祝貞科, 肖謀良, 魏 亮, 王 雙, 丁濟(jì)娜, 陳劍平, 葛體達(dá)

(寧波大學(xué)植物病毒學(xué)研究所/省部共建農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全危害因子與風(fēng)險(xiǎn)防控國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 寧波 315211)

全世界水稻(Oryza sativa)種植總面積可達(dá)1.8億hm, 分布在各大洲, 其中亞洲占據(jù)90%, 非洲、美洲和歐洲的水稻種植面積分別為6.0%、4.3%和0.4%。水稻種植面積較大的國家是中國和印度, 占比分別為18.5%和28.1%。中國是水稻總產(chǎn)量最高的國家, 占全球總量31%。稻田是中國典型的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng), 水稻土是我國重要的土壤資源; 中國現(xiàn)有稻田面積0.33億hm, 約占全國耕地總面積的27%,水稻作為我國主要的糧食作物養(yǎng)育著全國近一半的人口, 在保障糧食安全方面發(fā)揮著舉足輕重的作用。

稻田生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)重要的碳匯, 對減緩大氣二氧化碳(CO)濃度升高起著不可忽視的作用; 同時(shí), 水稻土也是溫室氣體排放的主要來源之一, 在溫室氣體減排方面也具有重要的生態(tài)功能。氣候變化是全球面臨的重大挑戰(zhàn)之一, 我國政府提出了力爭于2030年前達(dá)到峰值, 爭取2060年實(shí)現(xiàn)碳中和的目標(biāo), 因此, 要充分發(fā)揮水稻土碳匯功能, 促進(jìn)土壤固碳效能, 使其服務(wù)于我國的“雙碳”戰(zhàn)略。

我國南方熱帶和亞熱帶區(qū)域是水稻的主產(chǎn)區(qū),在固碳減排中占有重要地位。研究表明長期植稻過程中, 水稻土的有機(jī)質(zhì)處于持續(xù)增加狀態(tài), 增幅可達(dá)60%,年平均固碳速率為0.28 t·hm, 具有明顯固碳效應(yīng); 水稻生長過程中根際沉積是碳輸入的主要形式,收獲后的秸稈還田是土壤碳的重要補(bǔ)充。有機(jī)物通過根際沉積作用或秸稈還田進(jìn)入土壤后, 進(jìn)入生物地球化學(xué)循環(huán)過程被轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)碳(SOC), 最終被分解并以CO形式釋放或形成較為穩(wěn)定的有機(jī)碳儲(chǔ)存在土壤中。輸入的有機(jī)碳對土壤有機(jī)質(zhì)的分解存在阻滯效應(yīng), 這增加了水稻土的固碳潛力。因此, 探討碳中和背景下如何提升稻田土壤有機(jī)碳這一全球性的問題必須關(guān)注土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵過程與機(jī)制及其技術(shù)措施, 基于此, 本文分別從稻田土壤有機(jī)碳的來源、轉(zhuǎn)化、穩(wěn)定及其固碳技術(shù)等方面進(jìn)行逐一探討。

1 稻田土壤有機(jī)碳的來源和量化

由于人類的耕種活動(dòng)及作物種植, 稻田土壤有機(jī)碳的來源較自然生態(tài)系統(tǒng)更加廣泛, 主要包括水稻根際沉積碳、作物秸稈和根茬來源碳、微生物光合固碳、動(dòng)物殘?bào)w以及有機(jī)肥投入碳等(圖1)。

圖1 稻田土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化與穩(wěn)定機(jī)制Fig.1 Transformation and stabilization mechanism of soil organic carbon in paddy field

作物光合碳是土壤有機(jī)碳的主要來源, 光合碳主要通過根際沉積的形式輸入土壤, 包括根系分泌物、死亡根系和作物殘?bào)w等, 根際碳沉積在農(nóng)田碳循環(huán)中起重要作用, 植物根系通過各種形式將輸入到根部的有機(jī)、無機(jī)化合物釋放到周圍土壤, 形成根際沉積, 這是植物與土壤間界面交換的一種重要過程。由于作物光合碳向土壤傳輸過程中, 根際沉積碳代謝周轉(zhuǎn)快以及結(jié)構(gòu)性碳尚未及時(shí)形成穩(wěn)定的土壤有機(jī)質(zhì)等原因, 目前對于植物根際沉積碳在土壤有機(jī)碳庫中的輸入與分配的研究結(jié)果不盡相同。20世紀(jì)80年代以來, 隨著同位素示蹤技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用, 量化了植物-土壤系統(tǒng)中碳的傳輸與分配。研究表明在一個(gè)生長期內(nèi), 禾谷類作物和牧草向地下部輸送的光合碳量分別可達(dá)到約1500 kg·hm和2200 kg·hm。Lu等研究發(fā)現(xiàn)水稻生長前期光合碳向根系及土壤中的分配比例高, 而到成熟期光合碳在土壤中的分配比例呈下降趨勢。應(yīng)用C連續(xù)標(biāo)記示蹤技術(shù), 在密閉系統(tǒng)模擬研究了水稻根系輸入的光合碳對土壤有機(jī)碳及其組分的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)80 d內(nèi)單株盆栽約有0.78 g·盆的水稻光合碳轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)碳。水稻光合碳的分配和轉(zhuǎn)化對土壤活性碳組分的可溶性有機(jī)碳(DOC)、微生物生物量碳(MBC)含量變化影響較大, 而對SOC影響較小。通過整合分析水稻光合碳在植株-土壤系統(tǒng)的分配規(guī)律, 發(fā)現(xiàn)70%～80%光合碳固定在水稻的莖,13%～16%固定在根, 5%～15%固定在土壤, 1.3%～2.1%固定在微生物中。一個(gè)水稻季后, 水稻地下碳輸入量約為1.6 t·hm, 其中根沉積量約為0.4 t(C)·hm, 水稻根際沉積碳約占整個(gè)地下碳輸入的28%。

自養(yǎng)微生物在農(nóng)田土壤中廣泛存在, 能通過多種固碳途徑同化大氣CO, 是農(nóng)田土壤有機(jī)碳的重要來源之一。利用C連續(xù)標(biāo)記技術(shù), 研究發(fā)現(xiàn)稻田土壤具有微生物光合同化大氣CO并將其轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)碳的能力。C-CO連續(xù)標(biāo)記培養(yǎng)110 d后, 稻田土壤光照處理的C-SOC量為105.0～133.8 mg·kg,并且稻田土壤大于旱地土壤。據(jù)估算, 土壤微生物的CO日同化速率為0.01～0.10 g(C)·m, 農(nóng)田土壤微生物的年碳同化速率為100～450 kg·hm, 其對碳循環(huán)的年貢獻(xiàn)率為0.9%～4.1%。如果推算到全球陸地生態(tài)系統(tǒng), 理想狀態(tài)下, 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的年碳同化量在0.3～3.7 Pg。

盡管作物光合碳和微生物同化碳都是稻田土壤的外源碳, 但其在土壤中的留存及其貢獻(xiàn)存在較大差異。利用同位素標(biāo)記技術(shù), 研究水稻光合同化碳(水稻秸稈、根系、根際沉積碳)和微生物同化碳在水稻土中的礦化動(dòng)態(tài), 發(fā)現(xiàn)水稻根際沉積碳和微生物同化碳具有較低的礦化速率和較長持留時(shí)間使得它們對土壤有機(jī)質(zhì)的累積效應(yīng)更強(qiáng)。而且, 水稻根系、秸稈的輸入促進(jìn)了土壤原有有機(jī)碳的礦化(正激發(fā)效應(yīng)), 而根際沉積碳以及微生物同化碳則抑制了原有有機(jī)碳的分解, 進(jìn)一步說明土壤微生物同化碳具有更好的固碳效應(yīng), 二者對土壤有機(jī)碳積累的貢獻(xiàn)分別為71.9%和55.5%, 遠(yuǎn)高于水稻秸稈(12.1%)和根系(19.8%)的貢獻(xiàn)比例。

植物殘茬碳源輸入后, 主要是通過微生物同化代謝的方式, 以微生物殘留物的形式固持于土壤中。微生物殘?bào)w是土壤有機(jī)碳形成的重要來源, 真菌和細(xì)菌殘?bào)w對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)與活體微生物群體的主導(dǎo)地位相對應(yīng), 并取決于土地利用、土壤深度、年平均降水量、年平均溫度和土壤pH等。農(nóng)田、草地和森林的表層土壤中微生物殘?bào)w碳對有機(jī)碳的平均貢獻(xiàn)分別為51%、47%和35%, 表明土壤有機(jī)碳形成的微生物途徑(即微生物殘?bào)w的續(xù)埋效應(yīng))在耕地和草地土壤占主要地位, 而植物途徑(即難分解植物殘?bào)w的物理遷移)在森林中占主導(dǎo)地位。草地和森林土壤中微生物殘?bào)w對土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)隨土層深度的增加而增加, 而在農(nóng)田土壤中隨土層深度的增加而降低。農(nóng)田土壤中的細(xì)菌/微生物殘?bào)w比值和細(xì)菌/真菌殘?bào)w比值大于草地和森林土壤, 表明農(nóng)田土壤中較多的細(xì)菌殘?bào)w碳積累。

稻田土壤有機(jī)碳的來源盡管已有大量研究, 但是對于各種來源碳的輸入及其對土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)比例的計(jì)算還存在很大的不確定性, 這主要是因?yàn)閷τ谕庠刺嫉乃菰催€不夠清晰, 如鹽堿土、喀斯特土壤中無機(jī)碳的來源與貢獻(xiàn)的比例, 稻田土壤動(dòng)物及其代謝物、浮萍類綠植與雜草等對土壤碳的貢獻(xiàn), 都還缺少量化研究。因此, 需要更加全面的數(shù)據(jù)厘清稻田土壤碳的溯源與量化, 采用智能成像與遙感監(jiān)測、模型構(gòu)建等方式, 全面準(zhǔn)確計(jì)算和評估稻田土壤有機(jī)碳的來源與貢獻(xiàn), 并為稻田土壤固碳提供理論和技術(shù)支撐。

2 稻田土壤有機(jī)碳礦化及其調(diào)控機(jī)制

土壤有機(jī)碳礦化是直接影響到土壤有機(jī)碳積累效率的重要過程。土壤有機(jī)碳礦化包括非生物和生物過程, 如有機(jī)碳從礦物吸附表面解吸以及從土壤空隙或團(tuán)聚體向外擴(kuò)散, 和大分子有機(jī)碳通過化學(xué)氧化、化學(xué)水解、胞外酶水解等途徑分解成小分子有機(jī)碳的有機(jī)碳溶出過程, 以及生物利用這些已溶出的有機(jī)碳的生物礦化過程。淋洗試驗(yàn)表明, 無微生物活動(dòng)情況下土壤存在有機(jī)碳緩慢溶出的非生物過程, 溶出的有機(jī)碳重新混入原土并進(jìn)行礦化培養(yǎng), 結(jié)果表明這部分溶出碳可成為生物礦化的直接碳源, 證實(shí)了有機(jī)碳溶出過程是土壤有機(jī)碳礦化的限速步驟?；诖? Kemmitt等提出“調(diào)節(jié)閥”假說, 認(rèn)為土壤有機(jī)碳礦化過程是受限于有機(jī)碳溶出過程提供的碳源, 而不受微生物量大小和群落影響。南方水稻土富含鐵氧化物, 鐵氧化物對土壤有機(jī)碳有吸附作用, 是控制有機(jī)碳溶出過程的重要因素之一, 鐵氧化物對可溶性有機(jī)碳的吸附固定作用是水稻土固碳效應(yīng)高于旱地的原因之一(圖1)。

許多外在和內(nèi)在因素會(huì)影響土壤有機(jī)碳礦化過程。如氣候和管理措施會(huì)影響團(tuán)聚體的形成, 進(jìn)而改變團(tuán)聚體對土壤有機(jī)碳的物理保護(hù)作用; 溫度會(huì)影響有機(jī)碳在礦物表面的吸附和解吸的化學(xué)過程;氣候驅(qū)動(dòng)的水平衡會(huì)決定土壤水膜的厚度, 進(jìn)而影響可溶性有機(jī)碳通過土壤水膜進(jìn)行的擴(kuò)散。而稻田與其他農(nóng)田土壤的最主要差異在于水分條件。水稻土在休耕期與旱地相似, 處于落干狀態(tài), 在種植期保持淹水直至收割前的排水曬干處理。處于亞熱帶或熱帶的水稻土由于溫度普遍較高, 導(dǎo)致稻田淹水后水中氧氣溶解率偏低, 僅存的氧氣也會(huì)被好氧微生物迅速消耗, 土壤條件會(huì)從有氧迅速向缺氧或厭氧狀態(tài)轉(zhuǎn)變。氧氣條件的變化會(huì)引起土壤微生物如細(xì)菌和真菌群落的改變, 微生物代謝會(huì)由好氧向兼性厭氧轉(zhuǎn)變, 同時(shí)會(huì)有有機(jī)質(zhì)的厭氧發(fā)酵過程發(fā)生。另外, 水稻土常年干濕交替操作會(huì)破壞土壤結(jié)構(gòu), 降低土壤孔隙度, 破壞土壤團(tuán)聚體, 這可能改變有機(jī)碳溶出過程, 進(jìn)而影響土壤碳的礦化速率。

在淹水缺乏氧氣的土壤中, 會(huì)發(fā)生如鐵、錳、硫等元素的還原、有機(jī)質(zhì)的厭氧分解和甲烷的產(chǎn)生等特殊過程, 這些過程會(huì)與有機(jī)碳礦化過程耦合, 且多由特定微生物介導(dǎo)。當(dāng)氧氣缺乏時(shí), 鐵、錳、硫等元素作為替代電子受體參與有機(jī)碳氧化或礦化,這時(shí)某些有機(jī)碳的生物有效性可能與氧氣充足時(shí)有所區(qū)別。例如, 木質(zhì)素和芳香化合物在氧氣充足時(shí)雖然屬于不易被利用的物質(zhì), 但是在可接觸性不受限的情況下, 他們的礦化仍可進(jìn)行, 而在以鐵為電子受體的情況下, 他們的礦化在熱動(dòng)力學(xué)上是完全被抑制的。稻田土壤厭氧條件下, 也會(huì)導(dǎo)致甲烷厭氧氧化, 稻田甲烷厭氧氧化每年會(huì)減少2.0 Tg C的甲烷釋放量, 約占中國稻田CH凈排放總量的20%。

稻田土壤有機(jī)碳的礦化除了與土壤水分、溫度、礦物含量等有關(guān), 還與土壤養(yǎng)分元素含量及其計(jì)量比密切相關(guān)。水稻土有機(jī)碳的微生物礦化過程既是微生物對土壤中碳氮磷等元素的利用過程, 也是基于自身計(jì)量學(xué)內(nèi)穩(wěn)性的反饋調(diào)控過程。不論碳受限還是養(yǎng)分受限, 微生物通過相應(yīng)水解酶的分泌加快受限元素的獲取; 而當(dāng)土壤中碳氮磷計(jì)量比滿足微生物計(jì)量學(xué)需求時(shí), 微生物表現(xiàn)出較高的生物活性,促進(jìn)外源新鮮有機(jī)質(zhì)和土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解礦化過程。采用C穩(wěn)定性同位素標(biāo)記技術(shù), 量化不同施肥條件下水稻生長過程中根際沉積對土壤有機(jī)碳的根際激發(fā)效應(yīng)(CO和CH), 研究發(fā)現(xiàn)氮肥施用有效減緩了水稻根際氮素限制, 滿足了微生物對養(yǎng)分的計(jì)量學(xué)需求, 降低了微生物因養(yǎng)分需求而對土壤有機(jī)質(zhì)的分解作用, 減弱對CO和CH釋放的正激發(fā)效應(yīng)。研究也發(fā)現(xiàn)土壤氮、磷養(yǎng)分元素含量的增加顯著提高了秸稈的礦化率, 秸稈碳礦化速率與土壤中DOC∶NH、DOC∶Olsen P和MBC∶MBN(微生物生物量氮)的比值呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系。表明稻田土壤碳的微生物轉(zhuǎn)化過程既是微生物對土壤中碳氮磷等元素的利用過程, 也是基于自身計(jì)量學(xué)內(nèi)穩(wěn)性對土壤生境的反饋調(diào)控過程, 這些研究表明稻田土壤有機(jī)碳礦化及其激發(fā)效應(yīng)是受到計(jì)量學(xué)彈性機(jī)制調(diào)控的過程。

在濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn), 多酚氧化酶活性受氧氣條件控制, 淹水缺氧條件下多酚氧化酶活性下降, 導(dǎo)致多酚物質(zhì)積累, 其毒性抑制水解酶活性,因而降低了有機(jī)碳的分解與礦化, Freeman等因此提出“酶閂”理論。但有研究發(fā)現(xiàn)多酚氧化酶活性受亞鐵控制, 而三價(jià)鐵會(huì)吸附更多木質(zhì)素降低多酚氧化酶對其的分解, 于是提出“鐵門”理論。此外, 在氧化還原循環(huán)中, 泥炭蘚酸能夠有效淬滅濕地土壤中由二價(jià)鐵等氧化產(chǎn)生的·OH自由基, 進(jìn)而抑制有機(jī)碳分解, 稱為“自由基淬滅機(jī)制”。這3種機(jī)制可能同時(shí)存在, 只是所發(fā)揮作用的權(quán)重受各個(gè)系統(tǒng)中其他具體因素的影響, 如植被類型、氧化還原梯度、鐵含量、土壤性質(zhì)等。因此, 類似同屬濕地生態(tài)系統(tǒng)的水稻土, 是否也一樣受這些機(jī)制的調(diào)控？這些過程在水稻土頻繁的干濕交替和人為干擾以及養(yǎng)分狀態(tài)變化的環(huán)境中如何影響土壤有機(jī)碳礦化過程,各種機(jī)制相對貢獻(xiàn)的量化等, 依然是認(rèn)識(shí)和理解水稻土有機(jī)碳礦化過程與機(jī)制的障礙。

3 稻田土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化與穩(wěn)定機(jī)制

充分認(rèn)識(shí)土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化與穩(wěn)定過程是科學(xué)認(rèn)知土壤碳匯功能的基礎(chǔ), 而相比于旱地土壤, 稻田土壤特有的生物地球化學(xué)循環(huán)過程對認(rèn)識(shí)水稻土有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化和固定機(jī)制提出挑戰(zhàn)。土壤有機(jī)碳主要經(jīng)由植物殘?bào)w或根際沉積碳逐級分解和微生物生物量周轉(zhuǎn)兩個(gè)過程形成, 前者涉及微生物的分解代謝,后者為微生物合成代謝, 同時(shí)物理保護(hù)作用也發(fā)揮重要的作用。因此對于土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定過程, 可以從團(tuán)聚體的保護(hù)機(jī)制、礦物-有機(jī)碳結(jié)合態(tài)保護(hù)機(jī)制、微生物殘?bào)w保護(hù)機(jī)制等幾個(gè)方面進(jìn)行探討(圖1)。

3.1 團(tuán)聚體保護(hù)機(jī)制

土壤團(tuán)聚體在土壤有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)過程中發(fā)揮重要作用, 團(tuán)聚體中有機(jī)碳分配涉及生物學(xué)和物理化學(xué)等非生物過程。通過團(tuán)聚體的包裹可有效隔離微生物或者土壤酶, 加上細(xì)團(tuán)聚體內(nèi)部的厭氧條件也使得微生物活性降低, 從而降低有機(jī)碳的利用和分解, 物理保護(hù)了土壤有機(jī)碳。另外, 植物根系的生長可以加速團(tuán)聚體的形成和破碎, 改變其結(jié)構(gòu)組分, 從而加速團(tuán)聚體周轉(zhuǎn), 有利于有機(jī)碳的固存。一般在旱地土壤中, 大團(tuán)聚體儲(chǔ)存的土壤有機(jī)碳所占比重較大; 而在稻田土壤中, 由于粉粒和黏粒組分含量大于大團(tuán)聚體, 因此新輸入的水稻光合碳較多地存在于粉粒和黏粒組分中, 而且這兩個(gè)組分較大的比表面積更有利于對有機(jī)碳的吸附固定。

3.2 礦物-有機(jī)質(zhì)結(jié)合態(tài)保護(hù)機(jī)制

環(huán)境中高含量的活性有機(jī)碳可提高微生物的碳源利用效率, 從而產(chǎn)生更多微生物來源的土壤有機(jī)碳, 在植物殘?bào)w或根際沉積物被分解后與礦物結(jié)合形成礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)(MAOM)。由于根系碳可直接與土壤礦物接觸, 在相同碳輸入量下, 其形成礦物結(jié)合態(tài)碳的效率是地上部分碳的近2倍, 同時(shí)也可更高效地通過轉(zhuǎn)為微生物生物量碳而固存, 為有機(jī)碳-土壤礦物-微生物互作促進(jìn)植物地下部碳高效形成土壤有機(jī)碳提供了證據(jù)。有機(jī)碳與礦物結(jié)合后被包埋, 可有效減少微生物及酶的接觸, 進(jìn)而降低有機(jī)質(zhì)被降解的機(jī)率。由此可見, 礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)在土壤中的穩(wěn)定性主要取決于3個(gè)方面: 有機(jī)質(zhì)自身的抗性、可接觸性或者礦質(zhì)吸附作用。盡管如此, 目前基于稻田土壤顆粒有機(jī)物(POM)和MAOM研究仍然十分匱乏, 這些碳組分的空間分布特征及其調(diào)控因素仍不清楚, 極大地限制了地球系統(tǒng)模型對我國農(nóng)田土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的預(yù)測能力。

3.3 土壤微生物殘留物的形成與穩(wěn)定過程

雖然微生物生物量碳在土壤有機(jī)碳中所占比例很小, 但微生物是土壤有機(jī)碳循環(huán)的重要驅(qū)動(dòng)力, 其在新陳代謝或迭代過程中, 不斷向土壤釋放胞外酶、微生物細(xì)胞壁組分和細(xì)胞內(nèi)容物。磷脂脂肪酸(PLFA)、小分子糖類和氨基酸等進(jìn)入土壤后迅速被植物或微生物利用分解, 另外一些物質(zhì)如蛋白質(zhì)和氨基糖可較長時(shí)間存留在土壤中, 構(gòu)成土壤有機(jī)質(zhì)的重要組分。微生物殘?bào)w在土壤有機(jī)碳穩(wěn)定中的作用遠(yuǎn)比以前認(rèn)為的大, 活微生物生物量占總有機(jī)碳的2%～4%, 而微生物死亡生物量占80%, 主要是由于細(xì)胞壁組分的化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜, 抗性強(qiáng), 在土壤中留存時(shí)間久, 土壤中氨基糖的周轉(zhuǎn)時(shí)間為1～3年, 是PLFA的7.8～23.0倍, 是細(xì)胞液的2.4～7.3倍, 因此相比于活體微生物量, 氨基糖對有機(jī)質(zhì)提升的貢獻(xiàn)更大。相比于旱地, 稻田缺氧條件下植物體有機(jī)碳組分初步經(jīng)過微生物周轉(zhuǎn)即殘留于土壤, 導(dǎo)致植物源碳的相對貢獻(xiàn)更大。然而, 水稻土中的微生物適應(yīng)長期的厭氧或低氧環(huán)境, 能夠充分利用輸入的植物殘?bào)w, 增加微生物增殖的殘?bào)w在土壤中的留存。

氨基糖的來源廣泛, 以氨基葡萄糖、氨基半乳糖、胞壁酸等細(xì)胞壁組分為主的微生物殘留物遠(yuǎn)比其他微生物細(xì)胞組分穩(wěn)定。其中胞壁酸來源于細(xì)菌肽聚糖, 氨基葡萄糖的來源包括真菌和細(xì)菌, 然而由于細(xì)菌中氨基葡萄糖與胞壁酸的碳摩爾數(shù)存在一定比例(氨基葡萄糖∶胞壁酸=2∶1), 可據(jù)此計(jì)算來源于真菌的氨基葡萄糖碳含量。由于生成不同類型氨基糖來源的特定微生物群落不同, 氨基糖之間的比例如氨基葡萄糖/胞壁酸及氨基半乳糖/胞壁酸可以反映土壤中細(xì)菌和真菌群落對土壤有機(jī)質(zhì)積累的貢獻(xiàn)。針對水稻的連續(xù)標(biāo)記試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn), 土壤中累積的活生物量主要來自活體細(xì)菌(B-PLFA), 而累積的微生物殘?bào)w主要來自于真菌的葡萄糖胺(GlcN)。與活體真菌(F-PLFA)相比, GlcN的積累顯著促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的形成, 尤其是在植物生長后期。分析其原因如下: 首先, 與細(xì)菌殘?bào)w相比, 土壤中的真菌殘?bào)w不易分解。不像細(xì)菌代謝產(chǎn)物和殘?bào)w的快速周轉(zhuǎn), 頑固性的真菌組分(如幾丁質(zhì))對微生物礦化具有高度的抗性, 從而隨著時(shí)間而積累在土壤中。第二, 真菌比細(xì)菌有更大的碳利用效率, 因此每一個(gè)碳源產(chǎn)生更多的生物量。第三, 菌根真菌更多地與植物聯(lián)系在一起, 即直接將根沉積物轉(zhuǎn)移到根際其他微生物群落, 參與同化代謝。水田和旱地土壤配對采樣結(jié)果發(fā)現(xiàn), 長期耕作的稻田土壤固持的有機(jī)碳中植物殘?bào)w來源碳占33%～54%、微生物殘?bào)w來源碳占28%～36%, 而旱地土壤中積累的有機(jī)碳植物殘?bào)w貢獻(xiàn)19%～42%, 微生物殘留物貢獻(xiàn)40%～59%。稻田土壤中植物殘?bào)w來源碳庫大小是旱地土壤的3.3倍, 主要是由于淹水限制了微生物活性、抑制植物殘?bào)w微生物分解過程, 促進(jìn)植物殘?bào)w的直接積累。從木質(zhì)素酚和氨基糖的化學(xué)組成來看, 相較旱地土壤, 稻田土壤木質(zhì)素單體中肉桂型酚類與香草醛基酚類的比例高(cinnamyl /vanillyl -type phenols)、丁香基酚類單體(syringyl-type phenols)的酸醛比低, 且真菌和細(xì)菌殘留物比值低, 說明稻田土壤中積累的有機(jī)碳穩(wěn)定性低、易受環(huán)境變化或人為干擾而丟失。目前有關(guān)稻田土壤微生物殘?bào)w碳的觀測數(shù)據(jù)依然缺乏, 植物源和微生物源碳對土壤有機(jī)碳的相對貢獻(xiàn)及其影響因素仍不清楚。特別是缺少微生物對植物殘?bào)w的降解過程以及微生物殘?bào)w在稻田土壤中的周轉(zhuǎn)過程研究, 很大程度上限制了地球系統(tǒng)模型對氣候變化背景下土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的預(yù)測能力。

4 稻田土壤有機(jī)碳凈排放與土壤固碳的平衡

在稻田生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡過程中, 光合作用固定大氣中的CO, 然后通過植物自身呼吸又以CO形式釋放到大氣中, 剩下的部分為凈初級生產(chǎn)力。據(jù)資料顯示, 我國水稻生長過程中吸收的大氣CO總量約176.6 Tg C, 稻田系統(tǒng)年度CO排放量約20.2 Tg C。由此估算我國稻田系統(tǒng)年凈固碳量約為156.4 Tg C。因此, 稻田生態(tài)系統(tǒng)是應(yīng)對全球氣候變化中的一個(gè)重要碳匯。

由于忽略了水稻收割后秸稈移除或者焚燒的問題, 對稻田固碳的估算值偏高。然而, 隨著禁止水稻秸稈焚燒的相關(guān)規(guī)定的實(shí)施, 以及水稻秸稈還田技術(shù)的推廣, 可使稻田生態(tài)系統(tǒng)在碳收支過程中實(shí)現(xiàn)凈吸收功能。我國每年生產(chǎn)約7億t農(nóng)作物秸稈, 如果將這些秸稈全部炭化, 這相當(dāng)于從大氣中吸收10.22億t CO, 理論上可減少我國CO總排放的約13.8%。長期秸稈還田可使稻田土壤有機(jī)碳提高約13%。因此將水稻生產(chǎn)過程產(chǎn)生的秸稈還田, 可以有效提高稻田土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量, 使稻田土壤發(fā)揮重要碳匯。據(jù)統(tǒng)計(jì), 稻田土壤中(0～100 cm)有機(jī)碳儲(chǔ)量約18 Pg, 分別占全球有機(jī)碳庫和農(nóng)田土壤碳庫的1.2%和14.0%。其中亞熱帶稻田0～20 cm土壤中有機(jī)碳儲(chǔ)量約37.8～60.4 t·hm, 并且在30年間上升了約60%。然而, 土壤中有機(jī)碳儲(chǔ)量增長存在飽和平衡點(diǎn)。如在長期廄肥施用的稻田土壤中, 按照5 t(C)·hm廄肥施入量, 經(jīng)過60年的培育, 土壤有機(jī)質(zhì)含量從24～31 g·kg, 提高至完全平衡點(diǎn)50 g·kg。由此可見, 雖然稻田土壤存在飽和平衡點(diǎn), 但其固碳潛力仍十分巨大, 在合理的水稻生產(chǎn)模式和管理制度下, 提高水稻土壤有機(jī)碳含量, 在應(yīng)對全球變化中發(fā)揮重要的作用。

秸稈還田或施用有機(jī)肥可以增加稻田土壤有機(jī)碳含量, 但是由于其可利用性組分能夠快速地被微生物利用和分解, 并且通過激發(fā)效應(yīng), 促進(jìn)了土壤原有有機(jī)碳的礦化, 從而增加溫室氣體的排放。我國農(nóng)業(yè)溫室氣體排放約占二氧化碳當(dāng)量(CO-eq)排放總量的5.4%, 其中水稻種植約占農(nóng)業(yè)CO-eq排放量的16%。因此, 稻田土壤有機(jī)碳輸入和礦化排放平衡的核算是明確稻田土壤碳匯功能和潛力的關(guān)鍵。然而稻田土壤有機(jī)碳分解受多種因子的影響, 其中水肥管理模式是影響較大的因子。如在不施肥稻田土壤中, 有機(jī)質(zhì)以1.44～1.95 t·hm的年礦化量, 60年間從24～31 g·kg的本底值降低至16.7～23.3 g·kg;而施用廄肥后, 雖然有機(jī)質(zhì)年礦化量提高至4.4 t·hm, 但是由于投入量高于輸出量, 使培育60年后的稻田土壤有機(jī)質(zhì)含量提升至48.6 g·kg。因此,增加外源有機(jī)物的投入是稻田土壤有機(jī)質(zhì)提升的有效途徑之一。另外, 肥料施用量還顯著影響水稻根際激發(fā)效應(yīng)的方向和強(qiáng)度, 進(jìn)而調(diào)節(jié)稻田土壤溫室氣體的排放。例如, 當(dāng)養(yǎng)分充足的情況下, 有機(jī)質(zhì)的分解表現(xiàn)為負(fù)根際激發(fā)效應(yīng), 因此稻田土壤有機(jī)質(zhì)的分解受到抑制; 當(dāng)養(yǎng)分不足時(shí), 水稻根際環(huán)境中有機(jī)質(zhì)分解加快, 釋放養(yǎng)分提供水稻生長, 此時(shí)表現(xiàn)為正激發(fā)效應(yīng)。另外, 水分管理對降低稻田溫室氣體排放具有較明顯效果。如干濕交替處理可以顯著降低CH的排放量及其激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度。盡管很多研究已經(jīng)揭示根際激發(fā)效應(yīng)能夠促進(jìn)土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解, 但是引發(fā)根際激發(fā)效應(yīng)的這部分碳并沒有完全被微生物分解釋放到大氣, 依然有一部分殘留在土壤而彌補(bǔ)因激發(fā)效應(yīng)引起的碳損失。而這部分殘留的外源性碳如果滯留在易分解碳庫中, 那么隨著可利用碳庫的消耗, 這部分碳最終會(huì)很快被釋放到大氣中; 相反, 如果這部分碳進(jìn)入了難分解的碳庫, 那么根際激發(fā)效應(yīng)并沒有因促進(jìn)土壤有機(jī)碳的分解而影響土壤有機(jī)碳的截留。因而, 根際激發(fā)效應(yīng)對土壤有機(jī)碳的影響依然較大。以前大多數(shù)研究側(cè)重于有機(jī)物質(zhì)輸入對碳分解礦化的影響, 很少研究涉及對激發(fā)效應(yīng)引發(fā)的碳平衡的評估, 因而缺乏對根際激發(fā)效應(yīng)生態(tài)學(xué)意義的綜合評價(jià)。因此,在當(dāng)前和未來一段時(shí)間內(nèi), 需要進(jìn)一步深入研究激發(fā)效應(yīng)的產(chǎn)生/維持機(jī)制及其生態(tài)學(xué)意義。

5 稻田系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)碳中和的主要措施

5.1 優(yōu)化稻作系統(tǒng)耕作制度和田間管理模式, 增加土壤碳儲(chǔ)量

由于稻田土壤有機(jī)碳輸入后, 通過礦化途徑帶來溫室氣體的排放。稻田生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)碳中和的關(guān)鍵在于調(diào)控稻田土壤有機(jī)碳輸入和輸出的平衡, 從而實(shí)現(xiàn)溫室氣體的零排放甚至負(fù)排放。因此, 實(shí)現(xiàn)稻田土壤固碳減排的措施, 應(yīng)當(dāng)從增加稻田系統(tǒng)碳輸入和歸還、提升土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量, 以及在生產(chǎn)過程中減少溫室氣體的排放兩個(gè)方面進(jìn)行。主要通過增匯(Restock)、減排(Reduce emissions)、降耗(Reduce consume)、循環(huán)(Recycle)的“4R”技術(shù)體系和管理模式, 實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、低排和高效的低碳稻作方式。通過改性秸稈還田方式, 炭化后的秸稈還田可以有效地增加稻田土壤有機(jī)碳的輸入, 實(shí)現(xiàn)稻田土壤增匯目的。秸稈還田和制備生物炭可為秸稈有效利用和農(nóng)田固碳減排提供一條新途徑。然而稻田秸稈還田會(huì)顯著影響溫室氣體排放, 水稻秸稈還田后稻田土壤甲烷排放通量可增加2～25倍。在秸稈還田背景下, 無機(jī)肥料的施用對稻田土壤溫室氣體(如CO和CH)排放的調(diào)控起著至關(guān)重要的作用?；实姆执问┤肟娠@著降低總CH的排放量, 從而顯著降低總溫室氣體排放當(dāng)量(以CO和CH計(jì)算)。添加2.5 g(C)·kg秸稈的稻田土壤經(jīng)過100 d培養(yǎng)后,土壤總溫室氣體排放當(dāng)量為11.1 g(CO-eq)·kg; 在氮磷肥料作為基肥一次性施用時(shí), 土壤原有有機(jī)碳和秸稈來源的溫室氣體排放當(dāng)量分別為8.7 g(CO-eq)·kg和2.2 g(CO-eq)·kg; 而當(dāng)?shù)追柿戏峙问┤霑r(shí)兩者分別為8.2 g(CO-eq)·kg和1.5 g(CO-eq)·kg。因此, 間歇施肥是降低稻田生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放, 促進(jìn)稻田土壤有機(jī)質(zhì)積累的有效管理措施。除間歇施肥以外, 通過肥料減施和灌溉等措施, 有效降低碳排放。如通過間歇灌溉方式, 可降低46.4%～66.3%的甲烷排放量, 降低增溫潛勢達(dá)42.7%～54.6%。另外, 合理的農(nóng)藝措施往往具有增匯、減排、降耗、循環(huán)的多種效果。如采取少耕或者免耕的耕作制度, 可以有效地減少溫室氣體的排放, 增加土壤固碳能力。稻田種養(yǎng)結(jié)合方面, 利用稻田生態(tài)系統(tǒng)和水資源, 采用以農(nóng)業(yè)綠色新科技為驅(qū)動(dòng), 通過水稻與水禽動(dòng)物互惠互利, 實(shí)現(xiàn)綠色水稻、綠色水產(chǎn)協(xié)同發(fā)展, 達(dá)到生態(tài)融合的可持續(xù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的稻田系統(tǒng)“雙水雙綠”生產(chǎn)模式。因此, 盡管稻田系統(tǒng)各種生產(chǎn)操作會(huì)使稻田土壤溫室氣體排放增加, 但是通過優(yōu)化耕作方式和田間管理模式, 可以使稻田系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)低碳生產(chǎn), 使稻田生態(tài)系統(tǒng)在應(yīng)對全球變化中成為重要的碳匯。

5.2 將稻作系統(tǒng)納入“碳交易”市場, 建立固碳減排生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制

在實(shí)現(xiàn)碳達(dá)峰、碳中和的過程中, 碳排放權(quán)交易(簡稱“碳交易”)是不可忽視并值得重視的關(guān)鍵路徑。聯(lián)合國糧農(nóng)組織在其研究報(bào)告《糧農(nóng)組織的戰(zhàn)略工作: 可持續(xù)糧食和農(nóng)業(yè)》中指出: “農(nóng)業(yè)特別易受氣候變化的影響, 而且也是氣候變化的重要促進(jìn)因素。如不把農(nóng)業(yè)溫室氣體排放量的增長計(jì)入, 則《巴黎協(xié)定》的目標(biāo)將無法達(dá)成。” 這反映出農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)(包括稻作系統(tǒng))進(jìn)入和參與到碳減排與碳交易的框架體系是不可或缺的重要內(nèi)容。稻田碳匯、施肥固碳減排、化肥農(nóng)藥減量減碳、農(nóng)業(yè)廢棄物資源化碳減排等可以納入農(nóng)業(yè)碳交易產(chǎn)品; 同時(shí), 加快建立稻田固碳減排生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制。在補(bǔ)償方式上, 可以對實(shí)施減排技術(shù)的生產(chǎn)單位和農(nóng)戶進(jìn)行直接補(bǔ)貼;也可以在全國碳排放權(quán)交易市場上, 引導(dǎo)和鼓勵(lì)控排企業(yè)在碳市場中優(yōu)先購買稻田相關(guān)的碳交易項(xiàng)目產(chǎn)生的減排量。在碳交易中, 政府部門應(yīng)開展對稻田固碳減排技術(shù)生態(tài)環(huán)境效應(yīng)的綜合監(jiān)測, 根據(jù)減排效果確定補(bǔ)貼額度, 為碳交易雙方提供科學(xué)依據(jù)和制度支撐。

6 總結(jié)與展望

6.1 闡明稻田固碳功能形成機(jī)制, 核算與預(yù)測稻田碳中和能力

基于野外調(diào)查與遙感同步反演、定位試驗(yàn)結(jié)合模型模擬, 制定稻作系統(tǒng)碳排放清單, 量化不同管理措施下稻田土壤固碳現(xiàn)狀及其固碳潛力和閾值; 重點(diǎn)研究稻田土壤有機(jī)碳固定和穩(wěn)定的生物和非生物學(xué)機(jī)制, 探究水稻土碳組分的時(shí)空變化規(guī)律及其形成轉(zhuǎn)化機(jī)制, 量化秸稈、根系、微生物殘?bào)w、自養(yǎng)微生物同化碳等在不同土壤碳組分形成轉(zhuǎn)化過程中的貢獻(xiàn); 揭示稻田生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能對人為擾動(dòng)和氣候變化耦合作用的響應(yīng)機(jī)制; 闡明稻田土壤有機(jī)碳固定的潛力與閾值形成機(jī)制及其對“碳達(dá)峰”和“碳中和”核算的影響。

6.2 加快稻田碳中和技術(shù)研發(fā), 發(fā)揮稻田碳中和技術(shù)示范效應(yīng)

在保障糧食安全前提下, 突破水稻生產(chǎn)過程中的固碳減排關(guān)鍵技術(shù), 重點(diǎn)研究稻作生態(tài)系統(tǒng)固碳增匯/負(fù)排放關(guān)鍵技術(shù)體系(微生物調(diào)控、秸稈移除資源化利用、有機(jī)碳快速提升與地力協(xié)同、生物質(zhì)炭應(yīng)用、玄武巖和碳酸巖粉末施用等)和低碳稻作示范對碳中和的貢獻(xiàn)等, 開展稻作碳中和技術(shù)與模式示范, 推動(dòng)低碳產(chǎn)業(yè)發(fā)展; 提出稻作系統(tǒng)碳達(dá)峰與碳中和的技術(shù)路徑和政策建議, 為加快實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)碳中和提供科技支撐, 助力國家“雙碳”目標(biāo)的盡早實(shí)現(xiàn)。