崔中秋

（天津市農作物研究所，天津市農作物遺傳育種重點實驗室，天津 300384）

水稻是我國用水的第一大戶， 用水量占農業(yè)用水的70%，消耗約50%的全國總用水量，我國在水資源缺乏的同時稻田灌溉水的利用率也很低，僅為40%左右，水資源浪費嚴重。 我國未來以農業(yè)為主的用水結構將長期存在， 水資源匱乏威脅我國水稻生產的可持續(xù)發(fā)展。 本試驗旨在探明土壤水分脅迫對于干物質生產的影響， 以期為水稻節(jié)水抗旱提供理論與數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設計

試驗于2018 年在日本香川大學農學部設施實驗平臺進行，采用供試品種16 個（中國品種和日本品種各8 個），為了避免生育期對于試驗結果的影響，本試驗的供試品種［1］抽穗期均為8 月10日前后的早熟品種。

育秧用基質14.5 kg 充填于直徑15 cm，長80 cm 的圓柱形盆缽內，共計48 個。 在濕潤條件下育苗23 d，葉齡為4.5 葉左右。 6 月12 日移植到盆缽內，每個品種3 個盆缽，每盆2 株。 移植后至處理開始飽和土壤灌溉栽培。

設置干旱處理區(qū)（D 區(qū)）和飽和土壤灌溉處理區(qū)（C 區(qū)）及2 個不移植盆缽（對照區(qū)）。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 干物質重、葉面積、蒸騰量的測定 移植后35 d 的7 月17 日上午10 點開始進行處理，分別將各品種其中1 個盆缽的2 株根據(jù)不同部位（葉片、莖鞘）分開，測定葉面積。 80 ℃、72 h 條件下烘干，調查各部位干物質重。剩下的各品種2 個盆缽，各1 個盆缽作為C 區(qū)和D 區(qū)充分灌水后測定重量。 對照區(qū)的2 個盆缽也分為1 個C 區(qū)和1 個D 區(qū)， 同樣灌水后測定重量。 自處理開始后每隔48 h 測定一次盆缽重量，灌水補充C 區(qū)重量減少量的100%， 相對于C 區(qū)灌水補充量的50%給D區(qū)補充灌水。 處理結束于8 月1 日，同時對C 區(qū)和D 區(qū)開始調查。 將處理期間的重量減少總量作為每個盆缽的蒸騰蒸發(fā)量， 將處理期間對照區(qū)重量減少總量作為每個盆缽的蒸發(fā)量， 兩者的差值作為每個盆缽的蒸騰量。

1.2.2 解析方法 基于上述干物質重，葉面積、蒸騰量的調查結果，計算干物質生產相關特性［2，3］。

干物質增加量（ΔW）＝W2－W1

平均葉面積（MLA）＝（F2－F1）／（logeF2－logeF1）

凈同化率（NAR）＝［ΔW／（t2－t1）］／MLA

水分利用效率（WUE）＝ΔW／ΣT

其中，W1、F1及W2、F2是處理開始（t1）和處理結束（t2）每個單株的干物質重和葉面積（2 株的平均值），ΣT 是處理期間單株的蒸騰量（每個盆缽蒸騰量的1／2）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)借助office 辦公軟件及SPSS.22 進行數(shù)據(jù)的分析以及圖表的制作。

2 結果與分析

2.1 供試品種和干物質生產關聯(lián)特性

表1 表示了處理開始及處理結束各處理區(qū)干物質重和葉面積。 處理開始前的單株干物質重在7.2 g／株（津稻1129）～2.8 g／株（墾育8）的范圍內，供試品種的平均值為4.5 g／株，品種間變異系數(shù)為29.0%。 處理結束后的單株干物質重，C 區(qū)在31.9 g／株（津稻1129）～19.2 g／株（Haenuki）范圍內，D 區(qū)在14.8 g／株 （Fukuhibiki）～6.6 g／株（Yumetsukushi）范圍內。 供試品種的平均值分別為26.3 g／株和10.7 g／株， 品種間變異系數(shù)分別為15.2%和21.7%。 處理結束后供試品種D 區(qū)干物質重占C 區(qū)的百分比（%，以下略稱D／C 比）的平均值為40.7%。 處理開始前的葉面積在615 cm2／株（Akitakomachi）～314 cm2／株（墾育20）的范圍內，處理結束后的葉面積，C 區(qū)在2 607 cm2／株（鹽豐47）～1 409 cm2／株（墾育28）范圍內，D區(qū)在1 026 cm2／株（Ginmasari）～503 cm2／株（墾育8）范圍內。供試品種的平均值分別為456 cm2／株、1 978 cm2／株、750 cm2／株， 品種間變異系數(shù)分別為20.8%、15.1%、20.3%。 處理結束后供試品種葉面積D／C 比平均值為37.9%，低于干物質重D／C 比。

表1 供試品種干物質重和葉面積

表2 表示了處理期間內各處理區(qū)干物質重增加量及干物質生產相關性狀和各自的D／C 比。 干物質增加量（ΔW）在C 區(qū)的Fukuhibiki 出現(xiàn)峰值，為27.3 g／株， 同時津稻8340、 金稻919、 津稻1129 等也顯示為25 g／株左右的較大值。 最低為Haenuki 的15.5 g／株，而且墾育28 和墾育20 也都高于17 g／株。 在D 區(qū)的Fukuhibiki 出現(xiàn)峰值，為10.3 g／株，其次是Nihonmasari 的8.2 g／株，同時津稻8340、Akihikari、墾育20、金稻919 等也顯示為7 g／株左右。 最低為Yumetsukushi 的2.1 g／株。 從平均值來看，C 區(qū)為21.7 g／株、D 區(qū)為6.1 g／株。 從變異系數(shù)來看，C 區(qū)為14.9%、D 區(qū)為29.3%。 從結果可以看出，伴隨著干旱脅迫干物質重增加量的品種間差異逐漸擴大。 從干物質重增加量Δ（D／C）比來看，峰值出現(xiàn)在Nihonmasari 的41.4%， 其他品種墾育20、Fukuhibiki、Haenuki 等Δ （D／C） 比也都分布在35%左右， 最低值為Yumetsukushi 的11.5%。 從結果來看，干物質重增加量D 區(qū)相對于C 區(qū)的減少量［100－Δ（D／C）］在Nihonmasari 的58.6%至Yumetsukushi 的88.5%的范圍內，供試品種的平均值為72.3%。

表2 處理期間干物質重增加量（ΔW）、平均葉面積（MLA）、凈同化率（NAR）、總蒸騰量（ΣT）、水分利用率（WUE）

C 區(qū)干物質重增加量（ΔCW）和D 區(qū)干物質重增加量（ΔDW）的關系可以表示為ΔDW＝ΔCW×（ΔDW／ΔCW）。 圖1 表示了ΔCW、ΔDW、ΔDW／ΔCW 的相互關系。 ΔDW 和ΔDW／ΔCW 間存在著顯著性正相關，但是與ΔCW 相關性不顯著。 從結果可以看出，ΔDW 相同的品種， 有些隨ΔCW 變化而變化，還有一些品種隨ΔDW／ΔCW 變化而變化。

圖1 C 區(qū)干物質重增加量（ΔCW）、D 區(qū)干物質重增加量（ΔDW）、干物質重增加量D／C 比（ΔDW／ΔCW）的相關性

從平均葉面積 （MLA） 來看，C 區(qū)在1 191 cm2／株（津稻8340）～751 cm2／株（墾育28）范圍內，D 區(qū)在747 cm2／株 （Ginmasari）～413 cm2／株（墾育8）范圍內，變異系數(shù)分別為11.8%、16.7%，低于干物質重增加量品種間差異。從平均值來看，C 區(qū)為1 031 cm2／株、D 區(qū)為585 cm2／株，D 區(qū)的MLA 相對于C 區(qū)減少43.2%。 從凈同化率（NAR）來看，C 區(qū)在17.5 g／m2／d （Fukuhibiki）～10.5 g／m2／d （Haenuki） 范圍內，D 區(qū)在10.9 g／m2／d（Fukuhibiki）～2.6 g／m2／d（Yumetsukushi）范圍內。變異系數(shù)分別為13.2%和28.7%， 高于平均葉面積，特別是在D 區(qū)品種間差異性顯著。 從平均值來看，C 區(qū)為14.1 g／m2／d、D 區(qū)為7.0 g／m2／d，D區(qū)的NAR 相對于C 區(qū)減少50.3%， 在D 區(qū)NAR減少率高于MLA 減少率。

從總蒸騰量（ΣT）來看，C 區(qū)在12.8 L／株（津稻8340）～8.5 L／株（Haenuki）范圍內，D 區(qū)在6.4 L／株（Nihonmasari）～3.9 L／株（Haenuki）范圍內，變異系數(shù)分別為11.9%和14.4%。 從平均值來看，C 區(qū)為11.1 L／株、D 區(qū)為5.1 L／株，D 區(qū)的ΣT相對于C 區(qū)減少54.0%。 從水分利用率來看，C 區(qū)在2.27 g／L（鹽豐47）～1.65 g／L（Ginmasari）范圍內， 變異系數(shù)分別為8.3%和22.5%，D 區(qū)品種間差異顯著。 從平均值來看，C 區(qū)為1.96 g／L、D 區(qū)為1.19 g／L，D 區(qū)的水分利用效率相對于C 區(qū)減少39.2%，小于ΣT 減少率。

2.2 干物質生產、葉面積、凈同化率的相關性分析

干物質生產量可以分解為表示光合成接受程度大小的葉面積和單位葉面積干物質生產效率的乘積［2］，在本試驗，干物質重增加量（ΔW）可以分解為平均葉面積（MLA）和凈同化率（NAR）的乘積，根據(jù)上述分析，三者的關系可以表示為ΔW＝MLA×（ΔW／MLA）＝MLA×NAR。

圖2 顯示了MLA、NAR、ΔW 的相關性。 在C區(qū)MLA 和ΔW 間存在顯著性正相關， 但是在D區(qū)相關性不顯著。 同時， 無論是C 區(qū)還是D 區(qū)，NAR 和ΔW 間存在顯著性正相關。 從結果可以看出，C 區(qū)和D 區(qū)同時表現(xiàn)出NAR 相比較MLA 對于ΔW 影響更大。

圖2 平均葉面積（MLA）、凈同化率（NAR）、干物質重增加量（ΔW）相關性

2.3 凈同化率、水分利用率的相關性分析

為了綜合探討干物質重生產量和水分利用率，ΔW／ΣT 表示水分利用率（WUE），NAR 可以分解為ΣT／MLAI 和WUE。 干物質增加量和水分利用率的關系可以表示為ΔW＝MLAI×（ΔW／MLAI）＝MLAI×（ΣT／MLAI）×（ΔW／ΣT）。

為了進一步解析ΣT／MLA 在干物質重生產層次的含義， 圖3 顯示了MLA 和ΣT 的相關性。在C 區(qū)二者存在顯著性正相關，而在D 區(qū)雖然為正相關，但是相關性不顯著。 同時討論MLA 相同水平下ΣT（ΣT／MLA）的變化情況，圖中雖然沒有標注出具體數(shù)值，在C 區(qū)最高值是金稻919，數(shù)值為12.90 mL／cm2，墾育20 為12.29 mL／cm2，墾育28 為12.12 mL／cm2，F(xiàn)ukuhibiki 為12.09 mL／cm2， 津稻1187 為12.01 mL／cm2等計12 個品種數(shù)值在10 mL／cm2以上。 最低值是Haenuki，數(shù)值為8.62 mL／cm2，鹽豐47、Koshihikari、Akitakomachi等均小于10 mL／cm2。 平均值為10.83 mL／cm2，變異系數(shù)是10.5%。 在D 區(qū)最高值是金稻919，數(shù)值為11.80 mL／cm2， 墾育8 為11.14 mL／cm2，鹽豐 47 為 10.41 mL／cm2，Nihonmasari 為 10.17 mL／cm2，F(xiàn)ukuhibiki 為10.02 mL／cm2，只有以上5個品種超過了10 mL／cm2。 最低值和C 區(qū)為同一品種，Haenuki 是6.29 mL／cm2，并且16 個品種中有11 個品種小于10 mL／cm2。 平均值為8.87 mL／cm2， 變異系數(shù)是16.8%。 供試品種的平均值D／C 比是81.9%。

圖3 平均葉面積（MLA）和總蒸騰量的相關性

圖4 顯示了ΣT／MLA、WUE、NAR 的相關性。在各個處理區(qū)ΣT／MLA 和NAR、WUE 和NAR 間存在顯著性正相關。 從結果可以看出， 與處理無關，NAR 同時受到ΣT／MLA 和WUE 雙方的影響， 但是在C 區(qū)受ΣT／MLA 的影響較大， 而在D區(qū)受WUE 的影響較大。

圖4 總蒸騰量／平均葉面積（ΣT／MLA）、水分利用率（WUE）、凈同化率（NAR）的相關性

2.4 葉面積、蒸騰量／葉面積、水分利用率對于干物質生產的貢獻率分析

本試驗采用平均葉面積（MLA）、單位葉面積的蒸騰量（ΣT／MLA）、水分利用率（WUE）等三者的乘積的形式表示干物質重增加量（ΔW）。為了比較分析MLA、ΣT／MLA、WUE 對于ΔW 的貢獻程度，表3 顯示了MLA、ΣT／MLA、WUE 的單相關系數(shù)及作為解釋變數(shù)， 以ΔW 為目的變數(shù)的復回歸分析結果。 各處理區(qū)與ΔW 的單相關系數(shù)均為WUE＞MLA＞ΣT／MLA，同時在C 區(qū)、D 區(qū)，與WUE間相關性呈顯著， 在C 區(qū)與MLA 間相關性呈顯著。但是，通過標準偏回歸系數(shù)推測的貢獻率在C區(qū)和D 區(qū)三者存在差異。 從結果可以看出， 在C區(qū)貢獻率分別為39:34:27，MLA 的貢獻率最高，WUE 的貢獻率最低。 而在D 區(qū)貢獻率分別為32:32:36，3 個特性間相差并不大， 相比較C 區(qū)MLA的貢獻率降低，WUE 升高了。

表3 以ΔW 為目的變數(shù)，MLA、ΣT／MLA、WUE 作為解釋變數(shù)的復回歸分析

3 討論與結論

本試驗供試了中日兩國水稻品種16 個，詳細調查了抽穗期前15 d 土壤水分脅迫對于干物質生產的影響。其中，為了避免人為調查抽穗期可能導致的誤差，本試驗選取的品種抽穗期是［1］研究綜合判定的結果。

3.1 品種耐干旱性

處理后的飽和土壤灌溉處理區(qū)（C 區(qū)）干物質重范圍在31.9 g～19.2 g／株，干燥處理區(qū)（D 區(qū)）范圍在14.8 g～6.6 g／株，C 區(qū)葉面積范圍在2 607 cm2～1 409 cm2／株，D 區(qū)范圍在1 026 cm2～503 cm2／株區(qū)間內， 均存在顯著的品種間及處理間差異。 而且，供試品種在D 區(qū)相對于C 區(qū)的干物質重減少率為59.3%， 葉面積減少率為62.1%（表1）。 從結果可以看出，供試品種在處理期間D 區(qū)干物質增加量（ΔDW）相對于C 區(qū)干物質增加量（ΔCW）減少率為72.3%，從各個品種來看，減少率從58.6%至88.5%，差異較大（表2）。 按照ΔDW＝ΔCW×（ΔDW／ΔCW）分析探討ΔDW 受ΔCW 的影響大？ 還是受干物質增加量D／C 比（ΔDW／ΔCW）的影響大？ 從結果可以看出，ΔDW 與ΔDW／ΔCW間存在顯著性正相關，而ΔDW 與ΔCW 相關性不顯著。 在上述這些特性值之間，ΔCW 表示保有水層灌溉處理下干物質的生產能力， 可以理解為品種固有的干物質生產能力的性狀，而ΔDW／ΔCW表示品種在干旱條件下能夠發(fā)揮的潛力的大小，所以本試驗將ΔDW／ΔCW 作為品種耐干旱性的指標。 綜合試驗結果可以看出，在本試驗中，相比較品種固有干物質生產能力， 品種耐干旱性影響水分脅迫條件下干物質增加量較大。同時，本試驗進一步探討了ΔDW 的品種間差異性， 即存在ΔDW／ΔCW 影響ΔW 較大的品種， 又存在ΔCW影響ΔW 較大的品種。 舉例說明，ΔW 較大的前7個品種，最大值品種是Fukuhibiki（品種序號2），ΔDW／ΔCW 值和ΔCW 值均較大， 但是也存在表現(xiàn)不同結果的品種，如Nihonmasari（7）和墾育20（10）受ΔDW／ΔCW 影響較大，如金稻919（11）和津稻8340 （16） 受ΔCW 影響較大， 特別是Akihikari（4）和Ginmasari（6）這樣的品種同時受到ΔDW／ΔCW 值和ΔCW 共同作用影響ΔW （表2、圖1）。

3.2 干旱脅迫的響應機制

本試驗按照ΔW＝MLA×（ΔW／MLA）＝MLA×NAR 解析處理期間內ΔW、平均葉面積（MLA）、凈同化率（NAR） 的關系，ΔW 的減少率可以分解為MLA 的減少率和NAR 的減少率的乘積的形式來分析，前面也闡述過，ΔW 在D 區(qū)的平均減少率為72.3%，MLA 的減少率為43.2%，NAR 的減少率為50.3%（表2）。 從結果可以看出， 在D 區(qū)相比較MLA，NAR 影響ΔW 較大。 同時解析了處理期間內，干物質增加量（ΔW）、蒸騰量（ΣT）、水分利用率（WUE） 的關系，ΔW 的減少率可以分解為ΣT的減少率和WUE 的減少率的乘積的形式來分析，ΣT 的減少率為54.0%，WUE 的減少率為39.2%（表2）。 從水分利用角度可以看出，相比較WUE，ΣT 影響ΔW 較大。 基于以上分析，進一步探討了MLA 和ΣT 的相關性，二者存在顯著性正相關（圖3）。 表明，葉面積越大的品種蒸騰量也越多，MLA 相同水平的品種D 區(qū)的ΣT 小于C 區(qū)，D區(qū)受水分脅迫氣孔關閉， 相同葉面積的品種蒸騰量減少了［4］。

3.3 干物質生產

本試驗按照ΔW＝MLAI×（ΔW／MLAI）＝MLAI×（ΣT／MLAI）×（ΔW／ΣT）解析ΔW 品種間差異。 圖5 顯示了本試驗得到的各項結果。 首先探討ΔW、MLA、NAR 間相關性，ΔW 與NAR 在C 區(qū)和D 區(qū)均存在顯著性正相關， 與MLA 的相關性僅在C區(qū)呈顯著（圖2）。 NAR 與ΣT／MLA 及WUE 在C區(qū)和D 區(qū)均存在顯著性正相關，但是，在C 區(qū)與ΣT／MLA 的相關關系更強， 在D 區(qū)與WUE 的相關關系更強（圖4）。 從結果可以看出，MLA 對ΔW的貢獻在D 區(qū)較大， 而NAR 對ΔW 的貢獻則相反在C 區(qū)較大。 而且， 從NAR 與ΣT／MLA 及WUE 的相關性來看， 在C 區(qū)受ΣT／MLA 的影響更明顯，而在D 區(qū)受WUE 的影響更明顯。基于以上分析可以清楚的看出MLA、ΣT／MLA、WUE 三者對于ΔW 的影響在C 區(qū)和D 區(qū)的差異性。 并且，將MLA、ΣT／MLA、WUE 作為解釋變數(shù)的復回歸分析結果表明， 綜合以上3 個特性值對于ΔW的貢獻率也可以看出在C 區(qū)和D 區(qū)的差異性。 以標準偏回歸系數(shù)推定的貢獻率，在C 區(qū)按照排列順序是MLA＞ΣT／MLA＞WUE，而在D 區(qū)的貢獻率最大的是WUE，MLA 和ΣT／MLA 相同。

圖5 干物質生產決定路徑

綜上所述，在本試驗中，土壤水分脅迫導致葉面積伸展受到抑制，減少蒸騰量降低水分利用率，最終導致凈同化率降低， 干物質增加量減少。 但是， 上述各特性值間的相關性在飽和土壤灌溉處理區(qū)和干旱處理間存在差異。 在飽和土壤灌溉處理區(qū)， 蒸騰量對于干物質增加量的影響大于水分利用率對于干物質增加量的影響， 而在干旱處理區(qū)，水分利用率的影響較大。目前的相關研究多指向，水分利用率的品種間差異較小，并且對于干物質生產影響并沒有蒸騰量大［5，6］，本試驗同樣證明了水分利用率存在品種間差異，并且與干物質生產間相關性顯著。今后在水分利用率與干物質生產方面很有必要供試較多的品種繼續(xù)深入探討分析。