李嘉寧，張 贇*，田 昆，曹仁杰，覃鑫浩

(1 西南林業(yè)大學(xué) 濕地學(xué)院/國(guó)家高原濕地研究中心，昆明 650224；2 國(guó)家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714)

近年來，全球氣溫上升，降水頻率和強(qiáng)度發(fā)生變化，極端天氣事件增多[1-2]。氣候變化對(duì)環(huán)境的影響已成為當(dāng)今世界的熱點(diǎn)問題[3-4]。陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體是森林，森林中的樹木通過年輪記載了氣候變化情況[5]。因此研究樹輪有利于了解氣候變化，樹輪中記載的歷史氣候信息可用于氣候重建[6]。

橫斷山地處青藏高原東南緣，屬氣候變化敏感區(qū)，滇西北高原位于橫斷山中段，近50年來干暖化趨勢(shì)明顯[7]。目前，在該區(qū)域已開展較多樹木年輪的研究，典型樹種有長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgei)[8]、麗江云杉(Picealikiangensis)[9]、麥吊云杉(Piceabrachytyla)[10]、大果紅杉(Larixpotaninii)[11]、云南鐵杉(Tsugadumosa)[12]和高山松(Pinusdensata)[13]。研究發(fā)現(xiàn)，滇西北樹木生長(zhǎng)受氣溫與降水共同影響，樹種對(duì)氣候變化的響應(yīng)存在樹種及地域差異。因此，研究同一區(qū)域不同樹種年輪寬度特征及其與氣候因子的相關(guān)性，有利于全面掌握影響某區(qū)域樹木生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?，同時(shí)也是氣候重建的基礎(chǔ)，為預(yù)估全球氣候變化背景下的森林動(dòng)態(tài)具有重要意義。

玉龍雪山是滇西北高原的一座典型雪山，鑒于其生態(tài)系統(tǒng)保存完好，植被垂直帶譜明顯，是開展樹木年輪研究工作的理想場(chǎng)所。前人的研究多著重于單一樹種海拔梯度上樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，例如麗江云杉[14]、長(zhǎng)苞冷杉[15]和云南松(Pinusyunnanensis)[16]，但不同樹種氣候敏感性差異的研究較少。因而有必要針對(duì)不同樹種開展氣候響應(yīng)研究，加強(qiáng)響應(yīng)異同分析。

本研究選取玉龍雪山高山松、云南松和云南鐵杉3個(gè)針葉樹種，根據(jù)樹木年輪學(xué)方法[17]，分析不同針葉樹種樹輪寬窄變化與氣候因子間的關(guān)系，揭示影響玉龍雪山樹木徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?，為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的管理保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

云南省麗江市玉龍雪山，位于27°03′02″～27°18′57″N，100°04′02″～100°16′30″E之間。該地區(qū)垂直地帶性明顯，森林植被類型由下至上主要為暖溫性針葉林(云南松、高山松及云南鐵杉為主要樹種)與寒溫性針葉林(麗江云杉、大果紅杉和長(zhǎng)苞冷杉為主要樹種)。云南松的海拔分布為2 000～3 200 m，高山松主要分布在2 700～3 500 m之間，二者均為喜光、深根性樹種，生于干旱瘠薄土壤。云南鐵杉的海拔分布為2 500～3 500 m，對(duì)水濕和光照要求較高，不耐干旱，喜肥沃酸性土壤。3個(gè)樹種均為滇西北高原的主要樹種，在造林及用材方面發(fā)揮著重要作用，具有較高的生態(tài)價(jià)值及一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其中高山松為西部高山地區(qū)特有樹種，云南松為西南地區(qū)鄉(xiāng)土樹種[18]。

玉龍雪山地處中國(guó)西南季風(fēng)氣候區(qū)，氣候有明顯的季節(jié)性變化，具體表現(xiàn)為夏季較短，冬季較長(zhǎng)，干濕季明顯，雨熱同期，根據(jù)麗江氣象站1951～2016年的資料，其年平均溫度為12.9 ℃，年總降水量為954.9 mm，6～9月降水集中，占81%(圖1)。麗江地區(qū)年均降水量趨勢(shì)無明顯變化(圖2)，年均溫趨勢(shì)呈顯著上升(圖3)，該地區(qū)整體呈干暖化趨勢(shì)。

圖1 麗江氣象站多年氣溫和降水量分布

圖2 麗江降水變化趨勢(shì)

圖3 麗江氣溫變化趨勢(shì)

1.2 樣品采集

2018年5月和2020年7月，在玉龍雪山分別采集高山松、云南松和云南鐵杉分年輪樣品，采樣點(diǎn)設(shè)置在未受人為干擾的森林群落，選擇胸徑較大、生長(zhǎng)良好的高山松、云南松和云南鐵杉，按照國(guó)際樹木年輪數(shù)據(jù)庫(kù)的采樣標(biāo)準(zhǔn)采集樣芯。使用生長(zhǎng)錐(內(nèi)徑5.15 mm)在樹高1.3 m處，從兩個(gè)不同方向鉆取3個(gè)樣芯，每一根樣芯都要取到髓心。共采集88棵樹，160個(gè)樣芯，其中高山松28棵樹55個(gè)樣芯，云南松30棵樹56個(gè)樣芯和云南鐵杉30棵樹49個(gè)樣芯。將取到的樣芯放入先準(zhǔn)備好的塑料吸管內(nèi)，并用油性筆編號(hào)標(biāo)注，并且詳細(xì)記錄采樣點(diǎn)的基本特征(表1)。

表1 年輪采樣點(diǎn)基本概況

1.3 年表建立

樣本按照Smiley和Stokes國(guó)際通用的操作方法進(jìn)行預(yù)處理[19]。待樣本自然風(fēng)干后，對(duì)其進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化的處理，在顯微鏡下目視定年，然后將其置于EPSON Scan(Espression11000XL)掃描儀中進(jìn)行掃描，掃描后的圖像利用CooRecorder ver.7.3和 CDendro專業(yè)軟件(精度0.001 mm)測(cè)出年輪寬度[20]。使用COFECHA程序[21]測(cè)試測(cè)量結(jié)果。為了保證測(cè)年的準(zhǔn)確性，根據(jù)COFECHA結(jié)果，剔除了與主序相關(guān)性低，年輪不完整和不清晰的樣本。最后，用46根高山松、55根云南松和42根云南鐵杉樹芯建立年表。采用ARSTAN程序[22]對(duì)已完成交叉定年的年輪寬度數(shù)據(jù)去趨勢(shì)，除趨勢(shì)時(shí)用67%的樣條函數(shù)進(jìn)行擬合，通過比較統(tǒng)計(jì)，在3個(gè)年表的每個(gè)統(tǒng)計(jì)量中，差值年表(RES，圖4)都優(yōu)于其他年表，因此本研究應(yīng)用差值年表來分析氣候因素。

1.4 氣象數(shù)據(jù)收集

本研究選取平均降水、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)、相對(duì)濕度、平均溫、最低溫和最高溫6個(gè)氣候因子用于分析與樹木生長(zhǎng)的關(guān)系。平均降水、相對(duì)濕度、平均溫、最低溫和最高溫?cái)?shù)據(jù)來源于距離采樣點(diǎn)最近的麗江氣象站(1951～2016年)。PDSI從全球氣候研究單位(CRU)網(wǎng)格(http://www.cru.uea.ac.uk/data/)以0.5度空間分辨率下載獲取[23]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用DendroClim2002軟件對(duì)差值年表與公共區(qū)間(1978～2016年)的氣候因子進(jìn)行響應(yīng)分析，顯著相關(guān)性取P<0.05。由于上一年氣候會(huì)影響當(dāng)年樹木生長(zhǎng)，即“滯后效應(yīng)”，因此選擇上年生長(zhǎng)季末到當(dāng)年生長(zhǎng)季末的氣候因子進(jìn)行響應(yīng)分析。參考前人對(duì)玉龍雪山樹木生長(zhǎng)的研究[14-15]，發(fā)現(xiàn)多應(yīng)用上年9月到當(dāng)年10月時(shí)間段的氣候因子進(jìn)行響應(yīng)分析，結(jié)果能較好地反映滯后效應(yīng)作用。因此本研究選擇上年9月至當(dāng)年10月的平均降水、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)、相對(duì)濕度、平均溫、最低溫和最高溫與3個(gè)樹種的差值年表進(jìn)行逐月相關(guān)分析。為了更好地得出公共氣候因子對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響，運(yùn)用CANOCO4.5軟件對(duì)3個(gè)樹種與氣候變化的生長(zhǎng)響應(yīng)進(jìn)行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表統(tǒng)計(jì)量特征

年表統(tǒng)計(jì)量表明(表2)，差值年表具有較少的低頻變化、較低的離散程度、較高的逐年變化共性，能代表采樣點(diǎn)樹木的年輪特征。按照高山松、云南松和云南鐵杉差值年表排序，平均敏感度分別為0.21、0.22和0.17；樣本總體代表性分別為0.96、0.96和0.94，均高于0.85的閾值，說明年表中信息具有代表性，可進(jìn)行后續(xù)的相關(guān)分析。

表2 年表統(tǒng)計(jì)參數(shù)及公共區(qū)間分析

2.2 徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)分析

如圖5、6所示，當(dāng)年2月的降水對(duì)高山松徑向生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。云南松徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年5月最高溫和平均溫呈顯著負(fù)相關(guān)，10月平均溫升高有利于其生長(zhǎng)。云南鐵杉徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年1月和5月降水、當(dāng)年10月相對(duì)濕度均呈顯著正相關(guān)，但與當(dāng)年5月最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

p表示上一年，下同;*表示P<0.05處存在顯著差異

2.3 徑向生長(zhǎng)與氣候因子的冗余分析

高山松、云南松、云南鐵杉3個(gè)樹種差值年表，與上年9月至當(dāng)年10月的降水、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)、相對(duì)濕度、平均溫、最低溫和最高溫的冗余分析結(jié)果(圖7)中只顯示與年表顯著相關(guān)(P<0.05)的氣候因子，向量越長(zhǎng)表示氣候因子越重要，氣候向量與年表向量夾角的余弦值代表年數(shù)與氣候因子的相關(guān)系數(shù)。兩者方向相同表示正相關(guān)，方向相反表示負(fù)相關(guān)。圖7表明在84個(gè)氣候變量中，當(dāng)年1月降水、2月降水、5月干旱指數(shù)這3個(gè)氣候變量對(duì)3個(gè)樹種均為促進(jìn)作用，5月干旱指數(shù)的顯著相關(guān)性最強(qiáng)。當(dāng)年10月降水的增加有利于高山松和云南鐵杉的徑向生長(zhǎng)，但對(duì)云南松徑向生長(zhǎng)具有抑制作用。

10P.10月降水；2P.2月降水；1P.1月降水；5PDSI.5月帕爾默干旱指數(shù)

3 討 論

本研究響應(yīng)函數(shù)與冗余分析結(jié)果表明，樹木徑向生長(zhǎng)與降水、干旱指數(shù)、相對(duì)濕度表現(xiàn)出更多的顯著相關(guān)關(guān)系(多為正相關(guān))，與溫度正相關(guān)關(guān)系僅在云南松(10月)有所表現(xiàn)，說明3個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)更受濕潤(rùn)條件影響。這與以往溫度和降水共同作用于玉龍雪山不同海拔麗江云杉[14]及長(zhǎng)苞冷杉[15]樹木生長(zhǎng)的結(jié)果不同，在一定程度上反映了不同針葉樹種年輪寬度年表特征及其與氣候關(guān)系的差異[24-25]。

3.1 相關(guān)關(guān)系的共性

影響3個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子是當(dāng)年5月份的濕潤(rùn)條件，主要體現(xiàn)在3個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)與5月份干旱指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系(圖7)，與5月份降水呈正相關(guān)(圖5)，與5月份最高溫呈負(fù)相關(guān)(圖6)。進(jìn)入5月樹木生長(zhǎng)迅速，需水量較大，而此時(shí)溫度高而降水少(圖1)，溫度升高會(huì)加強(qiáng)樹木蒸騰作用和土壤的蒸發(fā)，若降水補(bǔ)充不足，會(huì)導(dǎo)致干旱脅迫，從而不利于樹木生長(zhǎng)[26-27]。有關(guān)春季干旱脅迫的研究在麗江的云南松[16]、相鄰哈巴雪山的云南松與高山松[28]、云南中西部的云南鐵杉[12]均有報(bào)道，說明春季濕潤(rùn)條件對(duì)玉龍雪山樹木生長(zhǎng)具有重要影響。

圖6 樹輪寬度差值年表與溫度的響應(yīng)分析

冬季降雪(1～2月降水)的增加有利于3個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)(圖5和圖7)，這是因?yàn)檩^多的降雪可以產(chǎn)生保溫層用來抵御低溫對(duì)樹木生長(zhǎng)的危害[29]。另外冬季降雪的增多，意味著春季融雪后土壤水分的增加，在生長(zhǎng)初期為樹木生長(zhǎng)提供水分保障[28]。這與滇西北高原玉龍雪山麗江云杉[14]和長(zhǎng)苞冷杉[15]氣候響應(yīng)結(jié)果一致，亦說明冬季降雪對(duì)滇西北地區(qū)主要樹種徑向生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。另外青藏高原東南部色季拉山樹木年輪研究結(jié)果也表明，冬季降水的增加有利于樹木生長(zhǎng)[30]。

3.2 相關(guān)關(guān)系的差異性

當(dāng)年10月平均溫與降水同時(shí)影響云南松徑向生長(zhǎng)，分別呈顯著正相關(guān)與負(fù)相關(guān)(圖6和圖7)，說明10月的光熱條件對(duì)于云南松的徑向生長(zhǎng)是重要環(huán)境條件，這也反映了云南松的喜光特性。10月份云南松形成層活動(dòng)還未停止，生長(zhǎng)季末期溫度升高有利于生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)，從而有利于形成寬輪。在鄰近四川紅杉[31]樹輪研究中也發(fā)現(xiàn)當(dāng)年生長(zhǎng)季末期光熱條件的促進(jìn)作用。而降水增多，伴隨的是低溫及太陽輻射的減少，從而減弱光合作用，導(dǎo)致有機(jī)物積累減少。

與之相反，10月的降水增加促進(jìn)云南鐵杉與高山松的徑向生長(zhǎng)，這種響應(yīng)差異可能與樹種的生物學(xué)習(xí)性和立地條件有關(guān)。相比于云南松，云南鐵杉更為喜濕，生長(zhǎng)季末期的光熱條件不會(huì)成為其生長(zhǎng)的限制條件，降水增加反而有利于其碳水化合物的生產(chǎn)及有機(jī)物的積累。云南松在排水不良時(shí)生長(zhǎng)不佳[18]，10月過多的降水反而不利于其生長(zhǎng)。而高山松對(duì)土壤排水性要求不高，且其多生長(zhǎng)于貧瘠且持水力較差的土壤[24]，生長(zhǎng)盛期已將土壤中的水分消耗殆盡，10月降水增多增加了土壤中的可利用水分，從而增加光合產(chǎn)物的生產(chǎn)以促進(jìn)寬輪形成。

3.3 響應(yīng)分析與冗余分析的比較

本研究中，冗余分析在揭示樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)模式上更有優(yōu)勢(shì)，相比于響應(yīng)分析，能夠更加準(zhǔn)確呈現(xiàn)響應(yīng)規(guī)律，從而得出冬季降水、春季濕潤(rùn)環(huán)境、10月降水這3個(gè)共性因子對(duì)3個(gè)樹種的重要作用。例如在響應(yīng)分析中，1～2月的降水雖然與3個(gè)樹種都呈正相關(guān)，但僅高山松(2月)與云南鐵杉(1月)達(dá)到顯著相關(guān)。5月的降水、相對(duì)濕度和干旱指數(shù)也與3個(gè)樹種表現(xiàn)為正相關(guān)，但僅云南鐵杉(5月降水)呈顯著相關(guān)，不利于規(guī)律的歸納總結(jié)。另外，10月溫度升高對(duì)云南松的促進(jìn)作用是冗余分析未檢測(cè)到的，說明2種分析方法具有一定的一致性與互補(bǔ)性，響應(yīng)分析與冗余分析的綜合應(yīng)用，可以更全面地反映影響3個(gè)樹種生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃覽32]。

本研究表明，玉龍雪山3個(gè)針葉樹種徑向生長(zhǎng)受當(dāng)年1月、2月、5月及10月濕潤(rùn)條件的影響較大。依據(jù)Xu等[33]的氣候模型(PRECIS)預(yù)測(cè)，未來50年云南地區(qū)的溫度將持續(xù)上升，若降水不足將加劇干暖化趨勢(shì)，從而對(duì)樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。高山松、云南松和云南鐵杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的異同研究，是對(duì)滇西北高原樹木年輪研究的有益補(bǔ)充，可為不同樹種氣候敏感性研究提供參考，更有利于準(zhǔn)確揭示影響區(qū)域樹木生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子，為氣候變化背景下的森林保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。