猴、金錢豹、林麝等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物[14]。

布袋溝水庫引水渠隧道由長(zhǎng)短不一的77個(gè)隧道構(gòu)成,從上游至下游,依次編號(hào)C1—C77。總長(zhǎng)約13 km,最短約10 m,最長(zhǎng)約770 m。長(zhǎng)度≤ 60 m的隧道有34個(gè),占總數(shù)的44%,其中24個(gè)位于C1—C29之間。每個(gè)隧道首尾均有一個(gè)洞口,內(nèi)部曲折,隧道高約2—5 m,寬約2—4 m (圖1)。C56與C57銜接之處,設(shè)置有閘門,將水截流用于發(fā)電,因而從C57開始,水位開始降低(圖1),隧道溫度逐步升高。

部分明渠采用人工砌石封頂(圖1),組成隧道的一部分,因而形成較多的長(zhǎng)隧道,比如有16個(gè)長(zhǎng)度超過300 m的隧道均存在多個(gè)人工砌石處。這種拱形頂厚約50—70 cm,該區(qū)域受外界環(huán)境影響較大,有極少數(shù)蝙蝠冬眠于此(圖1)。

圖1 引水渠隧道特征

1.2 研究方法

1.2.1蝙蝠種類、數(shù)量、冬眠方式、棲點(diǎn)位置調(diào)查

2017—2020年期間,每年的1月份調(diào)查了冬眠蝙蝠的種類、數(shù)量、冬眠方式和棲點(diǎn)位置。所有調(diào)查人員認(rèn)真檢查每個(gè)石縫和凹窩,對(duì)不確定的個(gè)體需輕輕摘下認(rèn)真鑒定,之后原地放回,以減少漏查和鑒定錯(cuò)誤的幾率。對(duì)個(gè)體較多的聚集群體拍照,后續(xù)通過照片確定個(gè)數(shù)。參照龔小燕等[15]定義,將蝙蝠在某一隧道內(nèi)的具體棲掛或棲臥位點(diǎn)稱為“棲點(diǎn)”,測(cè)量棲點(diǎn)到隧道口的距離。調(diào)查過程中,盡量降低人為噪音,并避免非必要的直接碰觸,以減少對(duì)蝙蝠的刺激。

1.2.2影響蝙蝠冬眠隧道選擇的環(huán)境因子測(cè)量

考慮到長(zhǎng)度、高度和水深影響冬眠空間,風(fēng)可以改變微氣候的穩(wěn)定性,聲強(qiáng)差異可能干擾蝙蝠(對(duì)聲音敏感)冬眠,水溫和環(huán)境溫度(空氣溫度)可能會(huì)影響蝙蝠冬眠的適宜度,2020年1月,本次研究對(duì)歷年均有蝙蝠冬眠的隧道,測(cè)量了上述環(huán)境因子數(shù)據(jù)。除隧道長(zhǎng)度外,所有參數(shù)每30 m測(cè)一組數(shù)據(jù),取平均值。風(fēng)速由數(shù)字式風(fēng)速計(jì)(TM856D)測(cè)定,聲強(qiáng)由數(shù)字式聲級(jí)計(jì)(TD1357)測(cè)定。

1.2.3隧道不同位置環(huán)境溫度、相對(duì)濕度的測(cè)量

為評(píng)估隧道不同位置環(huán)境溫度和相對(duì)濕度的差異性和穩(wěn)定性,選擇一個(gè)長(zhǎng)約310 m、包含人工砌石區(qū)域且有較多蝙蝠分布的隧道(C41),對(duì)其不同位置進(jìn)行為期3個(gè)月(2019年10月15日—2020年1月15日)的溫度和相對(duì)濕度監(jiān)測(cè)(華圖USB溫濕度記錄儀HE173,溫度精度± 0.5 ℃,相對(duì)濕度精度± 3%),每6 h獲取一組數(shù)據(jù),共獲得372組數(shù)據(jù)。依據(jù)前期調(diào)查的蝙蝠分布數(shù)量情況,共設(shè)置了6個(gè)位置,包括距離洞口0 m、30 m、70 m、130 m、160 m (隧道正中間)、人工砌石處等位點(diǎn)。0 m、30 m和人工砌石處蝙蝠數(shù)量< 3只,其余位點(diǎn)均有較多蝙蝠冬眠(超過10只)。

1.2.4蝙蝠體溫與棲點(diǎn)溫度測(cè)量

將Fluke紅外測(cè)溫儀(62MAX,精度± 1.5 ℃)置于離蝙蝠背部約5 cm處測(cè)量體溫,在距蝙蝠約2 cm處測(cè)定棲點(diǎn)巖壁溫度,均測(cè)3次取平均值,用于評(píng)估棲點(diǎn)溫度與蝙蝠體溫的相關(guān)性。冬眠位置過高或蘇醒的個(gè)體不進(jìn)行測(cè)量。

1.3 內(nèi)業(yè)數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)并計(jì)算距離洞口不同位置的環(huán)境溫度、相對(duì)濕度的變異系數(shù),以判斷其波動(dòng)程度。采用多元線性回歸分析方法,評(píng)估環(huán)境因子與蝙蝠冬眠數(shù)量的相關(guān)性程度,并通過逐步回歸獲取顯著影響蝙蝠冬眠場(chǎng)所選擇的關(guān)鍵環(huán)境因子?；貧w分析用于評(píng)估棲點(diǎn)溫度與蝙蝠體溫的相關(guān)性,獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)判別組間差異顯著性。所有統(tǒng)計(jì)分析通過SPSS 22和R 4.1.0完成。

2 結(jié)果

2.1 種類組成和種群數(shù)量的年度變化

通過外部形態(tài)鑒定,在該水渠冬眠的蝙蝠一共有2科5屬7種(圖2),包括菊頭蝠科的馬鐵菊頭蝠(Rhinolophusferrumequinum)和小菊頭蝠(R.pusillus),蝙蝠科的華南水鼠耳蝠(Myotislaniger)、白腹管鼻蝠(Murinaleucogaster)、金管鼻蝠(Mu.aurata)、奧氏長(zhǎng)耳蝠(Plecotusognevi)和亞洲寬耳蝠(Barbastellaleucomelas)。

冬眠蝙蝠總數(shù)呈歷年增長(zhǎng)趨勢(shì),即從2017年774只到2020年1092只(圖3)。馬鐵菊頭蝠數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(約52%—73%),2017年數(shù)量最低,有407只,逐年增至765只。小菊頭蝠數(shù)量次于馬鐵菊頭蝠(約占19%—37%),2017—2019年期間從288只降至183只,2020年又增至247只。華南水鼠耳蝠數(shù)量約為總數(shù)的5%—8%,其余物種數(shù)量總和不足總數(shù)的3%,其中2018年未發(fā)現(xiàn)奧氏長(zhǎng)耳蝠,2020年未發(fā)現(xiàn)金管鼻蝠。除馬鐵菊頭蝠數(shù)量逐年增加外,其余物種數(shù)量在這4年期間處于增、減波動(dòng)狀態(tài)。

圖3 2017—2020歷年每種蝙蝠冬眠個(gè)體數(shù)量的變化

2.2 影響蝙蝠冬眠場(chǎng)所選擇的主要環(huán)境因子分析

2017—2020年期間均有蝙蝠冬眠的隧道共有42個(gè),各隧道冬眠蝙蝠數(shù)量是年際變化的。每年馬鐵菊頭蝠和華南水鼠耳蝠在這42個(gè)隧道中幾乎均有分布,而63.1%—78.7%的小菊頭蝠冬眠于C58隧道,其余個(gè)體主要分布在C58后的隧道。通過多元線性回歸分析發(fā)現(xiàn)(表1),隧道平均高度、水位、風(fēng)速、聲強(qiáng)、水溫、環(huán)境溫度等因子與冬眠數(shù)量相關(guān)性均不顯著(P均> 0.05),隧道長(zhǎng)度與冬眠數(shù)量呈顯著正相關(guān)(P=0.001),經(jīng)逐步回歸分析獲得的最佳模型僅保留了隧道長(zhǎng)度這一個(gè)環(huán)境因子(Fst=11.76, AdjustedR2=0.208,P=0.001),表明隧道長(zhǎng)度是影響蝙蝠冬眠場(chǎng)所選擇的主要環(huán)境因子。

表1 環(huán)境因子對(duì)冬眠蝙蝠數(shù)量影響的多元線性回歸分析

此外,有些隧道的固定位置,每年有比較穩(wěn)定的蝠群冬眠,比如C41隧道距洞口約20 m處有一個(gè)馬鐵菊頭蝠聚集群體,C58隧道距洞口100—110 m處有超過100只小菊頭蝠獨(dú)棲。

2.3 蝙蝠在隧道內(nèi)分布特征及其冬眠方式

蝙蝠在各隧道分布存在空間差異性。在長(zhǎng)度≤ 60 m的隧道中(占隧道總數(shù)的44%),冬眠個(gè)體數(shù)不及總數(shù)的5% (表2),超過95%的個(gè)體冬眠于長(zhǎng)度> 60 m的隧道。至少有3/4的蝙蝠個(gè)體冬眠于長(zhǎng)度超過200 m的隧道(占隧道總數(shù)的36%),特別是最長(zhǎng)的C58隧道(長(zhǎng)約770 m)擁有至少1/5的冬眠個(gè)體(歷年最低197只)。此外,選擇在人工砌石處以及距洞口≤ 30 m處進(jìn)行冬眠的個(gè)體數(shù)量不及總數(shù)的20% (表2),包括約13.5%—22.9%的馬鐵菊頭蝠、1.6%—4.5%的小菊頭蝠、24.7%—36.8%的華南水鼠耳蝠個(gè)體；約4/5的個(gè)體選擇在隧道深處冬眠。

表2 歷年在短隧道(≤60 m)、人工砌石處以及距洞口≤ 30 m處冬眠蝙蝠的數(shù)量和比例

表3表明,隨著距洞口距離的增加,環(huán)境溫度逐步上升,相應(yīng)的變異系數(shù)也逐步降低,相對(duì)濕度呈現(xiàn)相似變化。人工砌石處的溫度和濕度及其變異系數(shù)與距洞口30 m處相當(dāng),這些區(qū)域易受外界環(huán)境影響。上述數(shù)據(jù)表明,多數(shù)個(gè)體選擇相對(duì)溫暖且穩(wěn)定的隧道深處而非環(huán)境波動(dòng)較大的地方作為冬眠棲點(diǎn)。

表3 距離洞口不同位置的溫度和相對(duì)濕度及其變異系數(shù)

蝙蝠冬眠方式是多樣的。絕大多數(shù)個(gè)體(> 90%)以獨(dú)棲(solitary)方式進(jìn)行冬眠,但也存在聚集現(xiàn)象(huddling),比如最大的一個(gè)馬鐵菊頭蝠聚集群體包括了43只個(gè)體。不同物種冬眠的姿勢(shì)并不相同,菊頭蝠科蝙蝠一般垂直倒掛,獨(dú)棲的馬鐵菊頭蝠采用翼膜包裹身體,聚集的馬鐵菊頭蝠則不包裹身體,而小菊頭蝠一般不展開翼膜包裹身體；蝙蝠科蝙蝠一般是腹部貼壁倒掛或呈匍匐狀臥棲姿勢(shì),不用翼膜包裹身體。菊頭蝠一般選擇較空曠的區(qū)域冬眠,而蝙蝠科蝙蝠則會(huì)選擇石縫或凹窩處冬眠。

2.4 棲點(diǎn)溫度與冬眠蝙蝠體溫

棲點(diǎn)溫度與蝙蝠體溫之間呈顯著正相關(guān)(R2= 0.98,P< 0.001) (圖4),表明棲點(diǎn)溫度直接影響了蝙蝠體溫。二者的差異值主要分布在-0.5 ℃至0.2 ℃范圍內(nèi)(88.7%),大約64.1%的蝙蝠體溫低于棲點(diǎn)溫度。

圖4 冬眠蝙蝠體溫與棲點(diǎn)溫度之間的關(guān)系

距洞口≤ 30 m以及人工砌石處冬眠棲點(diǎn)溫度((8.2±1.6) ℃,n=183),顯著低于隧道深處棲點(diǎn)溫度((9.6±1.3) ℃,n=671) (P< 0.001)。不同物種棲點(diǎn)溫度有所不同,馬鐵菊頭蝠((9.2±1.4) ℃,n=658)和華南水鼠耳蝠((8.8±1.1) ℃,n=60)之間無顯著差異(P> 0.05),約9 ℃,但均顯著低于小菊頭蝠棲點(diǎn)溫度((11.2±0.8) ℃,n=126) (P均< 0.001)。上述結(jié)果表明,蝙蝠冬眠所需的棲點(diǎn)溫度不僅具有種內(nèi)差異性,也具有種間差異性。

3 討論

3.1 冬眠數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)

2017—2020年期間,河南省濟(jì)源市邵原鎮(zhèn)人工引水渠的隧道共有2科5屬7種蝙蝠物種冬眠,其中馬鐵菊頭蝠數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),且逐年增加,其他物種的數(shù)量則處于增、減波動(dòng)狀態(tài)。雖然調(diào)查時(shí)間有限,但一些長(zhǎng)期的野外調(diào)查研究也發(fā)現(xiàn)了冬眠優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量增加的現(xiàn)象[2, 16],這可能由以下原因造成：第一,優(yōu)勢(shì)物種更加適應(yīng)當(dāng)前的冬眠環(huán)境,且基數(shù)大,在一定程度上促進(jìn)其種群的恢復(fù)和增長(zhǎng)。第二,隧道內(nèi)部寒冷黑暗,積水較深,人為干擾程度低,是較為安全和適宜的冬眠地,這可能促進(jìn)蝙蝠種群繁衍和增長(zhǎng),如瑞典南部的廢棄礦洞冬眠蝙蝠數(shù)量,在安裝防護(hù)門后出現(xiàn)了增長(zhǎng)和穩(wěn)定[17]。然而,由于本次調(diào)查區(qū)域有限,存在臨近區(qū)域的冬眠地(如廢棄礦洞)不再適合冬眠時(shí),蝙蝠可能遷徙到隧道內(nèi)進(jìn)行冬眠,從而造成數(shù)量增加的情況,但這有待進(jìn)一步調(diào)查。

雖然冬眠蝙蝠數(shù)量呈逐年增長(zhǎng)趨勢(shì),數(shù)量已超過了1000只,但仍明顯少于2005年2月的數(shù)量[12]。華中北部地區(qū)的一些極端寒冷事件帶來的地表熱變化(如2007年為冰凍日數(shù)高值年[18],2009年為極端降溫事件多發(fā)年[19]),可通過基巖的熱傳導(dǎo)引起冬眠場(chǎng)所低頻熱變化[20],進(jìn)而增加蝙蝠越冬風(fēng)險(xiǎn),這可能是引水渠隧道冬眠蝙蝠數(shù)量銳減的一個(gè)主要原因。但由于缺乏2006—2016年期間冬眠蝙蝠狀況、隧道環(huán)境溫度等相關(guān)數(shù)據(jù),尚無法將數(shù)量銳減與極端氣候變化建立關(guān)聯(lián)。

3.2 隧道長(zhǎng)度可能是蝙蝠選擇冬眠場(chǎng)所的主要影響因素

在外界氣候幾乎一致的背景下,引水渠為蝙蝠提供了長(zhǎng)短不一的77個(gè)冬眠隧道,但僅有42個(gè)隧道每年均有蝙蝠冬眠,且各隧道冬眠蝙蝠數(shù)量在4年間是不同的,因而隧道的微生境環(huán)境差異可能直接影響蝙蝠冬眠場(chǎng)所的選擇。一般認(rèn)為,微氣候是決定蝙蝠選擇冬眠場(chǎng)所的主要原因[5,21]。然而,當(dāng)考慮到棲息地內(nèi)部其他環(huán)境因子時(shí),微氣候的影響力會(huì)降低。例如,荷蘭“New Dutch Waterline”防御地堡的內(nèi)部空間大小和隱蔽空間的數(shù)量對(duì)冬眠蝙蝠數(shù)量的影響力比環(huán)境溫濕度更大[7]。

在影響蝙蝠冬眠隧道選擇的環(huán)境因子中,僅有隧道長(zhǎng)度與冬眠蝙蝠數(shù)量顯著正相關(guān)。隧道越長(zhǎng),內(nèi)部微氣候相對(duì)穩(wěn)定的空間越大,能有效減少蝙蝠種內(nèi)、種間的競(jìng)爭(zhēng),容納更多的蝙蝠冬眠；同時(shí)隧道越長(zhǎng),其溫度梯度越大(如C41,溫度范圍為3.4—10.0 ℃),能夠使蝙蝠依據(jù)自身生理狀態(tài),在同一隧道內(nèi)選擇適宜溫度的區(qū)域進(jìn)行冬眠[22],進(jìn)而降低因更換冬眠場(chǎng)所導(dǎo)致的能量過多消耗及被捕食風(fēng)險(xiǎn)。蝙蝠一般會(huì)選擇較高的地方作為棲點(diǎn),可有效避免天敵,而引水渠隧道相對(duì)安全,因而決定垂直空間大小的隧道高度和水深,可能不是影響冬眠場(chǎng)所選擇的主要因素。風(fēng)可以引起隧道內(nèi)部溫濕度波動(dòng),然而蝙蝠可以選擇微氣候相對(duì)穩(wěn)定的石縫和凹窩冬眠[23],以減少風(fēng)帶來的不利影響。蝙蝠長(zhǎng)期在流水環(huán)境中冬眠,各隧道的背景聲強(qiáng)差異對(duì)冬眠的影響作用可能甚微。由于每個(gè)隧道內(nèi)部存在一定的溫度梯度,蝙蝠可根據(jù)自身生理狀態(tài)選擇更適宜的溫度區(qū)域冬眠,因而隧道的平均水溫和平均環(huán)境溫度可能不會(huì)顯著影響到隧道內(nèi)冬眠蝙蝠數(shù)量。

3.3 不同的棲點(diǎn)位置和冬眠方式可能有利于冬眠成本優(yōu)化

每個(gè)隧道內(nèi),蝙蝠冬眠棲點(diǎn)位置是不同的。大部分蝙蝠冬眠于相對(duì)溫暖且穩(wěn)定的隧道深處(距洞口>30 m),而并非集中在最冷的區(qū)域。在相對(duì)溫暖環(huán)境下冬眠,可能會(huì)降低蝙蝠蟄伏持續(xù)時(shí)間,并增加能量消耗[24],似乎并不利于蝙蝠越冬。一些研究發(fā)現(xiàn),脂肪儲(chǔ)備多的蝙蝠個(gè)體更傾向于溫暖環(huán)境冬眠,而脂肪儲(chǔ)備少的個(gè)體則傾向冬眠于較冷區(qū)域[22, 25],這種策略既可保證越冬存活率,又可降低長(zhǎng)時(shí)間蟄伏的代價(jià)(如增加生理和被捕食風(fēng)險(xiǎn),減少交配機(jī)會(huì)等)[26]?？紤]到棲點(diǎn)環(huán)境的熱穩(wěn)定性與冬眠哺乳動(dòng)物的代謝支出成反比[27],在隧道深處溫暖且穩(wěn)定的環(huán)境中冬眠,蝙蝠的能量使用效率可能會(huì)更高[28]。

蝙蝠具有多樣的冬眠方式。絕大多數(shù)蝙蝠是獨(dú)棲的,這種方式能夠降低被捕食和一些依賴于密度傳播的疾病感染幾率,比如白鼻綜合癥[29]。不同物種可能通過不同方法降低獨(dú)棲冬眠個(gè)體的體熱或體能損耗,比如馬鐵菊頭蝠采用翼膜包裹身體,蝙蝠科物種則選擇環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的巖縫內(nèi)冬眠。少量的蝙蝠采用聚集方式冬眠,該方式可減少暴露在外的體表面積,提高周邊環(huán)境溫度,降低體內(nèi)熱量損失和水分的蒸失[30]。遇到環(huán)境異常時(shí),聚集群體任何個(gè)體的覺醒都可能促使其他個(gè)體被動(dòng)覺醒,節(jié)約覺醒所需能量[31]。由此可見,不同的冬眠棲點(diǎn)和多樣的冬眠方式,可能是蝙蝠對(duì)冬眠成本優(yōu)化的策略。

3.4 棲點(diǎn)溫度顯著影響蝙蝠體溫

要保持節(jié)能的蟄伏狀態(tài),蝙蝠需要將體溫降至周邊環(huán)境溫度,以接近蟄伏代謝率(torpid metabolic rate)。因而,棲點(diǎn)溫度往往顯著影響冬眠蝙蝠體溫。小菊頭蝠棲點(diǎn)溫度顯著高于馬鐵菊頭蝠和華南水鼠耳蝠,表明不同蝙蝠物種的棲點(diǎn)溫度有所差別。這種棲點(diǎn)溫度的種間差異性現(xiàn)象,可能普遍存在于冬眠蝙蝠中,比如湘西及武陵山地區(qū)冬眠的大菊頭蝠((11.3±2.4) ℃,n=14)、中華菊頭蝠((12.7±1.0) ℃,n=11)、西南鼠耳蝠((10.4±2.4) ℃,n=49)等具有不同的棲點(diǎn)溫度[10, 32]。這種現(xiàn)象可能是由以下原因造成:第一,不同物種的體型差異較大,其蟄伏代謝率可能存在種間差異[33],從而造成物種的蟄伏適宜溫度范圍有所不同。第二,不同地區(qū)的冬季氣候差異,導(dǎo)致冬眠場(chǎng)所之間存在溫度差異,進(jìn)而影響到蝙蝠棲點(diǎn)溫度,比如在美國(guó)德克薩斯州北部較冷洞穴中冬眠的Perimyotissubflavus和Myotisvelifer的棲點(diǎn)溫度,要高于南部溫暖洞穴冬眠的同種個(gè)體棲點(diǎn)溫度[34]。

值得注意的是,多數(shù)蝙蝠體溫是略低于棲點(diǎn)溫度,這與一些已有的報(bào)道不一致[11, 15]。一方面,可能與冬眠狀態(tài)有關(guān)系,比如當(dāng)蝙蝠處于冬眠陣的深眠階段,接近冬眠過程中最低體溫,會(huì)略低于棲點(diǎn)溫度[35]。另一方面,調(diào)查時(shí)間的不同,以及物種差異都可能影響到這個(gè)結(jié)果。

4 問題及展望

第一,調(diào)查時(shí)間僅限于每年的1月(冬眠中期),事實(shí)上,在不同的冬季時(shí)期,蝙蝠數(shù)量和冬眠棲點(diǎn)位置可能是動(dòng)態(tài)變化的[22],因而相關(guān)結(jié)果可能具有時(shí)限性。第二,由于客觀條件的限制(相關(guān)設(shè)備的缺乏、儀器供電困難等),用于分析的微生境環(huán)境參數(shù)數(shù)值不是動(dòng)態(tài)的,可能與真實(shí)情況存在偏差。

未來工作可在上述調(diào)查的基礎(chǔ)上,關(guān)注冬眠不同時(shí)期的蝙蝠數(shù)量和冬眠位置動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì),調(diào)查引水渠附近區(qū)域潛在的冬眠地及蝙蝠冬眠情況,還要排查當(dāng)?shù)仳鸱N群受到威脅的因素,這是野生種群保護(hù)和冬眠棲息地管理的基本前提。

致謝：感謝袁樹信、陳傳毓、韓鵬舉、劉詢、李子昊、李?yuàn)W強(qiáng)、李仲樂等在野外調(diào)查中給予的幫助。