李開軍 蔡?hào)|森 陳海軍*

（1南京市畜牧家禽科學(xué)研究所，江蘇南京 210000；2南京市畜牧技術(shù)推廣站，江蘇南京 10000）

我國是養(yǎng)豬大國，飼料用糧已成為糧食的主要用途之一，而“玉米—豆粕型”日糧時(shí)刻制約著我國的飼料糧安全，因此，探索非糧飼料成為飼料加工企業(yè)和養(yǎng)殖企業(yè)共同的目標(biāo)。在豬飼料中可以添加一些含高纖維的糧食加工副產(chǎn)品，以減少糧食在飼料中的應(yīng)用，有利于實(shí)現(xiàn)養(yǎng)豬行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，越來越多的纖維性飼料被運(yùn)用到養(yǎng)豬生產(chǎn)中。隨著對(duì)日糧纖維研究的深入，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)增加日糧中纖維水平可以提高豬的生產(chǎn)性能，同時(shí)也能促進(jìn)豬腸道的生長(zhǎng)發(fā)育。腸道是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要部位，因此，本文針對(duì)日糧纖維水平對(duì)豬腸道的pH值、形態(tài)結(jié)構(gòu)、微生物以及細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育的影響進(jìn)行探討，以期為養(yǎng)豬生產(chǎn)中使用纖維型日糧提供理論依據(jù)。

1 日糧纖維

1.1 日糧纖維的定義

1953年，Hipsley[1]首次提出使用“日糧纖維”一詞來表示“構(gòu)成植物細(xì)胞壁不易消化的成分”，主要指的是纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。然而，隨著時(shí)間的推移，科研人員對(duì)日糧纖維又有了不同的定義。從化學(xué)角度出發(fā)，日糧纖維被定義為非淀粉多糖和木質(zhì)素的總稱[2]。劉功權(quán)等[3]按照性質(zhì)比較的方法，將纖維分為可溶性纖維和不可溶性纖維，其中，可溶性纖維是植物細(xì)胞壁內(nèi)的貯存物質(zhì)和分泌物，包括果膠、瓜爾膠、葡聚糖和真菌多糖等；不可溶性纖維是細(xì)胞壁的組成部分，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和殼聚糖等。雖然沒有普遍接受的定義，但所有現(xiàn)有的定義都認(rèn)為纖維在小腸內(nèi)未被消化，進(jìn)入大腸后會(huì)被腸道微生物部分或完全發(fā)酵分解。

1.2 日糧纖維的理化特性

1.2.1 持水性

持水性是指每單位重量的纖維所能吸收水分的量。因?yàn)槔w維中有一定數(shù)量的親水基團(tuán)可以與水分子結(jié)合，因此，纖維具有一定的持水性。Tan等[4]報(bào)道，高水結(jié)合能力的可溶性纖維在進(jìn)入動(dòng)物腸道后，與水結(jié)合會(huì)發(fā)生膨脹，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的飽腹感，減少動(dòng)物的進(jìn)食行為。

1.2.2 粘性

纖維中含有果膠、β-葡聚糖、海藻多糖等糖類，具有吸水后發(fā)生溶脹的現(xiàn)象，這些糖類通過分子之間的交互作用，產(chǎn)生一定的粘性。日糧纖維的粘性可延緩和降低豬腸道對(duì)部分養(yǎng)分的吸收，因此，纖維可以調(diào)節(jié)動(dòng)物采食以后的血糖濃度[5]。張宏福等[6]研究指出，日糧纖維在進(jìn)入動(dòng)物腸道以后，形成食糜，產(chǎn)生粘性，減緩食糜通過腸道的時(shí)間，有利于纖維的消化吸收與利用。

1.2.3 可發(fā)酵性

日糧纖維可以被單胃動(dòng)物消化道內(nèi)的腸道微生物發(fā)酵，發(fā)酵后會(huì)產(chǎn)生大量的短鏈脂肪酸，不僅可以為單胃動(dòng)物提供生長(zhǎng)發(fā)育的部分能量，而且還可以產(chǎn)生一個(gè)酸性環(huán)境，有利于益生菌的增殖，從而改善單胃動(dòng)物的腸道微生態(tài)環(huán)境[7]。

2 豬腸道結(jié)構(gòu)和功能概述

2.1 小腸結(jié)構(gòu)和功能概述

小腸由十二指腸、空腸和回腸組成，是消化吸收的重要器官，腸道健康對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)起著關(guān)鍵作用[8]。黏膜上皮、固有膜和黏膜肌層3部分組成腸道黏膜，腸道黏膜的結(jié)構(gòu)完整性是影響動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素[9]。腸黏膜的表層含有由上皮和固有層向腸腔內(nèi)突出形成的細(xì)小突起，稱為腸絨毛。絨毛高度和隱窩深度決定了腸絨毛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收與利用主要是依托腸道表面的環(huán)行皺襞、腸絨毛以及絨毛表面的柱狀上皮細(xì)胞等腸道結(jié)構(gòu)來完成?？偟膩碚f，腸絨毛高度的增加和隱窩深度的下降都更有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[10]。

2.2 大腸結(jié)構(gòu)和功能概述

豬大腸包括盲腸、結(jié)腸和直腸3部分[11]。豬（8.5～12.2月齡）的大腸長(zhǎng)5～6.8 m，容積10～15.7 L。以青粗飼料為主飼養(yǎng)的豬，大腸的容積更大一些。在大腸中，盲腸是豬主要的發(fā)酵器官[12]。日糧纖維在小腸內(nèi)未被消化，形成食糜進(jìn)入到大腸中，腸道微生物對(duì)食糜進(jìn)行發(fā)酵降解，產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸等供能物質(zhì)[13]。盲腸及近端結(jié)腸、升結(jié)腸對(duì)纖維的發(fā)酵量占大腸總發(fā)酵量的92%[14]，可見大腸內(nèi)纖維發(fā)酵主要集中在大腸前部。

3 日糧纖維水平對(duì)豬腸道的生理機(jī)能影響

3.1 日糧纖維水平對(duì)豬腸道pH值的影響

日糧纖維水平對(duì)豬腸道pH值有一定的影響。Metzler-Zebeli等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加15%抗性淀粉可使豬近端、中端、遠(yuǎn)端結(jié)腸和糞便中的pH值都有所降低，同時(shí)增加糞便中乳酸菌的數(shù)量，從而抑制致病菌在大腸中的增殖。王九峰[16]利用日糧纖維、甜菜、麥麩和馬鈴薯淀粉等4組不同纖維水平的日糧進(jìn)行生長(zhǎng)豬飼喂試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)纖維日糧可以通過降低豬糞便中的干物質(zhì)含量，提高糞便中的pH值。

3.2 日糧纖維水平對(duì)豬腸道形態(tài)的影響

隨著動(dòng)物日糧中纖維水平的增加，動(dòng)物機(jī)體通過調(diào)動(dòng)各種生理機(jī)制來降解和消化纖維，例如擴(kuò)大腸道的消化吸收面積，增加纖維在腸道中的滯留時(shí)間等。蘇衍菁等[17]使用分別含有5.4%、7.3%、8.60%、10.71%的粗纖維日糧對(duì)育肥淮豬進(jìn)行飼喂試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)隨著日糧中纖維水平的提高，大腸長(zhǎng)度與豬體長(zhǎng)度的比例發(fā)生先增加后減小的變化，結(jié)腸隱窩深度也得到明顯加深。Asmus等[18]對(duì)飼喂高纖維日糧的生長(zhǎng)育肥豬進(jìn)行降低日糧中纖維水平的飼喂試驗(yàn)，研究結(jié)果表明，降低日糧中的纖維水平會(huì)降低豬大腸的重量。以上研究結(jié)果均說明隨著日糧中纖維的增加，豬腸道形態(tài)也發(fā)生了一定的變化，可能是因?yàn)槔w維在小腸內(nèi)未被消化，形成食糜，進(jìn)入豬后端腸道發(fā)酵的食糜增多，增加食物的滯留時(shí)間，從而促進(jìn)了大腸的發(fā)育。

3.3 日糧纖維水平對(duì)腸道微生物的影響

日糧纖維是影響豬腸道微生物組成的關(guān)鍵因素之一。一方面，日糧纖維可為宿主提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；另一方面，日糧纖維可作為腸道微生物的發(fā)酵底物，調(diào)控腸道微生物的增殖，進(jìn)而影響腸道健康[19]。Wu等[20]利用16S rRNA基因測(cè)序和非靶向代謝組學(xué)來研究蠶豆青貯飼料對(duì)杜洛克×巴馬香雜交豬盲腸和空腸微生物的組成和代謝物的影響，研究結(jié)果顯示，日糧纖維對(duì)盲腸、空腸的微生物組成和結(jié)構(gòu)有顯著影響，擬桿菌和乳酸菌的豐度分別隨盲腸和空腸中纖維的增加而增加。He等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在豬日糧中添加0.5%菊粉后，可以改變腸道中特定微生物的豐度，回腸中變形菌門有所降低，回腸和盲腸中的擬桿菌門得到增加。這些都說明日糧纖維對(duì)豬腸道微生物造成影響，可能是腸道微生物也發(fā)生改變來適應(yīng)腸道中纖維的增加。

3.4 日糧纖維水平對(duì)豬腸道細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育的影響

日糧纖維對(duì)腸道細(xì)胞的影響，主要可能通過以下的機(jī)制進(jìn)行，日糧纖維被腸道微生物分泌的纖維素酶先水解成二糖，其中，部分二糖再水解成單糖，在一系列酶的催化作用下，水解產(chǎn)物被降解成揮發(fā)性脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸），從而被腸道吸收利用[22]。宋增廷等[23]研究發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)性脂肪酸對(duì)腸道細(xì)胞的脂肪合成有重要的調(diào)控作用，在結(jié)腸上皮細(xì)胞中通過參與膜離子交換而起到維持細(xì)胞離子平衡的作用。Jin等[24]在使用高纖維日糧（含10%的麥秸）和低纖維日糧（含0%的麥秸）進(jìn)行飼養(yǎng)生長(zhǎng)豬的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在高纖維水平日糧的飼喂下，生長(zhǎng)豬的腸道細(xì)胞死亡率也會(huì)相應(yīng)的提高，但是腸黏膜細(xì)胞的數(shù)量仍保持不變，這說明腸黏膜細(xì)胞的增殖率在增加，從而證實(shí)了日糧纖維能提高胃腸黏膜細(xì)胞轉(zhuǎn)化率的假設(shè)。

4 小結(jié)

綜上所述，日糧纖維在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果取決于其理化特性，同時(shí)還會(huì)影響到豬腸道的生理狀況。腸道生理狀況與豬群整體健康和生產(chǎn)水平緊密相關(guān)[25]，如何控制好在日糧中添加的粗纖維量，將日糧纖維的調(diào)控作用充分發(fā)揮還要進(jìn)行后續(xù)的研究。目前對(duì)豬腸道消化吸收的研究較多，技術(shù)手段的升級(jí)有利于深入揭示日糧纖維對(duì)豬腸道生理功能的影響，對(duì)高效利用日糧纖維具有非常重要的意義。