劉 洋 朱建新 陳小傲,3 段嬌陽,3 薛致勇 曲克明

凡納濱對蝦動態(tài)能量收支模型參數(shù)的測定*

劉 洋1,2朱建新2①陳小傲2,3段嬌陽2,3薛致勇4曲克明2

(1. 大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院 遼寧 大連 116023；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 山東 青島 266071；3. 上海海洋大學(xué) 上海 201306；4. 海陽市黃海水產(chǎn)有限公司 山東 煙臺 265100)

DEB理論；凡納濱對蝦；工廠化；模型參數(shù)

Kooijman (2000)在1986年首次提出了基于κ原則的動態(tài)能量收支(dynamic energy budget, DEB)理論，用于描述生物在個體層面上對于能量的吸收、儲備和利用。它敘述的是生物將攝食同化能量的一部分用于維持身體結(jié)構(gòu)的生長，另一部分用于性腺的發(fā)育和繁殖儲備(Sousa, 2006; Ren, 2001)。基于DEB理論研究生物生理機(jī)制與環(huán)境關(guān)系而模擬出的個體生長模型稱作動態(tài)能量收支模型，簡稱為DEB模型(Marinov, 2007; Kooijman , 2009)，該模型可在個體層面上預(yù)測特定物種的體長、體重和性腺等動態(tài)生長的變化(Bourlès, 2009; Bernard, 2011)。通過假設(shè)食物和溫度是生物新陳代謝機(jī)制的主要驅(qū)動力，為理解生物的整體生理表現(xiàn)提供了一個全面的框架。DEB理論基于不同物種在新陳代謝上的一致性而具有非常廣泛的應(yīng)用范圍，準(zhǔn)確獲得特定條件下的模型參數(shù)即能得到目標(biāo)物種的DEB模型(張繼紅等, 2016)。DEB理論作為國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)，已被成功地應(yīng)用到魚類(Ren, 2020)、貝類(Fuentes-Santos, 2019; 段嬌陽等, 2020)、藻類(蔡碧瑩等, 2019)等水生生物，構(gòu)建起多種DEB模型。

凡納濱對蝦()原產(chǎn)于東太平洋暖水海域，系熱帶性蝦類。作為世界上公認(rèn)的優(yōu)良養(yǎng)殖品種之一，因其具有耐低鹽、耐高溫、生長快、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)而深受人們的喜愛。凡納濱對蝦自1988年引入我國后便迅速發(fā)展并風(fēng)靡全國，歷經(jīng)海灣養(yǎng)殖、池塘養(yǎng)殖和溫棚養(yǎng)殖等幾種養(yǎng)殖模式后，已成為我國重要的海水養(yǎng)殖品種(鄧偉等, 2013)。如今，隨著凡納濱對蝦養(yǎng)殖技術(shù)的成熟，全國各地掀起凡納濱對蝦養(yǎng)殖浪潮，尤其是工廠化高密度養(yǎng)殖成為凡納濱對蝦新的養(yǎng)殖模式(汪珂等, 2019)。但隨著養(yǎng)殖規(guī)模和密度的擴(kuò)大，種質(zhì)退化、水質(zhì)惡化和病害頻發(fā)等一系列問題也隨之浮現(xiàn)(姚暉, 2020)，因此，迫切需要養(yǎng)殖容量方面的理論指導(dǎo)。通過建立凡納濱對蝦動態(tài)能量收支模型并進(jìn)一步建立其養(yǎng)殖容量模型，對于指導(dǎo)養(yǎng)殖管理和評估養(yǎng)殖容量具有重要意義(Sato, 2007; 劉慧等, 2018)。國外關(guān)于蝦類DEB模型的研究已有多篇報(bào)道，建立了南極磷蝦() (Jager, 2016)、褐蝦() (Campos, 2009)和藍(lán)蝦()等的DEB模型，但目前國內(nèi)蝦類DEB理論研究尚屬空白，有待于進(jìn)一步補(bǔ)充完善。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與管理

實(shí)驗(yàn)所用凡納濱對蝦均取自山東省海陽市黃海水產(chǎn)有限公司同一工廠化養(yǎng)蝦車間。實(shí)驗(yàn)用蝦經(jīng)地籠撈出后迅速轉(zhuǎn)移至實(shí)驗(yàn)桶內(nèi)進(jìn)行充氣暫養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)用桶容量為200 L，上口徑為82 cm，下口徑為68 cm，高度為53 cm，上覆黑色網(wǎng)布，防止對蝦受刺激跳出。實(shí)驗(yàn)用水為天然海水，經(jīng)沉淀、砂濾、調(diào)溫、增氧處理后使用，水溫為(28.0±0.5)℃，鹽度為31，pH為7.8～8.2，溶氧保持在5 mg/L以上，與車間養(yǎng)殖環(huán)境保持一致。暫養(yǎng)期間，投喂青島正大農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司生產(chǎn)的凡納濱對蝦配合飼料，投喂時(shí)間分別為07:00、12:00、17:00和22:00。馴養(yǎng)至實(shí)驗(yàn)用蝦成活率穩(wěn)定后開始各個生理實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)于2020年9月初至2021年1月中旬在海陽市黃海水產(chǎn)有限公司標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 生物學(xué)測量 凡納濱對蝦經(jīng)中間培育后，每隔7 d從蝦池隨機(jī)撈取10尾蝦直接用于形狀系數(shù)測量，分別測定凡納濱對蝦的體長和濕重，共計(jì)78尾。體長用刻度尺(精度0.01 mm)測量，濕重用電子天平(龍蓓電子天平, I2000, 精度0.01 g)稱量，濕重即為用衛(wèi)生紙擦干體表水分，陰干0.5 h后的蝦全重。根據(jù)濕重與蝦體密度的乘積得到體積()。

1.2.3 饑餓實(shí)驗(yàn) 用地籠撈取300尾蝦，暫養(yǎng)后隨機(jī)平均分配，置于4個水桶進(jìn)行饑餓實(shí)驗(yàn)，將水溫控制在凡納濱對蝦生長的最適溫度(28℃)，連續(xù)24 h不間斷充氣以確保氧氣充足。實(shí)驗(yàn)桶設(shè)計(jì)為微流水，進(jìn)水口套緊紗布過濾海水中的雜藻。隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，及時(shí)清理桶底的糞便和桶壁附著的污物并及時(shí)隔離病蝦，清除死蝦和蝦殼。饑餓實(shí)驗(yàn)每隔5 d取8只凡納濱對蝦，測定其單位干重呼吸耗氧率，另取10只凡納濱對蝦，測定濕重、干重和有機(jī)物含量。有機(jī)物含量用灰分測定法測定，即將稱過干重的蝦放入坩堝，置于馬弗爐(分體式SX2-2.5-10A)中，450℃灼燒4 h后稱重。根據(jù)質(zhì)量差，計(jì)算獲得有機(jī)物含量。饑餓實(shí)驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)用蝦干重不再降低、呼吸耗氧率基本保持恒定時(shí)結(jié)束(約31 d)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與回歸并作圖；采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理獲取標(biāo)準(zhǔn)差，最終結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果

2.1 形狀系數(shù)δm

通過Excel 2010軟件進(jìn)行凡納濱對蝦體長與體積的擬合回歸，結(jié)果符合三次函數(shù)(圖1)：=0.009 33.109 4(2=0.998 7)，根據(jù)公式(1)將體長與體積的立方根進(jìn)行線性回歸，所得斜率(圖1)即為形狀系數(shù)δm的值(0.23)。

圖1 凡納濱對蝦體長與濕重的關(guān)系

2.2 Arrhenius溫度

表1 3組凡納濱對蝦生物學(xué)特征

Tab.1 Biological characteristics of three groups of L. vannamei

圖2 3組不同規(guī)格凡納濱對蝦在不同溫度下的單位干重耗氧率

圖3 凡納濱對蝦單位干重耗氧率的ln值與溫度的倒數(shù)線性關(guān)系

2.3 饑餓實(shí)驗(yàn)所獲參數(shù)

饑餓實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行31 d，實(shí)驗(yàn)所用凡納濱對蝦初始平均體長為(8.97±0.35) cm、平均體重為(8.87±0.22) g，實(shí)驗(yàn)期間凡納濱對蝦無能量攝入。隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的推移，凡納濱對蝦的干重不斷下降并在第26天趨于恒定，測得對蝦干重由(2.36±0.89) g降至(1.23±0.22) g (圖4)；呼吸耗氧率由最初的0.95 mg/(ind.?h)逐漸下降，并在第31天左右穩(wěn)定在0.58 mg/(ind.?h)(圖5)。對蝦干重和呼吸耗氧率的降幅分別為47.9%和38.9%，有機(jī)物含量則從82%降至62%(表2)。

圖4 凡納濱對蝦干重(A)和存儲物質(zhì)(B)隨饑餓時(shí)間的變化

圖5 凡納濱對蝦耗氧率隨饑餓時(shí)間的變化

表2 饑餓實(shí)驗(yàn)相關(guān)參數(shù)計(jì)算值

Tab.2 Parameter calculated value related to the starvation experiment

3 討論

盡管DEB模型所需參數(shù)的數(shù)量較少，但參數(shù)的獲取相對復(fù)雜，對參數(shù)精準(zhǔn)度要求較高(Ren, 2008)。體積是DEB模型輸出體長、干重等變量的關(guān)鍵因素且較難測量，綜合考量本研究通過對蝦濕重與密度的乘積獲得(Sablani, 2004)。而形狀系數(shù)δm是表征體積的重要參數(shù)，通過對蝦濕重的立方根和體長進(jìn)行線性回歸得出。在目前已有蝦類DEB模型參數(shù)的報(bào)道中，形狀系數(shù)取值范圍主要為0.2～0.3，如南極磷蝦(Jager, 2016)的δm值為0.21，褐蝦(Campos, 2009)為0.21，藍(lán)蝦為0.28等。但Mehner等(1994)研究顯示，綠虎蝦()的δm值為0.81，主要是因?yàn)槠錆裰嘏c體長的比值遠(yuǎn)高于其他蝦類。本研究為使形狀系數(shù)更加準(zhǔn)確有效，選取的樣本覆蓋整個生長過程，最終測得凡納濱對蝦的形狀系數(shù)δm值為0.23，與大多數(shù)報(bào)道相近。

目前，關(guān)于蝦類DEB模型參數(shù)的報(bào)道較少，一個重要的因素是甲殼類物種的體長不是持續(xù)增加，而是通過周期性蛻殼完成的，而以往大都假設(shè)建模物種的各個尺寸指標(biāo)是持續(xù)增長的。蛻去的蝦殼也意味著同化的一部分能量流失，王吉橋等(2004)研究指出，這部分能量在3%左右，這也是模型模擬出的體長、干重比實(shí)測值偏小的原因之一。在以后的研究中，需要對蝦類的蛻殼機(jī)制進(jìn)行細(xì)致的探究來解決這一問題，Talbot等(2019)進(jìn)行過甲殼類物種蛻殼的探索性研究。為解釋清楚這一點(diǎn)，研究人員將DEB模型擴(kuò)展到跟蹤碳質(zhì)量的持續(xù)增加以及物理尺寸的間歇性增加，為下一步研究指明了方向。本研究凡納濱對蝦的DEB建模研究中，整體生長仍被假設(shè)為連續(xù)的。

4 結(jié)論

本研究得到的5個模型參數(shù)精準(zhǔn)度雖有待提高，但都是有效的。在最優(yōu)食物、水溫條件下構(gòu)建的凡納濱對蝦DEB模型是成功的，更加細(xì)致地模擬了凡納濱對蝦生長對環(huán)境的反饋。DEB模型作為國內(nèi)外研究熱點(diǎn)已廣泛應(yīng)用于多種海洋生物，但對于對蝦等甲殼類研究較少。本研究通過相關(guān)實(shí)驗(yàn)獲得了構(gòu)建凡納濱對蝦動態(tài)能量收支模型的5個必需參數(shù)，為后續(xù)凡納濱對蝦動態(tài)能量收支模型的構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)，也為進(jìn)一步研究其他甲殼類動物提供了理論依據(jù)，以期為凡納濱對蝦的工廠化高密度養(yǎng)殖提供理論支撐。

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Determining the Parameters of the Dynamic Energy Budget Model of

LIU Yang1,2, ZHU Jianxin2①, CHEN Xiaoao2,3, DUAN Jiaoyang2,3, XUE Zhiyong4, QU Keming2

(1. School of Marine Science, Technology and Environment, Dalian Ocean University, Dalian, Liaoning 116023, China; 2.Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao, Shandong 266071, China; 3.Shanghai Ocean University, Shanghai 201306,China;4. Haiyang Yellow Sea Fisheries Co., Ltd., Yantai, Shandong 265100,China)

DEB theory;; Industrialization; Model parameters

ZHU Jianxin, E-mail: zhujx @ysfri.ac.cn

S966.1

A

2095-9869(2022)02-0167-08

10.19663/j.issn2095-9869.20210525001

* 國家“十三五”藍(lán)色糧倉重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2019YFD0900505)和國家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)(2017YFD0701701)共同資助[This work was supported by National “13th Five-Year” Blue Granary Key Research and Development Plan (2019YFD0900505) and National “13th Five-Year” Key Research and Development Project (2017YFD0701701)]. 劉 洋，E-mail: 1341984564@qq.com

朱建新，研究員，E-mail: zhujx@ysfri.ac.cn

2021-05-25,

2021-07-12

劉洋, 朱建新, 陳小傲, 段嬌陽, 薛致勇, 曲克明. 凡納濱對蝦動態(tài)能量收支模型參數(shù)的測定. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2022, 43(2): 167–174

LIU Y, ZHU J X, CHEN X A, DUAN J Y, XUE Z Y, QU K M. Determining the parameters of the dynamic energy budget model of. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(2): 167–174

(編輯 馬璀艷)