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長(zhǎng)江宜昌段橋邊河大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布特征

2022-04-25 02:12張續(xù)同李衛(wèi)明熊偉唯陳圣盛劉子健
生態(tài)學(xué)報(bào) 2022年7期
關(guān)鍵詞:食者類群攝食

張續(xù)同,李衛(wèi)明,張 坤,熊偉唯,陳圣盛,劉子健

三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院,宜昌 443002

大型底棲動(dòng)物是河流生物群落中分布最普遍的類群之一,也是河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié),對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)具有重要意義[1]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群指河流生態(tài)系統(tǒng)中食性基本相同的底棲動(dòng)物群落,基于食物網(wǎng)關(guān)系建立的功能群落,能更精確地研究底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能以及與環(huán)境因子的相關(guān)性[2]。隨著全球工業(yè)化和城市化的迅猛發(fā)展,生態(tài)環(huán)境最終無(wú)可避免地成為經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的受害者,其中河流等水體往往成為各類污染的最終受納者,使其水質(zhì)和生物群落受到威脅[3]。因此,研究大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布特征,建立功能攝食類群與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系,對(duì)有效指示河流生態(tài)系統(tǒng)健康和河流生態(tài)修復(fù)具有重要意義[4]。

根據(jù)攝食方式的不同可將大型底棲動(dòng)物劃分為五種功能類群:刮食者(Scrapers,SC),濾食者(Filter-collectors,FC),收集者(Gather-collectors,GC),撕食者(Shredders,SH),捕食者(Predators,PR)[5—6]。早期研究大型底棲動(dòng)物主要基于傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法[7],大多采用底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行一系列的評(píng)價(jià)。但有研究指出:基于傳統(tǒng)形態(tài)分類方法對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究忽略了類群間在生態(tài)功能上的差異,提供的信息有限,而物種功能群是聯(lián)系群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的框架[8—9]。因此研究功能攝食類群對(duì)于底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和功能組成具有重要作用[10]。Park等利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial Neural Network)評(píng)價(jià)了環(huán)境變量對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的影響[11];Rawer-Jost等通過德國(guó)11條河流大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的不同指標(biāo)體系,測(cè)試其檢測(cè)河流受損的準(zhǔn)確性[12];Gayraud等研究了人類活動(dòng)對(duì)底棲動(dòng)物功能攝食組成的影響[13];Jiang等檢驗(yàn)了大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與河流連續(xù)體(River Continuum Concept,RCC)的對(duì)應(yīng)程度[14]。

目前,國(guó)外對(duì)于大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的研究多集中于建立基于功能攝食類群的評(píng)價(jià)體系和應(yīng)用以及關(guān)于大型底棲動(dòng)物功能攝食類群對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)等方面[8,15]。在我國(guó)針對(duì)河流生境狀況的時(shí)間和空間變化對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群影響的研究還不夠深入,且大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的結(jié)構(gòu)特征對(duì)判斷流域整體生境的時(shí)空狀況具有重要意義[16]?;诖?本研究以長(zhǎng)江一級(jí)支流橋邊河為研究對(duì)象,根據(jù)2020—2021年采樣調(diào)查的結(jié)果,研究大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)間和空間分布特征,探討大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與河流環(huán)境因子之間的相關(guān)性,嘗試應(yīng)用基于功能攝食類群的生態(tài)參數(shù)評(píng)估橋邊河生態(tài)系統(tǒng)健康,為其水質(zhì)的生物評(píng)價(jià)和河流生態(tài)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及點(diǎn)位設(shè)置

橋邊河為長(zhǎng)江宜昌段一級(jí)支流,發(fā)源于宜昌市點(diǎn)軍區(qū)土城鄉(xiāng)竹蒿山,流經(jīng)點(diǎn)軍區(qū)土城鄉(xiāng)、橋邊鎮(zhèn)、點(diǎn)軍街道和高新區(qū)電子信息產(chǎn)業(yè)園,于點(diǎn)軍街道朱市街社區(qū)流入長(zhǎng)江。橋邊河流域面積295 km2,主河道長(zhǎng)40 km。流域?qū)偾饏^(qū)地形,流域內(nèi)山勢(shì)平緩,最高海拔1168 m,最低海拔55 m,最大高差1113 m。流域地勢(shì)為西北高東南低,河流總體流向由西北向東南,穿流于低山丘陵之間。隨著流域內(nèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展、村鎮(zhèn)人口數(shù)量的增加等因素,導(dǎo)致橋邊河水質(zhì)不斷受到威脅。

本研究于夏季(2020年8月)、冬季(2021年1月)和春季(2021年4月)分別對(duì)橋邊河流域的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行采樣調(diào)查,同時(shí)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水體的理化指標(biāo),記錄河流和岸邊生境等相關(guān)情況。從橋邊河源頭到入江口,根據(jù)河流生境特點(diǎn)分上、中、下3個(gè)河段,共設(shè)置8個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。其中上游段源頭—土城(Q1—Q2),有車溪自然保護(hù)風(fēng)景區(qū),水流速度相對(duì)較快,兩岸較窄,底質(zhì)主要以大石塊為主;中游段土城—橋邊(Q3—Q5),河面逐漸變寬,兩岸植被茂密,底質(zhì)主要以卵石為主;下游段橋邊—點(diǎn)軍(Q6—Q8),水流較緩,岸邊雜草多生,底質(zhì)主要以粗細(xì)沙為主。

圖1 橋邊河采樣點(diǎn)分布

1.2 采樣方法

1.2.1大型底棲動(dòng)物采集

依據(jù)《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則淡水底棲大型無(wú)脊椎動(dòng)物》(HJ 710.8—2014)[17]的規(guī)定,在每個(gè)采樣點(diǎn)兩岸上下游100 m范圍內(nèi)利用索伯網(wǎng)(Surber net,網(wǎng)口尺寸為30 cm×30 cm,網(wǎng)口孔徑為500 μm)隨機(jī)采集3個(gè)平行樣方,然后將3個(gè)樣方混合成一個(gè)樣品,總采樣面積為0.27 m2。在現(xiàn)場(chǎng)將采集到的大型底棲動(dòng)物樣品過40目篩網(wǎng),通過初步粗挑后放入300 mL樣品瓶?jī)?nèi),然后用10%甲醛溶液固定帶回實(shí)驗(yàn)室,在顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定和計(jì)數(shù)[18],盡可能地鑒定至最低分類單元,通常為屬或種級(jí)。最后將底棲動(dòng)物表面的液體用濾紙吸干,用萬(wàn)分之一電子天平稱重(濕重),計(jì)算其密度(個(gè)/m2)和生物量(g/m2)。

1.2.2環(huán)境因子采集

1.3 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)屬性

按照大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群的組成及結(jié)構(gòu)特征,參考前人的研究成果[21—22],基于功能攝食類群的參數(shù)從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入等方面對(duì)橋邊河流域的生態(tài)系統(tǒng)狀況進(jìn)行分析(表1)。

表1 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1大型底棲動(dòng)物群落特征指數(shù)

大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)研究,采用優(yōu)勢(shì)度值(Y)確定大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種,計(jì)算公式如下:

(1)

J=H/lns

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

Y=(ni/N)×fi

(4)

式中,ni為第i中的密度,N為大型底棲動(dòng)物的總密度,S為物種種類數(shù),fi為第i種出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y≥0.02時(shí),確定該物種為優(yōu)勢(shì)種[23]。

1.4.2統(tǒng)計(jì)分析

利用束縛型排序(Constrained Ordination)識(shí)別環(huán)境因子和功能攝食類群之間的關(guān)系[24]。對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA),假設(shè)得出物種的單峰響應(yīng)值小于2,則選擇冗余分析(Redundancy analysis,RDA),若大于2,則進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)。

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理在Excel 2016中,利用Origin 2017繪制柱狀圖,Canoco 5.0軟件進(jìn)行DCA和RDA分析,用ArcMap 10.2繪制采樣點(diǎn)位圖。除pH值以外,其余所有水環(huán)境因子數(shù)據(jù)和底棲動(dòng)物功能攝食類群數(shù)據(jù)均在SPSS中進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[log (x+1)]。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子特征

橋邊河流域不同季節(jié)和不同河段的水環(huán)境因子如表2所示,三個(gè)季節(jié)中夏季水體溫度最高,冬季最低,不同河段pH范圍為7.82—8.46,水體呈弱堿性。氮、磷相關(guān)環(huán)境因子沿河流整體有增大趨勢(shì),溶解氧、電導(dǎo)率、水深等環(huán)境因子存在季節(jié)性差異。

表2 橋邊河流域春季、夏季和冬季水環(huán)境因子比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2 大型底棲動(dòng)物物種組成及其群落結(jié)構(gòu)

2020年8月、2021年1月和4月三次野外調(diào)查共采集到大型底棲動(dòng)物1225只,隸屬于3門6綱16目38種。其中以節(jié)肢動(dòng)物門種類最多,有昆蟲綱17種、甲殼綱6種;軟體動(dòng)物門次之,有腹足綱7種、雙殼綱6種;環(huán)節(jié)動(dòng)物門最少,有寡毛綱和蛭綱各1種(圖2)。分析橋邊河大型底棲動(dòng)物的各功能攝食類群組成,發(fā)現(xiàn)濾食者相對(duì)豐度最大,為52.8%;刮食者、捕食者和撕食者的相對(duì)豐度分別為21.8%、10.1%和9.3%;收集者相對(duì)豐度最少, 為6.1%,功能攝食類群物種數(shù)依次為9種、8種、12種、6種和4種。由表3可知各季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的優(yōu)勢(shì)種,三個(gè)季節(jié)的共同優(yōu)勢(shì)種為河蜆、閃蜆、方格短溝蜷和銅銹環(huán)棱螺,除此之外,春季的優(yōu)勢(shì)種還有卵蘿卜螺(Y=0.03)、河蟌(Y=0.03)和秀麗白蝦(Y=0.09),冬季的優(yōu)勢(shì)種還有黃色羽搖蚊(Y=0.03)。

圖2 橋邊河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

表3 各季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)圖3可知,橋邊河流域3個(gè)季節(jié)的大型底棲動(dòng)物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)的平均值分別為1.66、0.82和1.87。這三項(xiàng)多樣性指數(shù)的季節(jié)性差異均不顯著(P>0.05),且Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)在空間分布上也不顯著(P>0.05),只有Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)在空間分布上差異顯著(P=0.02)。

圖3 橋邊河流域大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)

2.3 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布特征

2.3.1相對(duì)豐度時(shí)空分布特征

圖4為橋邊河大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度時(shí)空變化。從圖中可知濾食者功能群的相對(duì)豐度在各河段和各季節(jié)最高,為主要的優(yōu)勢(shì)類群,最大相對(duì)豐度為65.9%,出現(xiàn)在冬季中游河段,在春季上游河段出現(xiàn)最小值25.8%;刮食者最大相對(duì)豐度為29.0%,出現(xiàn)在冬季下游河段,在春季上游河段為0;收集者的相對(duì)豐度最大值為20.5%,出現(xiàn)在夏季下游河段,在春季中游河段出現(xiàn)最小值1.4%;撕食者和捕食者的最大相對(duì)豐度都出現(xiàn)在春季上游河段,分別為32.6%和36.0%,最小值都出現(xiàn)在下游河段,分別為冬季的1.6%和春季的1.0%。

圖4 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度時(shí)空變化

從季節(jié)分布上來看,濾食者始終處于優(yōu)勢(shì)地位,相對(duì)豐度最大值為58.0%,出現(xiàn)在夏季,在春季出現(xiàn)最小值47.3%;刮食者在3個(gè)季節(jié)的相對(duì)豐度變化不大,最大值和最小值分別為22.8%和20.5%,分別出現(xiàn)在冬季和夏季;收集者最大相對(duì)豐度為11.0%,出現(xiàn)在冬季,在春季出現(xiàn)最小值3.8%;撕食者和捕食者的最大相對(duì)豐度都出現(xiàn)在春季,分別為14.8%和11.6%,最小值都在冬季出現(xiàn),分別為3.9%和7.8%。

2.3.2密度時(shí)空分布特征

圖5為橋邊河大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度時(shí)空分布格局。濾食者在夏季中游河段有最大密度181個(gè)/m2,在夏季下游河段有最小密度37個(gè)/m2;刮食者最大密度為76個(gè)/m2,也出現(xiàn)在夏季中游河段,在春季上游河段密度為0;收集者在夏季下游河段有最大密度21個(gè)/m2,最小密度出現(xiàn)在夏季上游河段,為4個(gè)/m2;撕食者和捕食者的最大密度都出現(xiàn)在春季上游河段,分別為54個(gè)/m2和60個(gè)/m2,最小值分別出現(xiàn)在冬季下游河段和春季下游河段,都為3個(gè)/m2。

圖5 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度時(shí)空變化

從季節(jié)分布上來看,優(yōu)勢(shì)類群濾食者密度在夏季出現(xiàn)最大值120個(gè)/m2,冬季出現(xiàn)最小值71個(gè)/m2;刮食者最大密度出現(xiàn)在春季,為52個(gè)/m2,冬季出現(xiàn)最小值30個(gè)/m2;收集者最大密度出現(xiàn)在冬季,為15個(gè)/m2,春季出現(xiàn)最小值9個(gè)/m2;撕食者和捕食者的最大密度都出現(xiàn)在春季,分別為35個(gè)/m2和27個(gè)/m2,冬季出現(xiàn)最小值,分別為6個(gè)/m2和11個(gè)/m2。

2.4 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)

表4是基于功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)特征值對(duì)大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布格局進(jìn)行的分析,結(jié)果表明:在物質(zhì)循環(huán)方面,底棲動(dòng)物初級(jí)生產(chǎn)力F1在橋邊河中游大于上下游,春季大于其他季節(jié);自養(yǎng)作用/異養(yǎng)作用F2從上游到下游逐漸增高,春季大于其他季節(jié);底棲動(dòng)物分解能力F3在上游大于中下游,春季大于其他季節(jié);底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力F4在中游最大,春季和夏季大于冬季。物質(zhì)縱向能力輸送方面,縱向輸送能力F5和相對(duì)縱向輸送能力F6在中游都明顯高于上下游,夏季高于其他季節(jié)。在沿岸物質(zhì)的輸入方面,沿岸物質(zhì)輸入量F7和相對(duì)物質(zhì)輸入量F8在上游大于其他區(qū)域,春季高于其他季節(jié)。在其他方面,粗有機(jī)顆粒輸入量/細(xì)有機(jī)顆粒輸入量F9在上游高于中下游,春季高于其他季節(jié);捕食者的下行效應(yīng)F10沿河流逐步減弱,在各季節(jié)間差異性較??;生境穩(wěn)定性F11在中游最大,夏季大于其他季節(jié)。

表4 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群生態(tài)系統(tǒng)特征值的時(shí)空變化

基于功能攝食類群特征值的時(shí)空變化對(duì)橋邊河生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進(jìn)行評(píng)估,在空間尺度上,橋邊河大型底棲動(dòng)物生物量在中上游要大于下游,生境穩(wěn)定性在中游最大;在時(shí)間尺度上,包括生物量在內(nèi)的多項(xiàng)參數(shù)都在春季較高,生境穩(wěn)定性在春季也最強(qiáng)。

2.5 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與水環(huán)境因子的相關(guān)性分析

圖6 橋邊河大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的RDA分析

3 討論

3.1 功能攝食類群組成

橋邊河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群中濾食者密度明顯大于其他類群,處于優(yōu)勢(shì)地位;收集者密度最小,處于劣勢(shì)地位。這與國(guó)內(nèi)其他一些學(xué)者的研究存在差異,如香溪河流域底棲動(dòng)物以收集者占優(yōu)勢(shì),撕食者處于劣勢(shì)[10];漓江流域底棲動(dòng)物刮食者處于優(yōu)勢(shì)地位,撕食者處于劣勢(shì)地位[25]。研究對(duì)比發(fā)現(xiàn),在不同的研究區(qū)域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群優(yōu)劣勢(shì)類群存在異同,其主要原因可能在于各個(gè)研究區(qū)域的地理尺度不同,河流生境狀況各異,并且底棲動(dòng)物各功能攝食類群的物種組成和分布是其對(duì)河流棲息地不同生境因子的綜合反應(yīng)。橋邊河屬山區(qū)向平原過渡型河流,河床底質(zhì)具有顯著的空間異質(zhì)性,上游河段底質(zhì)主要以大石塊為主,中游河段底質(zhì)主要以卵石為主,下游河段底質(zhì)主要以粗細(xì)沙為主。因此不同的地理尺度和生境狀況使得處于優(yōu)劣勢(shì)的功能攝食類群不同。濾食者主要依靠水流的作用來獲取食物,橋邊河水淺流急,給濾食者提供了適宜的濾食流速生境,保證了其取食和呼吸[26],使之成為優(yōu)勢(shì)功能群。河流中顆粒物的自然沉降是收集者獲取食物的主要來源,橋邊河過快的流速使得沉積的有機(jī)碎屑較少,不能滿足收集者的攝食要求[27],使得收集者處于劣勢(shì)地位。

3.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布

依據(jù)河流連續(xù)體概念(River Continuum Concept,RCC),從上游到下游撕食者的相對(duì)豐度逐步減小,收集者的相對(duì)豐度逐步增大,刮食者的相對(duì)豐度在中游最大[28]。這與本研究的結(jié)果基本一致。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的空間分布受到河流底層基質(zhì)的異質(zhì)性[29]、其他環(huán)境因素和人類活動(dòng)的共同影響。在上游河段,河岸植被通過遮陰減少自養(yǎng)產(chǎn)生,并對(duì)河流輸入大量有機(jī)質(zhì)碎屑;在中下游河段,水流減緩和人類活動(dòng)影響使得有機(jī)物在河床沉積,這保證了底棲動(dòng)物足夠的食物來源。除與河流連續(xù)體相關(guān)的功能群外,濾食者和捕食者功能群的相對(duì)豐度在河流空間上存在差異。濾食者的相對(duì)豐度在橋邊河上游最低,中下游較高。原因可能在于濾食者的優(yōu)勢(shì)種閃蜆和河蜆均為耐污種,而橋邊河上游有王家壩水庫(kù)飲用水源保護(hù)區(qū)和車溪自然保護(hù)風(fēng)景區(qū),生態(tài)環(huán)境保護(hù)較好,外源污染物少[30],水質(zhì)較清潔。在中下游有土城鄉(xiāng)、橋邊鎮(zhèn)和點(diǎn)軍工業(yè)園區(qū)等農(nóng)村和城鎮(zhèn)活動(dòng)區(qū),村鎮(zhèn)生活污水、畜牧業(yè)養(yǎng)殖沼澤液、鄉(xiāng)村農(nóng)藥化肥殘留等污染物直接或間接輸移到河流中,造成水體富營(yíng)養(yǎng)化,導(dǎo)致水體污染嚴(yán)重,使得濾食者的相對(duì)豐度增大,底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)主要以耐污種群為主。捕食者的相對(duì)豐度在上游最大,并且沿河流減小,原因可能在于捕食者的優(yōu)勢(shì)種河蟌為敏感類群,常棲息于山溪等流水水域,上游水源保護(hù)區(qū)為其創(chuàng)造了良好的生境條件。

比較橋邊河流域3個(gè)季節(jié)采集到的大型底棲動(dòng)物,發(fā)現(xiàn)其密度在春季最高,夏季次之,冬季最低。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度的季節(jié)變化與其種類生殖習(xí)性和種間關(guān)系等有關(guān)[31—32]。濾食者主要以懸浮的細(xì)有機(jī)顆粒為食,存在適宜的濾食流速[33],本研究中濾食者的密度在夏季最大,原因可能在于夏季橋邊河流量大,水流速度較快,為其提供了較為適宜的流速生境。相反,收集者的主要食物為有機(jī)碎屑,易在流速較低的生境沉積,因此在流速較緩的冬季收集者密度最大。捕食者的密度在春季最大,因?yàn)榇杭臼歉黝惖讞珓?dòng)物的主要繁殖季節(jié),許多新幼體進(jìn)入群落,為捕食者創(chuàng)造了有利的捕食條件。撕食者的密度在春季明顯大于其他季節(jié),因?yàn)樗菏痴吖δ苋旱闹饕獌?yōu)勢(shì)種為秀麗白蝦,秋冬季河流儲(chǔ)備了河岸植被向其輸入的大量有機(jī)質(zhì),而春季水溫逐漸升高,是撕食者活動(dòng)能力最旺盛的季節(jié)[34],通過攝食沉積的有機(jī)質(zhì)使其密度達(dá)到最大值。刮食者的密度在春季最大,冬季最小,原因在于刮食者的食物主要是附石性藻類[35],而春季為著生藻類的生長(zhǎng)提供了充足的光照等適宜條件。

3.3 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的關(guān)系

綜合分析表明,不同時(shí)空尺度影響橋邊河各功能攝食類群的主要環(huán)境因子存在差別,主要可以歸納為物理因子、化學(xué)因子、生物因子三類,其中物理因子主要為水深、水溫和流速等;化學(xué)因子主要為pH、溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)物等;生物因子主要為河岸帶植被、水生植物以及河流生態(tài)系統(tǒng)中的競(jìng)爭(zhēng)和捕食行為等。

4 結(jié)論

(1)橋邊河大型底棲動(dòng)物共分為5種功能攝食類群,其中濾食者占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次為刮食者、捕食者和撕食者,收集者處于劣勢(shì)地位。

(2)通過分析大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的組成和時(shí)空分布,可知各功能攝食類群的分布特征受河流時(shí)空條件的約束,同時(shí)也能夠表征流域底棲動(dòng)物不同時(shí)空序列受人為活動(dòng)影響的程度。

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